哺乳類における社会的一夫一婦制

哺乳類における社会的一夫一婦制は、性的に成熟した成体の生物がペアで生活することと定義されます。[ 1 ]社会的一夫一婦制には多くの定義がありますが、この社会組織は無脊椎動物、爬虫類、両生類、魚類、鳥類、そしてヒトを含む哺乳類に見られます。[ 2 ]

これを遺伝的一夫一婦制と混同してはならない。遺伝的一夫一婦制は、互いにのみ生殖する2人の個体を指す。[ 3 ]社会的一夫一婦制は、一夫一婦制のつがい間の性的相互作用や生殖パターンを説明するものではなく、厳密には生活条件のパターンを指す。[ 3 ]むしろ、性的一夫一婦制と遺伝的一夫一婦制は生殖パターンを説明するものである。種が遺伝的一夫一婦制と社会的一夫一婦制の両方であることは可能であるが、種が遺伝的一夫一婦制ではなく社会的一夫一婦制を実践する可能性の方が高い。社会的一夫一婦制は、同じ領土を共有すること、食料資源を獲得すること、共同で子孫を育てることなどから構成されるが、これらに限定されない。一夫一婦制のユニークな特徴は、一夫多妻制の種とは異なり、両親が子育ての役割を分担することです。[ 4 ]役割を分担しても、一夫一婦制は父親が若者の繁殖にどの程度関与するかを定義するものではない。[ 5 ]

一夫一婦制の社会的ハタネズミのつがい。

哺乳類の全種のうち、生涯を共にする種や長期間に渡って交尾を続ける種を含めて、社会的に一夫一婦制をとる種は約 3～5% にすぎません。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]一夫一婦制は霊長類でより一般的で、霊長類の約 29% が社会的に一夫一婦制です。[ 10 ]生涯一夫一婦制は非常にまれですが、プレーリーハタネズミ ( Microtus ochrogaster ) などの種がその例です。[ 4 ]一夫一婦制の哺乳類の大多数は、パートナーが死亡した場合に別のオスまたはメスが新しいパートナーに受け入れられる、連続的な社会的一夫一婦制を実践しています。[ 3 ]さらに、パートナーがまだ生きている間にパートナーシップが終了する短期の一夫一婦制を示す種もいますが、通常は少なくとも 1 回の繁殖期にわたって続きます。[ 3 ]一夫一婦制は通常、メスの数が非常に多いグループではなく、メスの生息範囲が狭いグループで発生します。[ 7 ]社会的に一夫一婦制の哺乳類は、孤独な種よりも大幅に低い個体密度で生息します。[ 10 ]さらに、ほとんどの哺乳類はオスに偏った分散を示しますが、一夫一婦制の哺乳類種のほとんどはメスに偏った分散を示します。[ 11 ]社会的に一夫一婦制の種の中には、性的に成熟した2つの生物の間で発生するつがいの絆を示すものがあり、感情的な要素を持ち、個体に特有で、1生殖周期よりも長く続き、関係の強さや質が定量化可能です。[ 12 ]つがいの絆は、性行動や両親による養育を示すことがありますが、必ずしもそうとは限りません。[ 12 ]しかし、つがいの相手を識別できない、交尾直後に片方の配偶者が死亡または配偶者と離れる、配偶者と離れていても苦痛を感じない、あるいは社会性がないといった特徴を持つ生物は、つがい形成を示すことができません。[ 12 ]社会的に一夫一婦制の種すべてがつがい形成を示すわけではありませんが、つがい形成を行うすべての動物は社会的に一夫一婦制を実践しています。これらの特徴は、ある種が社会的に一夫一婦制であると特定するのに役立ちます。

生物学的レベルでは、社会的一夫一婦制はバソプレシンやオキシトシンといったホルモン経路を通じて生物の神経生物学的機能に影響を及ぼします。[ 13 ]バソプレシンは、配偶者から引き離された際に生物が感じる苦痛ホルモンと関連しており、オキシトシンは配偶者間の社会的相互作用における感情的要素と関連しています。これらの生物学的要因は、進化によって選択的に作用し、動物における社会的一夫一婦制を進化させる遺伝的要素へと変化します。[ 13 ]

