社会性毛虫の集団行動は、集団的かつ協力的な 採餌、捕食者や寄生者に対する集団防御、シェルターの構築、体温調節、および定着性を高めるための基質への絹糸の付着という 5 つの一般的なカテゴリに分類されます。
昆虫社会の中で最も行動が洗練されているのは、アリ、シロアリ、ハチ、スズメバチです。これらの昆虫は厳密には真社会性昆虫に分類されますが、一般的には単に社会性昆虫と呼ばれています。この分類法では、真社会性ではない群生する昆虫種は、前社会性、亜社会性、準社会性、または残念ながら完全には社会性ではないことを示唆する他の呼び方で呼ばれます。しかし、真社会性の定義基準を持たない昆虫種の多くは、他の分類基準では明らかに社会性であり、一般に動物学者が用いる用語のこの意味で、蛾、蝶、ハチの幼虫集団は社会性昆虫であると考えられています。
毛虫の兄弟社会は、単純な相互作用からより複雑な形の協力まで、さまざまな集団行動を示します。
集団的かつ協力的な採餌
社会性幼虫は、3 つの基本的な採餌パターンを示します。パッチ限定採餌幼虫は、幼虫の社会性期に必要なすべての食物を、単一の連続したパッチ内またはそのような狭い間隔で配置された複数のパッチ内の葉から得ます。採餌アリーナは通常、保護用の絹の膜または束ねられた葉によって明確に区切られます。大きな木では、パッチは通常、枝の一部、枝全体、または狭い間隔で配置された複数の枝にある葉で構成されます。しかし、小さな木や草本植物では、最終的に宿主全体が包まれることがあります。これらの採餌パターンのそれぞれを示す社会性幼虫の割合を決定する調査は行われていませんが、パッチ限定採餌がおそらく最も一般的であり、最も単純です。パッチ限定採餌幼虫のよく知られた例としては、ニシキギの幼虫Yponomeuta cagnagellaや、アゲハチョウの幼虫Archips cerasivoranusなどが挙げられます。秋の網虫であるHyphantria cunea は、発育の初期段階では限られた範囲のみを餌とする動物です。
遊牧性の採食者は、一時的な休息場所を設け、頻繁に場所から場所へと移動します。森林テント毛虫（Malacosoma disstria）とトゲニレ毛虫（ Nymphalis antiopa）は、遊牧性の採食者です。
中心採食者は恒久的または半恒久的なシェルターを構築し、そこから断続的に遠く離れた場所へ餌を求めて出没します。摂食の合間は、幼虫はシェルターで休息します。中心採食者である社会性幼虫の中で最もよく知られているものには、M. disstria以外のテントウムシ、ヨーロッパの行進性幼虫（ Thaumetopoea ）とオーストラリアの行進性幼虫（Ochrogaster）、そしてメキシコのマドローネ幼虫などがあります。[1]
幼虫が示す最も洗練された協力的な採餌形態は、仲間を誘引するコミュニケーションである。これは、アリやシロアリのように、フェロモンで経路をマーキングすることで、幼虫が自分の道や餌場に仲間を誘い込むものである。最も洗練された誘引コミュニケーションの例は、テントウムシ（ Malacosoma）で報告されている。例えば、アメリカテントウムシ（M. americanum）は、道に基づく選択的な誘引コミュニケーションシステムを利用しており、これによりコロニーは最も収益性の高い餌場を利用できる。
捕食者や寄生者に対する集団防御
集団を形成することで、幼虫は捕食者や寄生者の攻撃から集団で身を守ることができます。このような防御には受動的なものと能動的なものの2種類があります。受動的な集団防衛には希釈効果が伴います。これは、ある個体が捕食者によってランダムに標的にされる確率が、集団の大きさに応じて減少するためです。また、個体は他の個体に囲まれることで捕食者から身を守ることができます。
