土壌微生物学

土壌微生物学は、土壌中の微生物、その機能、そしてそれらが土壌の性質に及ぼす影響を研究する学問です。 [ 1 ] 20億年から40億年前、最初の古代の細菌と微生物が地球の海洋に出現したと考えられています。これらの細菌は窒素を固定することができ、やがて増殖し、その結果、大気中に酸素を放出しました。[ 2 ] [ 3 ]これにより、より進化した微生物が生まれ、[ 4 ] [ 5 ]土壌の構造と肥沃度に影響を及ぼすため重要です。土壌微生物は、細菌、放線菌、真菌、藻類、原生動物に分類できます。これらの各グループには、それらを定義づける特徴と土壌における機能があります。[ 6 ] [ 7 ]

植物の根とその周囲の土壌、いわゆる根圏には、1グラムあたり最大100億個の細菌細胞が生息しています。2011年には、ある研究チームがテンサイの根に33,000種以上の細菌と古細菌を検出しました。[ 8 ]

根粒菌叢の構成は、周囲の環境の変化に応じて急速に変化する可能性があります。

細菌

細菌と古細菌は、ウイルスを除けば土壌中の最小の生物であり、原核生物です。土壌中に最も多く存在する微生物であり、窒素固定を含む多くの重要な役割を果たしています。[ 9 ]

一部の細菌は土壌中の鉱物に定着し、風化や鉱物の分解を促進することがあります。土壌全体の組成は、土壌中に生育する細菌の量を決定します。土壌中に鉱物が多いほど、細菌の個体数も増加します。また、これらの細菌は凝集体を形成し、土壌全体の健全性を高めます。[ 10 ]

生化学的プロセス

細菌の最も際立った特徴の一つは、その生化学的多様性である。[ 11 ] Pseudomonas属と呼ばれる細菌属は、幅広い化学物質や肥料を代謝することができる。対照的に、Nitrobacter属として知られる別の属は、亜硝酸塩を硝酸塩に変換すること、つまり酸化によってのみエネルギーを得ることができる。Clostridium属は、ほとんどの種とは異なり、酸素が存在しない状態でも嫌気呼吸をすることができるため、細菌の多様性の一例である。Pseudomonas aeruginosaなどのPseudomonas属のいくつかの種は、硝酸塩を末端電子受容体として用いて、好気呼吸と嫌気呼吸の両方を行うことができる。[ 9 ]

窒素固定

窒素は土壌や水中で最も制限的な栄養素であることが多い。細菌は窒素固定のプロセスを担っており、これは大気中の窒素を植物が利用できる窒素含有化合物（アンモニアなど）に変換するものである。独立栄養細菌は、植物や他の生物を餌とするのではなく、ニトロバクター属のように、酸化によって自らの栄養を作り出すことでエネルギーを得る。これらの細菌は窒素固定を担っている。独立栄養細菌の量は従属栄養細菌（独立栄養細菌の反対で、従属栄養細菌は植物や他の微生物を消費することでエネルギーを得る）に比べて少ないが、ほとんどすべての植物や生物が何らかの形で窒素を必要とするため、非常に重要である。[ 6 ]

放線菌

放線菌は土壌微生物です。細菌の一種ですが、真菌と共通の生息地と生活様式による収斂進化の結果と考えられるいくつかの特徴を共有しています。[ 12 ]

菌類との類似点

放線菌は細菌界に属しますが、多くの放線菌は形状や分岐特性、胞子形成、二次代謝産物の生成など、真菌と特徴を共有しています。

  • 菌糸は真菌と同様に枝分かれする
  • これらは分生子だけでなく気菌糸も形成します。
  • 液体培養におけるそれらの増殖は、細菌の場合のように均一な濁った懸濁液としてではなく、明確な塊またはペレットとして発生します。

抗生物質

放線菌の最も顕著な特性の一つは、抗生物質を産生する能力です。ストレプトマイシン、ネオマイシン、エリスロマイシン、テトラサイクリンなどは、これらの抗生物質のほんの一例です。ストレプトマイシンは結核や特定の細菌による感染症の治療に使用され、ネオマイシンは手術中の細菌感染リスクを低減するために使用されます。エリスロマイシンは、気管支炎、百日咳、肺炎、耳、腸、肺、尿路、皮膚の感染症など、細菌による特定の感染症の治療に使用されます。

菌類

土壌には菌類が豊富に存在するが、細菌の方が豊富である。菌類は、他の大型生物の食料源、病原体、植物や他の生物との有益な共生関係、土壌の健全性などとして、土壌において重要である。菌類は、主に繁殖に使われる生殖胞子の大きさ、形状、色に基づいて種に分けられる。細菌や放線菌の成長と分布に影響を与える環境要因のほとんどは、菌類にも影響を与える。ほとんどの菌類は栄養のために有機物を消費するため、土壌中の有機物の量と質は菌類の成長に直接相関関係がある。細菌と比較して、菌類は酸性土壌から比較的恩恵を受ける。[ 13 ]菌類は好気性、つまり酸素に依存するため、乾燥した土壌でもよく成長し、土壌の水分含有量が高いほど、菌類のための酸素が少なくなる。

