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| スパラッソドンタ 時間範囲: 白亜紀後期の記録の可能性
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|---|---|
| リコプシス | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| クレード: | メタテリア |
| クレード: | 有袋類 |
| 注文: | † Sparassodonta Ameghino、1894 |
| 家族 | |
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†Hathliacynidae | |
スパラッソドンタ(ギリシャ語の σπαράσσειν [ sparassein ](引き裂く、裂く)とὀδούς(属名ὀδόντος [ odous、odontos ](歯)に由来)は、南アメリカ原産の絶滅した 肉食性後獣亜綱の哺乳類で、現代の有袋類と近縁である。かつては真の有袋類と考えられていたが、現在ではすべての現代の有袋類の最後の共通祖先以前に分岐した独立した側枝であると考えられている。[1] [2] [3] [4] [5]
これらの哺乳類捕食動物の多くは、他の大陸で別々に進化した胎盤捕食動物と酷似しており、収斂進化の例として頻繁に挙げられる。これらは、パタゴニアのサンタクルス層で発見された化石から、フロレンティーノ・アメーギーノによって初めて記載された。スパラソドン類は、新生代、南米の長きにわたる「輝かしい孤立」の時代に生息していた。この時代、スパラソドン類は飛べない恐るべき鳥類と大型温血捕食動物の地位を共有していた。以前は、これらの哺乳類は鮮新世のアメリカ大陸大交流期に「より競争力のある」胎盤肉食動物との競争に直面して絶滅したと考えられていたが、最近の研究では、スパラソドン類は真獣類肉食動物が南米に到着するはるか前に絶滅していたことが示されている(スパラソドン類が直接競合しなかったと思われるプロキオニデス科を除く)。[6] [7] [8]
スパラソドン類は、一部の研究者によってボリャエノイド類と呼ばれてきたが[9] [10] [11]、現在ではボリャエノイデアという用語は、ボリャエノイド類とその近縁種を含むスパラソドン類の限定されたサブグループを指す。[12] [13]
解剖学
ほぼ全てのスパラソドン類、特にティラコスミリッド類は、例外的に短い吻部を持つ。ハスリアキニッド類は通常、他のグループよりも吻部が長い。鼻骨は眼窩を越えて伸び、しばしば涙骨に達する。パタゴスミルスより上位のティラコスミリッド類を除き、スパラソドン類は眼窩が開いており、後眼窩突起はより周縁化されている(それでも目立つ)が、通常は額と頬を繋ぐ後眼窩棒を形成し、目を縁取る。彼らは顕著な後眼窩狭窄を示す。(頬と眼窩の間の)眼窩突起は通常縮小しているが、頬骨弓(頬骨)は強い。彼らは扁平な頭骨の正中線に沿って目立つ矢状隆起を特徴とするが、隆起の強さはボリャエニッド類の間でかなりばらつきがある。彼らは後頭骨が拡張しており、項部隆起が明瞭である。[14]
スパラソドン類の体の大きさは、2.2ポンド(1kg)のイタチやジャコウネコのような体から、ヒョウほどの大きさのティラコスミルスまで、幅広い範囲に及びました。[7] [15]知られている最大のスパラソドン類はプロボヒアエナで、メガネグマほどの大きさでした。[16] [17]オーストラリアのティラコレノイド類とともに、スパラソドン類には最大級の後獣亜綱の肉食動物が含まれます。[7]
スパラソドン類は、恥骨上骨(袋を支える骨盤骨)が著しく縮小しており[18] 、初期の分析ではその証拠すら見つからなかった。[19]これはオーストラリアのフクロオオカミと共通する特徴であり、歴史的には共形質進化(synapomorphy)と議論されてきたが[18]、現在では十分に解明されていない理由により独立して進化したと考えられている。フクロオオカミと同様に、スパラソドン類も長い軟骨組織を有していた可能性が高い。[10]
歯

スパラソドン類の歯式は大きく異なっている。ボルヒアエニド類では、3.1.3.43.1.3.4両顎の半分に、上下の切歯が3本ずつ、犬歯が1本ずつ、小臼歯が上下3本ずつ、大臼歯が上下4本ずつある。プロボヒアエ科魚類は通常、下顎切歯が3本ではなく2本しかないが、カリストエ科魚類は例外である。ティラコスミリッド科魚類は上顎切歯が少なくとも2本、下顎切歯が2本だけ(上顎は細長いサーベル状に成長した)、小臼歯が上下2本ずつある。[12] [20]ボルヒアエナとアルクトディクティスのいくつかの標本では上顎最後の大臼歯が欠損しており、この歯の存在がこれらの種で変動していたことを示している。[18]