幼虫が集団で築くシェルターは、捕食動物に対する防御において重要な役割を果たします。E . socialis の幼虫のコロニーが作る巣の丈夫な絹の殻は、鳥類や無脊椎動物の捕食者にとってほぼ難攻不落です。他の多くのシェルター構築者と同様に、巣に留まる幼虫は、鳥類や捕食性のハチが活動していない暗闇に紛れてのみ巣から出てきます。束ねた葉でできたシェルター、テントウムシやアメリカシロヒトリ（Hyphantria cunea）が作るより緩く編んだシェルターは、捕食動物を完全に排除することはできませんが、ある程度は忌避効果を発揮し、巣に留まる幼虫にとって、屋外で休むよりも強力な保護を提供します。
昆虫が群れをなす場合、警告色は捕食者を阻止するのに最も効果的であると一般に考えられている。実際、社会性毛虫が行う最も一般的な能動的な防御方法は警告色表示であり、これはしばしば、一斉に体を持ち上げたり、羽ばたかせたり、有毒または不快な化学物質を「一斉に」吐き出したりすることと組み合わされている。研究によると[要出典]、社会性毛虫のコロニーにおける警戒の広がりは、主に触覚、そしておそらくは視覚的な合図によって媒介されている。毛虫は飛翔中のスズメバチやハエの羽ばたきによって発生する空気伝播音を感知し、素早いけいれん運動で反応する。興奮した毛虫が発し、集団の網によって伝播される振動信号は、コロニーに危険を知らせる最も可能性の高い手段であるように思われる。
シェルターの建設
卓越した絹糸紡ぎはチョウ目の幼虫である。幼虫は旺盛に絹を紡ぎ、他の非社会性昆虫と比較して、その材料から大きく比較的複雑な構造物を構築する。さらに、膜翅目と等翅目を除くと、コロニー全体での活動の同期と定期的なシェルターの拡張を含む真の集団構築行動を示す唯一の昆虫である。Brassolis isthmiaやArchips cervasivoranusなどの社会性幼虫は、糸を使って宿主植物の葉をしっかりと閉じたシェルターに引き寄せ、採餌活動の合間にその中で休息する。しかし、社会性シロチョウEucheira socialisの見事なボルサや、カワラヒワ科の幼虫のテントなど、幼虫が集団で構築する最も印象的な構造物は、すべて絹でできている。幼虫の集団シェルターは多機能であり、日光浴や体温調節、脱皮、捕食者からの防御などに役立つ。また、空腹の幼虫を餌の発見へと導くコミュニケーションセンターとしても機能している可能性があります。幼虫が集団で構築する、構造的に独特なシェルターを生み出す行動メカニズムについては、ほとんど解明されていません。
真社会性昆虫の複雑で自由な構造とは異なり、幼虫の巣の最終的な形状は、外因性要因によって少なからず決定される。コロニーはシェルター構築前に積極的に場所を選択したり、シェルター構築プロセス開始後に不適切な場所を放棄したりするが、集団で構築される幼虫のシェルターはすべて、植物の部分を寄せ集めるか、枝葉の骨組みに糸を紡ぐことによって形成される。研究によると、幼虫の糸の本質的な特性、あるいは糸紡ぎ方法の微妙な違いは、網巣の形状における種間差異を説明する上で、幼虫の運動パターンの明白な違いよりも重要である可能性がある。
体温調節
多くの社会性毛虫は太陽温動物、すなわち日光浴によって体温を上げる動物です。このような日光浴行動は、兄弟姉妹がいると著しく促進されます。気温が低い時期に餌をとる毛虫は、集団での日光浴から特に恩恵を受けます。シェルターを作らないタテハチョウ科の Euphydryas auriniaの春の摂食幼虫は、屋外で「集団で」日光浴をし、体をぎゅっと寄せ合って対流による熱損失を最小限に抑えます。寒い日に太陽放射レベルが高い場合、集団でいることとクチクラが暗いため、幼虫は 30 °C もの温度超過 (T body − T ambient ) を得ることができます。太陽熱を閉じ込めるシェルターを構築することで、社会性種は体温をさらに細かく制御できるようになります。テントウムシ ( Malacosoma ) の広大なシェルターは、コロニーが「一斉に」日光浴できるほど広い表面を提供し、幼虫は太陽を最大限に活用できるように巣の向きを決めました。