藻類

藻類は光合成によって自ら栄養素を作り出すことができます。光合成は光エネルギーを化学エネルギーに変換し、このエネルギーは栄養素として蓄えられます。藻類が成長するには光が必要です。光合成には光が必要なため、藻類は通常、日光と適度な水分がある場所に均一に分布しています。藻類は太陽の光に直接さらされる必要はなく、均一な温度と水分条件であれば土壌表面下でも生息できます。また、藻類は窒素固定を行う能力も持っています。[ 6 ]

種類

藻類は、藍藻類、緑藻類、珪藻類の3つの主要なグループに分けられます。藍藻類はクロロフィルを含みます。クロロフィルは太陽光を吸収し、そのエネルギーを使って二酸化炭素と水から炭水化物を生成する分子です。また、青緑色から紫色までの色を作る色素も含んでいます。緑藻類は通常、緑色のクロロフィルのみを含んでおり、珪藻類はクロロフィルに加えて、藻類を茶色にする色素も含んでいます。[ 6 ]

藍藻と窒素固定

藍藻類（シアノフィセア）は窒素固定を担っています。固定される窒素量は、生物自身の能力よりも、生理学的および環境的要因に大きく依存します。これらの要因には、日光の強さ、無機および有機窒素源の濃度、周囲の温度と安定性などが含まれます。[ 12 ]

原生動物

原生動物は真核生物であり、有性生殖を行う最初の微生物の一つです。これは、他の多くの土壌微生物が依存している胞子の複製から大きく進化した段階です。原生動物は、鞭毛虫、アメーバ、繊毛虫の3つのカテゴリーに分けられます。[ 12 ]

鞭毛虫

鞭毛虫は原生動物群の中で最も小さい種であり、光合成を行うかどうかによってさらに分類されます。クロロフィルを含まない鞭毛虫は、太陽光を吸収する緑色の色素であるクロロフィルを含まず、光合成を行うことができません。これらの鞭毛虫は主に土壌中に生息します。クロロフィルを含む鞭毛虫は、通常、水中に生息します。鞭毛虫は、移動手段である鞭毛によって区別されます。複数の鞭毛を持つ種もあれば、長い枝や付属肢のような1本の鞭毛を持つ種もあります。[ 12 ]

アメーバ

アメーバは鞭毛虫よりも大きく、運動方法も異なります。アメーバはナメクジのような性質と仮足によって他の原生動物と区別できます。仮足または「偽の足」は、アメーバの体から一時的に突出した部分で、表面を引っ張って移動したり、食物を吸い込んだりするのに役立ちます。アメーバには恒久的な付属肢はなく、仮足は鞭毛というよりは粘液のような粘性を持っています。[ 12 ]

繊毛虫

繊毛虫は原生動物群の中で最大のもので、多数の短い繊毛によって拍動運動を生み出して移動します。繊毛は短く短い毛に似ています。繊毛は様々な方向に動くことで生物を移動させ、鞭毛虫やアメーバよりも高い運動性を持っています。[ 12 ]

ファージ

細菌に感染するウイルスであるファージは、微生物群集中に最も豊富に存在する生物の一つと考えられているにもかかわらず、最も研究が進んでいない生物の一つです。土壌ファージは十分に研究されていないものの、土壌の健全性に大きく貢献し、生態学的および進化学的役割を通じて微生物の多様性に影響を与えています。ウイルスの豊富さ、つまり環境中のファージの豊富さは、季節の変化、土壌水分量、物理的な場所、そして植物の存在と成長によって影響を受けます。土壌群集における細菌の豊富さは、ウイルスの豊富さのもう一つの要因であり、細菌の豊富さの増加はファージの豊富さの増加と関連しています。[ 14 ]

根圏ファージは細菌に影響を与えることで栄養含量に影響を与えます。溶菌ファージは宿主集団に影響を与え、土壌中の炭素、窒素、硫黄、リンの循環などの細菌プロセスに影響を与えます。[ 15 ]完全には解明されていませんが、温帯ファージが水平遺伝子伝達（HGT）を媒介して細菌集団に影響を及ぼす事例があります。このプロセスにより、ファージは宿主の遺伝的多様性に影響を与え、適応度を向上させる可能性があります。[ 16 ]バクテリオファージは、植物への感染を防ぐ重要な細菌を殺すことで、植物病原性にも関与している可能性があります。溶菌ファージΦGP100は、抗真菌剤を産生するPseudomonas fluorescensを殺すことが知られており、その結果、植物は真菌感染に対して脆弱になります。[ 17 ]