社会的一夫一婦制の種類

条件的一夫一婦制

通性一夫一婦制、あるいはタイプIの一夫一婦制は、オスが1匹のメスに完全にコミットしていないが、他に交尾の機会がないため、そのメスと一緒にいることを選択する場合に発生します。このタイプの一夫一婦制では、種は家族と過ごす時間がほとんどなく、子孫に対する父親の世話も欠如しています。[ 14 ]ゾウトガリネズミ（Rhynchocyon chrysopygusおよびElephantulus rufescens）、アグーチ（Dasyprocta punctata）、ハイイロダイカー（Sylvicapra grimmia）、およびパカラナ（Dinomys branickii）は、タイプIの一夫一婦制を示す哺乳類の最も一般的な例です。さらに、これらの種は広大な土地の低地を占有する特徴があります。[ 5 ]

義務的一夫一婦制

絶対一夫一婦制、あるいはタイプIIの一夫一婦制は、重複した縄張りに生息する種によって実践されており、メスはパートナーの助けなしには子育てができない。[ 7 ]インドリス（ Indri indri）、夜行性ザル（Aotus trivirgatus）、アフリカヤマネ（Notomys alexis）、フティア（Capromys melanurus ）などの種は、数世代にわたる子供たちと一緒に暮らす家族グループとして観察されている。[ 5 ]

タイプIIの一夫一婦制に関連する要因はいくつかある。[ 5 ]

  • 子供が家族の中で成長すると父親から多大な投資を受ける
  • 家族グループに残った若年個体では性成熟の遅れが観察される
  • 若い個体は、家族グループに留められると、兄弟の育成に大きく貢献します。

グループ生活

一夫一婦制のカップルにとって重要な要素の一つは、集団生活です。集団生活の利点には、以下が含まれますが、これらに限定されるものではありません。

  • 捕食されやすさ: コビトマングース ( Helogale parvula ) やタマリン ( Saguinus oedipusなど) などの動物は、捕食者が近づくと警戒音を発することで、このような集団生活から恩恵を受けている可能性があります。
  • 食物の獲得：動物は単独で狩りをするよりも、集団で狩りをする方がはるかに容易です。そのため、コビトマングース、マーモセット、タマリンなどの哺乳類は集団で狩りをし、家族や集団内の仲間と餌を分け合います。
  • 資源の局所化：ユーラシアビーバー（ Castor fiber ）などの一部の種では、適切な巣穴（池や小川）の局所化が集団生活においてより有益です。このような集団生活形態により、ビーバーは個体ではなく集団で質の高い居住地を探すことで、より良い生活の場を見つける可能性が高まります。[ 5 ]

しかしながら、これらの集団生活の利点だけでは、上記の種において一夫一婦制が進化した理由を説明することはできません。哺乳類における一夫一婦制の行動を説明できる可能性のある条件としては、以下のようなものが考えられます。

  • 特定の領土では利用可能な資源が乏しいため、それを守るには2人以上の人員が必要である
  • 物理的環境条件が非常に不利であるため、それに対処するには複数の個人が必要となる
  • 早期繁殖は種にとって有利であり、一夫一婦制の種にとって極めて重要である。[ 5 ]

一夫一婦制の進化

哺乳類の一夫一婦制の進化については、広く研究されてきたいくつかの仮説があります。これらの仮説の中には、一夫一婦制をとる種の大多数に当てはまるものもあれば、ごく限られた数の種にしか当てはまらないものもあります。

直接的な原因

ホルモンと神経伝達物質

バソプレシンは、プレーリーハタネズミのオスが一匹のメスと交尾し、つがいを形成し、配偶者保護行動（すなわち、一夫一婦制の行動の度合いを高める）を示すように誘導するホルモンである。 [ 4 ]腹側前脳におけるバソプレシン受容体1A（V1aR）の存在は、一夫一婦制に必要なつがい形成と関連している。[ 15 ] V1aR遺伝子の遺伝的差異も一夫一婦制に影響を与える。長いV1aR対立遺伝子を持つハタネズミは、見知らぬ異性の相手よりも自分のつがいを好む一夫一婦制の傾向がより強いのに対し、短いV1aR対立遺伝子を持つハタネズミは、パートナー選好度が低いことが分かった。[ 16 ]バソプレシンは、オスとメスのプレーリーハタネズミ間の愛着形成に関与している。[ 4 ]バソプレシンは父親の世話も制御している。[ 15 ]最後に、バソプレシンの活性は「交尾後の攻撃性」を引き起こし、プレーリーハタネズミが配偶者を守ることを可能にします。[ 17 ]