構造物の絹の壁は対流による熱損失を遮断するのに十分な密度があり、小型温室として機能します。M . americanumのテントが日光から遮られていると、幼虫は春に優勢な冷たい外気温以上に体温を上げることができず、成長できません。テントが日光にさらされると、その層構造により温度的に不均一な微小生息地が形成され、その中で幼虫は区画から区画へと移動することで体温調節を行うことができます。さらに、研究によると、テント表面で並んで集団で日光浴をしている幼虫は、境界層効果と対流による遮蔽により、近くの枝で日光浴をしている単独の幼虫よりも大幅に高い体温を達成できます。この行動は、小さな卵蛾である Eriogaster lanestrisの群生する幼虫によって実証されています。
放射熱源がない場合、集団で生活する社会性毛虫の体温は、周囲温度より数℃高くなることがあります。この現象は、1938 年にVanessa 属の毛虫で初めて報告されました。その後、他の研究で、マツの行列毛虫である Thaumetopoea pityocampaの隠れ家は、毛虫がそこにいる間は 2 ～ 3 °C 上昇し、毛虫が餌を求めてその構造物を離れると冷却されることが示されました。E . lanestrisの社会性毛虫の研究では、巣の内部温度は周囲温度を 6.7 °C も上回りましたが、2 ～ 3 °C の平均温度上昇は、他の種で報告されている値と一致していました。これらの種で報告されているこれらの熱上昇は、毛虫が食物を処理する際に発生する代謝熱を閉じ込めることに起因しているようです。
安定性を高めるための基質のシルキング
幼虫は宿主植物の枝の上を移動する際に、大量の糸を紡ぎます。一部の種の糸には、コロニーが場所から場所へと移動する際に移動経路を指示するフェロモンが含まれています。また、他の種では、糸とは独立してトレイルフェロモンが分泌されます。いずれの場合も、糸の主な機能は、幼虫が宿主植物の滑らかな表面上を移動する際に、定着力を高めることにあると考えられます。
参考文献
- ^ PG, Kevan; RA, Bye (1991). 「メキシコ原産のユニークであまり知られていない蝶、Eucheira socialis Westwood（チョウ目：シロチョウ科）の自然史、社会生物学、民族生物学」.昆虫学者. ISSN 0013-8878.
- コスタ, JT、N.E. ピアース. 1997. チョウ目昆虫の社会進化：幼虫社会における生態学的文脈とコミュニケーション. JC Choe、BJ Crespi編著『昆虫とクモ形類における社会行動の進化』ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、407-422ページ。
- コスタ, JT 1997. 社会性昆虫としての幼虫. アメリカ科学者誌 85: 150-159.
- フィッツジェラルド、TD、JT コスタ. 1999. 社会性幼虫の集団行動. C. デトレイン、JL デヌーブール、JM パスティールズ編『社会性昆虫における情報処理』ビルクハウザー出版、バーゼル、379-400.
- フィッツジェラルド, TD 1993. 社会性イモムシ. NE Stamp, TM Casey編『イモムシ：採餌行動における生態学的・進化学的制約』Chapman and Hall, New York, 372-403.
- フィッツジェラルド、TD 1995. 『テントウムシ』コーネル大学出版局。
- フィッツジェラルド、TD、S.C.ピーターソン. 1988.「社会性幼虫における協力的な採餌とコミュニケーション」バイオサイエンス38:20-25.
- Ruf, C. および K. Fiedler. 2000. 社会性幼虫Eriogaster lanestrisにおける集団代謝による熱産生による熱獲得. 自然科学誌 87: 193-196.
外部リンク
- http://web.cortland.edu/fitzgerald/index.html