形態学的、ゲノム的、ライフサイクル的多様性

ファージの形態的多様性には、尾部を有するもの、尾部を有しないもの、糸状のものに加え、 dsDNA、ssDNA、dsRNA、ssRNAなど、様々な核酸構成が含まれます。[ 18 ]ゲノムサイズもバクテリオファージ間で大きく異なり、2.5 kbから735 kbの範囲で、「巨大ファージ」は200 kb以上のゲノムを持ちます。[ 19 ]土壌ファージは、溶菌性、溶原性、または慢性型です。溶菌性ファージは溶菌サイクルを経て、ウイルスの増殖によって細胞が溶解され、細菌が死滅してビリオンが放出されます。溶原性ファージはゲノムを宿主に組み込み、溶原サイクルを通じて宿主ゲノムとともに複製します。溶原性ファージはプロファージと呼ばれ、ビリオンを生成したり宿主細胞を殺したりしません。[ 20 ]温和ファージは、細菌細胞がストレス状態になると、溶原性サイクルから溶菌サイクルに切り替えることができます。[ 21 ]ウイルス粒子が宿主細胞を溶解して殺すことなく継続的に生産され放出される場合、感染は慢性であると考えられます。[ 20 ]

構成規制

植物ホルモン、サリチル酸、ジャスモン酸、エチレンは、植物の葉における自然免疫の重要な調節因子である。サリチル酸の合成とシグナル伝達に障害のある変異体は、宿主植物に定着して栄養分を獲得する微生物に対して非常に感受性が高く、一方、ジャスモン酸とエチレンの合成とシグナル伝達に障害のある変異体は、宿主細胞を殺して栄養分を奪う草食昆虫や微生物に対して非常に感受性が高い。植物の根における多様な微生物群集を調整することは、植物の葉の内部から少数の病原体を除去することよりも複雑である。したがって、根のマイクロバイオームの組成を制御するには、葉の微生物を制御するものとは異なる免疫機構が必要になる可能性がある。[ 22 ]

2015年の研究では、植物ホルモンの合成またはシグナル伝達に障害のあるシロイヌナズナ の変異体パネル、根に隣接する土壌中の微生物群集、および根組織内に生息する細菌を分析しました。サリチル酸シグナル伝達の変化は、内生区画における細菌門の相対的存在量に再現性のある変化をもたらしました。これらの変化は影響を受けた門内の多くの科で一貫しており、サリチル酸がマイクロバイオーム群集構造の重要な調節因子である可能性を示唆しています。[ 22 ]

古典的な植物防御ホルモンは植物の成長、代謝、非生物的ストレス反応にも機能しており、サリチル酸がこの微生物叢を制御する正確なメカニズムは不明である。[ 22 ]

植物の栽培化において、人類は植物の改良に関連する形質を選抜しましたが、有益なマイクロバイオームとの関連性は選抜しませんでした。特定の細菌の個体数がわずかに変化しただけでも、植物の防御機能や生理機能に大きな影響を及ぼす可能性がありますが、マイクロバイオーム全体の構造にはわずかな影響しか及ぼしません。[ 22 ]

生化学的活性

土壌酵素のほとんどは、細菌、真菌、そして植物の根によって産生されます。これらの生化学的活性は、土壌構造の安定化と劣化の両方の要因となります。堆肥施肥区では、無機肥料よりも酵素活性が高くなります。根圏微生物叢は、そこでの酵素活性を高める可能性があります。[ 23 ]

アプリケーション

農業

微生物は土壌中の栄養素やミネラルを植物が利用できるようにし、成長を促すホルモンを産生し、植物の免疫系を刺激し、ストレス反応を誘発または抑制します。一般的に、土壌微生物叢の多様性が高まるほど、植物病害が減少し、収量が増加します。

農業では、肥料や農薬などの土壌改良剤を使用することで、土壌の根圏バイオーム（微生物生態系）を破壊してしまう可能性がありますが、その影響を相殺することはできません。対照的に、健全な土壌は、窒素などの栄養素の供給、害虫や病気からの保護など、複数の方法で土壌の肥沃度を高め、水やその他の投入資材の必要性を低減します。アプローチによっては、これまで農業に適さないと考えられていた土壌でも農業を可能にする可能性があります。[ 8 ]

根粒菌と呼ばれる細菌群はマメ科植物の根の中に生息し、空気中の窒素を生物学的に有用な形に固定します。[ 8 ]

菌根菌は、土壌の奥深くまで達する細い糸状の菌糸の密集したネットワークを形成し、その上または内部に生息する植物の根の延長として機能します。これらの菌は、水やさまざまな栄養素の吸収を促進します。[ 8 ]