オキシトシンはバソプレシンとともにつがい形成を調節するホルモンである。[ 18 ]オキシトシンかバソプレシンのいずれかを阻害するとつがい形成は阻止されるが、社会的な行動は継続して可能である。[ 19 ]両方のホルモンを阻害するとつがい形成は阻止され、社会性は低下した。[ 19 ]オキシトシンはストレス関連ホルモンであるコルチゾールの悪影響も弱めるため、一夫一婦制は健康に良い効果をもたらす。オキシトシン拮抗薬を投与された雄マーモセットは、対照群を投与されたときよりもストレス因子に対するHPA軸の活動が増加した。 [ 20 ]これはつがい形成に関連するオキシトシンがストレスに対する生理的反応を弱めることを示す。また、以前にコルチゾール値が高かったマーモセットは、以前にコルチゾール値が正常だったマーモセットよりもつがいの近くにいる時間が長かった。[ 21 ]

神経伝達物質であるドーパミンは、一夫一婦制の行動を強化する快感効果を生み出す。ドーパミン拮抗薬であるハロペリドールはパートナー選好を阻害したが交配を妨げなかった。一方、ドーパミン作動薬であるアポモルフィンは交配を伴わずにつがい形成を誘導し、プレーリーハタネズミにおけるつがい形成にはドーパミンが必要であることを示した。[ 22 ]さらに、交配は側坐核におけるドーパミンのターンオーバーを33%増加させた。[ 22 ]この結果は統計的に有意ではなかったが、交配がドーパミン報酬系を介してつがい形成を誘導できることを示唆している可能性がある。

テストステロン値の上昇は父親の行動の減少と関連しており[ 23 ]、テストステロン値の減少は幼児殺害率の低下と関連しています。経験豊富なマーモセットの父親は、生後2週間の乳児の匂いを嗅いだ後にテストステロン値が低下しましたが、生後3ヶ月の乳児や見知らぬ乳児の匂いを嗅いだ後には低下しませんでした[ 24 ]。これは、子孫特有の嗅覚シグナルがテストステロンを調節し、父親の行動を誘発できることを示唆しています。

究極の原因

女性の分布

一部の哺乳類種において、雌の分布は一夫一婦制の進化を予測する最良の指標の一つであると思われる。[ 7 ]一夫一婦制は、雌の入手可能性の低さ、または雌の分散度が高く、雄が一定期間に複数の雌を独占できなかったために進化した可能性がある。キルクディクディク（Madoqua kirkii）やアカハラトガリネズミ（Elephantulus rufescens）などの種では、両親による子育てはあまり一般的ではない。しかし、これらの種は、おそらく高い分散率のため、一夫一婦制の配偶システムを示す。コマーズとブラザートン（1997）は、これらの種の配偶システムと群れのパターンの間には有意な相関関係があることを示した。さらに、一夫一婦制の配偶システムと雌の分散は密接に関連していることが判明している。哺乳類における一夫一婦制の発生に関する主な結論には以下が含まれる。[ 7 ]

  • 一夫一婦制は、男性が複数の女性を独占できない場合に発生します
  • メスの過少分散が起これば一夫一婦制の可能性が高くなる
  • 一夫一婦制の種では雌の行動圏が広い
  • メスが単独で行動し、広い範囲を占める場合

この現象はすべての種に共通するわけではないが[ 25 ] 、例えば ニホンカモシカ（Capricornis crispus ）などの種がこの行動を示す。

両親による養育

両親による育児は一夫一婦制の進化において重要な役割を果たしたと考えられている。[ 3 ] [ 26 ]哺乳類のメスは妊娠と授乳の期間があるため、子育てに必ずしも貢献しないオスのパートナーとは対照的に、長期間にわたって子供の世話をするのに適応している。[ 3 ]親の貢献におけるこのような違いは、オスが繁殖成功率を高めるために他のメスを探そうとする衝動の結果である可能性があり、そのため子孫の育児を手伝う余分な時間を費やすことができなくなる可能性がある。[ 26 ]メスの子育てを手伝うことは、オスの適応度を危険にさらし、交配の機会を失う可能性がある。一部の一夫一婦制の種は、主に子孫の生存率を向上させるためにこの種の育児を行うが[ 5 ] [ 26 ]、これは全哺乳類の5%以上には見られない。[ 27 ]