植物によって固定された炭素の最大30％は、糖、アミノ酸、フラボノイド、脂肪族酸、脂肪酸を含むいわゆる滲出液として根から排出され、有益な微生物種を引き寄せて栄養を与え、有害な微生物種を撃退して殺します。[ 8 ]

商業活動

登録されている微生物のほぼ全ては生物農薬であり、年間約10億ドルの生産高を誇っていますが、これは推定1,100億ドルの化学肥料市場の1%にも満たない額です。病原菌を抑制するトリコデルマ菌や、イモムシを駆除するバチルス・チューリンゲンシスなど、何十年も前から販売されている微生物もあります。セレナーデは、抗真菌作用と抗菌作用を持ち、植物の成長を促進する枯草菌株を含む生物農薬です。液状で植物や土壌に散布することで、様々な病原菌と戦うことができます。従来の農業と有機農業の両方で広く受け入れられています。

バイエルなどの農薬会社は、この技術に投資し始めている。2012年、バイエルはアグラクエストを4億2500万ドルで買収した。同社の年間1000万ユーロの研究予算は、化学農薬の代替、または作物の健康と成長を促進する生物刺激剤として役立つ、数十種類の新しい菌類と細菌のフィールドテストに資金を提供している。微生物肥料と農薬を開発しているノボザイムズは、モンサントと提携した。ノボザイムズは、土壌菌のペニシリウム・ビライエを含む生物肥料と、菌類のメタリジウム・アニソプリエを含む生物殺虫剤に投資した。2014年には、シンジェンタとBASFが、 2015年にはデュポンが微生物製品を開発する企業を買収した。[ 8 ]

2007年の研究では、真菌やウイルスとの複雑な共生関係により、イネ科植物「ディカンテリウム・ラヌギノサム」がイエローストーン国立公園の地熱土壌で繁茂できることが示されました。この地熱土壌では気温が60℃（140℉）にも達します。2014年にトウモロコシとイネ向けに米国市場に導入されたこの植物は、適応ストレス反応を引き起こします。[ 8 ]

米国とヨーロッパの両方で、企業は個々の菌株と製品全体が安全であるという証拠を規制当局に提出する必要があり、多くの既存製品は「生物農薬」ではなく「生物刺激剤」というラベルを貼っています。[ 8 ]

病害防除のための細菌を選択する際には、その他の作用も考慮する必要があります。一部の抑制細菌は窒素固定（上記「窒素固定」の項参照）とは逆の働きをし、窒素を利用不可能にします。Stevensら（1998）は、細菌による脱窒作用と硝酸塩のアンモニウムへの異化還元は、特に高pHで起こることを明らかにしました。[ 24 ]

役に立たない微生物

ジャガイモ疫病などの作物病の原因となる、菌類に似た単細胞生物であるフィトフソラ・インフェスタンスは、歴史を通じて飢饉を引き起こしてきました。他の菌類や細菌は、根や葉の腐敗を引き起こします。[ 8 ]

研究室では有望に見えた多くの菌株は、土壌、気候、生態系の影響により、現場では効果が証明されないことが多く、企業は研究室段階を省略して現場でのテストを重視するようになりました。[ 8 ]

フェード

有益な微生物の個体数は時間の経過とともに減少する可能性があります。セレナーデは枯草菌の初期密度を高くしますが、細菌には防御可能なニッチがないため、そのレベルは低下します。これを補う一つの方法は、複数の菌株を共存させることです。[ 8 ]

肥料は土壌中の有機物や微量元素を枯渇させ、塩性化を引き起こし、菌根を抑制します。また、共生細菌を競争相手に変えてしまうこともあります。[ 8 ]

パイロットプロジェクト

ヨーロッパで行われたパイロットプロジェクトでは、鋤を使って土壌をわずかにほぐし、畝を立てました。彼らは、窒素固定細菌を引き寄せるオート麦とソラマメを植えました。また、微生物の多様性を高めるために、小さなオリーブの木も植えました。灌漑されていない100ヘクタールの畑を3つのゾーンに分け、1つには化学肥料と農薬を施用し、他の2つには、発酵させたブドウの残渣と様々な細菌や菌類、そして4種類の菌根胞子からなる有機バイオ肥料を異なる量で施用しました。[ 8 ]

有機肥料を最も多く施用した作物は、ゾーンAの作物のほぼ2倍の高さに成長し、ゾーンCよりも数インチ高くなっていました。この区画の収量は灌漑作物と同等でしたが、従来の技術では収量はごくわずかでした。菌根は酸を分泌することで岩に浸透し、植物の根は岩盤の約2メートル下まで伸び、地下水まで達していました。[ 8 ]

土壌微生物学者

参照

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