カリフォルニアシカネズミ（ Peromyscus californicus ）では、両親による子育てが広く研究されている。この種のネズミは厳密な一夫一婦制であることが知られており、つがいは長期間にわたってつがいとなり、つがい以外の親子関係のレベルはかなり低い。[ 28 ] [ 29 ]メスが連れ去られた場合、子孫の直接の世話をするのはオスであり、子どもの生存に対する主な希望となることが示されている。つがいが連れ去られた場合に子どもを育てようとするメスは、子育てに関連する高い維持費のために成功しないことが多い。[ 26 ]オスがいると、子どもが生存する可能性がはるかに高くなるため、両親が貢献することが最善の利益となる。[ 27 ]この概念は他の種にも当てはまり、例えばオオキツネザル（Cheirogaleus medius）では、メスは父親の助けなしには子育てに成功しませんでした。最後に、Wynne-Edwards（1987）による研究では、キャンベルドワーフハムスター（Phodopus campbelli）の95%が両親がいる環境では生存しましたが、父親がいない場合はわずか47%しか生存しませんでした。[ 30 ] オスが子育てをする程度に影響を与える可能性のある重要な要因がいくつかあります。[ 26 ]

  • 子孫を助ける本質的な能力：オスが親としての世話を発揮する能力。
  • 社会性：恒久的な集団生活によって形成されるオスの父性行動。遺伝的に近縁の個体で構成されることが多い小集団では、オスと子孫の間により密接な関係が築かれる。マングース、オオカミ、ハダカデバネズミなどがその代表的な例である。
  • 一夫多妻制の大きなコスト：メスが特定の縄張り内に分散しすぎていて、オスが交尾相手となるメスを見つけられない場合、オスは子孫の世話をするように進化する可能性がある。そのような縄張りでは、ゾウトガリネズミやトガリネズミ科の個体は、別のメスを探すために縄張りの外へ出かけるのではなく、既知の縄張り内に留まる。これは、適応した縄張り内に留まるよりもコストがかかるためだ。
  • 父子関係の確実性：特に共同繁殖が行われている集団では、オスが遺伝的に血縁関係のない子孫を養育するケースがあります。しかし、一部の種では、特に子殺しの脅威にさらされている場合には、オスは自身の子孫を識別できます。このような集団では、父子関係の確実性は、両親による養育の是非を判断する要因となる可能性があります。

幼児殺害

霊長類では、子殺しのリスクが社会的一夫一婦制の進化の主な要因であると考えられている。 [ 31 ] [ 8 ]霊長類は全種の25%が社会的一夫一婦制であるという点で珍しく、さらにこの特徴はすべての主要系統群で別々に進化してきた。[ 31 ] [ 32 ] [ 8 ]霊長類はまた、他のほとんどの動物よりも子殺しの割合が高く、種によっては子殺しの割合が63%にも達する。[ 31 ] Opie、Atkinson、Dunbar、Shutlz (2013) は、霊長類において、両親による養育や雌の分配ではなく、雄による子殺しが社会的一夫一婦制への進化の転換に先行していたという強力な証拠を発見し、霊長類における社会的一夫一婦制の進化の主な原因は子殺しであることを示唆している。[ 31 ]これは、一夫一婦制の種の方が一夫多妻制の種 よりも乳児喪失率が有意に低いことを示す調査結果と一致している。[ 8 ]

哺乳類の雌の妊娠期間と授乳期間の長さから、このグループでは成体による子殺し（子殺し）が比較的一般的である。[ 8 ]この行動をとる種では繁殖をめぐる雄同士の競争が激しいため、以下の条件を満たす場合、子殺しは適応度を高めるための適応戦略となる可能性がある。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

  • オスは血縁関係のない幼児だけを殺します。
  • オスが次の子孫を残す可能性は高い。
  • メスは他のメスの子孫を殺すことで、将来の食料や住処をめぐる競争を減らすことで利益を得ることができる。

他の大型哺乳類の一夫一婦制のグループでは、幼児殺しの割合は非常に低い。[ 8 ]

進化の結果

哺乳類における一夫一婦制の究極的な原因は、前述のように、哺乳類の性的サイズ二形性に表現型的な影響を及ぼす可能性がある。言い換えれば、一夫一婦制の種では、オスの体格はメスと同等かそれ以下になる傾向があると考えられている。[ 36 ]これは、一夫一婦制の種のオスは互いにそれほど激しく競争しないため、オスにとってより高度な身体能力への投資はコストがかかるためである。[ 37 ]比較すると、長期間のつがい関係を持つ種では性的二形性は減少していると結論付けることができる。 [ 36 ]これは、一夫多妻制の種では性的サイズ二形性が大きい傾向があることを観察することから明らかである。

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