スパラッソドン類は、他の近縁哺乳類と区別される歯の相同形質によって特徴付けられる。最古のスパラッソドン類に共通する明確な特徴は以下の通りである。[12] [21]
- 上から見ると犬歯の周りに顕著な膨らみを形成する鼻先
- 歯の長軸に対して前頬側(頬に向かう)に向いた上顎臼歯の隆起(プレパラクリスタ)。
- パラコニドの前部の基部近くに顕著なキールがある
- 下顎臼歯の隆起(ポストプロトクリストス-メタクリストス)は下顎の軸に対して平行または斜めになっている。
- 非常に背の高い原生子(歯の長さの90%以上、ホンダデルフィスとスティロキヌスでは二次的に失われている)で、側面に膨らんでおり、中間部が基部よりも広い。
- 下顎臼歯の距骨端(圧潰端)は、三角骨端(剪断端)に比べて狭い。
ボルヒアエニド類では、他の後獣類と同様に、生涯で第3小臼歯のみが置換された。 [22]ティラコスミリド類では、下顎第3小臼歯のみが置換された。[23]
スパラッソドント臼歯の咬頭は、圧潰機能よりも切断機能に相関している。上顎臼歯では、舌側(パラコーン)が縮小し、口の奥側(遠心側)のメタコーンと癒合し、ポストメタクリスタ(メタコーンの舌側縁)を膨張させている。また、頬側(スタイラーシェルフ)とそれに付随するスタイラー咬頭はほぼ常に欠落している。下顎臼歯では、頬側(トリゴニッド)のパラクリスタが膨張し、メタコーンが辺縁化または欠損している。また、遠心側(タロニッド)の粉砕側(タロニッド)は縮小または消失している。[24]
分類学
分類
スパラソドン類は、6 つの主なグループに分けられます。基盤的スパラソドン類(暁新世初期-中新世後期) は、他のスパラソドン類のグループに簡単には分類できず、その歯は雑食性への適応を示すことが多い種です。ハスリアキニ類(漸新世後期 -鮮新世初期/ 鮮新世後期) は、テンからフクロオオカミ程度の大きさで、キツネのような長い鼻先と肉食に非常に適した歯を持っています。基盤的ボリャエノイド類(始新世中期 - 中新世後期) は、ボリャエノイド類で、ボリャエニダエ科、ティラコスミリダエ科、プロボリャエニダエ科に簡単に分類できず、形状とサイズがさまざまです。ボルヒアエニド類(前期中新世~後期中新世)は、現生の肉食動物やフクロオオカミほどではないが、走ることに最も特化したスパラソドン類のグループである。プロボルヒアエニド類(中期始新世~後期漸新世)は、常に成長する上顎犬歯と下顎犬歯を持つ、頑丈でクズリのような形態である。ティラコスミリド類(前期中新世~後期鮮新世)は、常に成長するサーベル状の上顎犬歯を持つ、もう一つの陸上に特化したグループである。[12]
以下の分類学上の分類は、PrevostiとForasiepi(2018)によるグループの最新のレビュー[25]に従っており、より最近の研究からの追加が行われています。[12] Mayulestesはもともとsparassodontとして説明されていましたが、その後の系統解析ではこのグループには属さない可能性が高いことが示されています。[ 12] [26]ただし、最近の研究ではsparassodontと密接に関連していることが示されています。[27]同様に、 LycopsisやProthylacynusなどの基底的なborhyaenoidはかつては異なる科(Prothylacynidae)に属すると考えられていましたが、系統解析によりこれらの動物は単系統グループではないことがわかりました。[12] [28] [29] [30]ほとんどの始新世のスパラソドン類の種の正確な年代は、ほとんどの標本に関連する正確な地層学的情報が欠如していることと、カサマヨラン SALMAが最近バカンSALMAとバランカンSALMAに分割されたことから、不明である。
- スパラッソドンタ目
- アルコキルス属[21]
- マユレステス属[21]
- アルギロレステス属
- ネモレステス属
- パテネ属
- プロクラドシクティス属
- ホンダデルフィダ科
- ハスリアキニ科
- アキオン属
- アウストラロガレ属
- ボルヒアエニジウム属
- カシコスティルス属
- クラドシクティス属
- ノティティス属
- ノトキヌス属
- ノトガレ属
- Pseudonotictis属
- ペラテロイテス属
- サラキオン属
- シパロキオン属
- ボリャエノイデア上科
他のいくつかの後獣亜綱は、スパラッソドン類、もしくはスパラッソドン類と近縁であると示唆されている。オーストラリアのマーゴン綱アーケオノトスはスパラッソドン類に類似することが指摘されているが、現在その関係は完全には結論付けられていない。[39]カルネイロ(2018)は、北米の後期白亜紀からスパラッソドン類の基底的メンバーとしてVaralphadon属を発見した。[40]しかし、 Varalphadonをスパラッソドン類とするというこの解釈は、その後の系統解析によって裏付けられておらず、Varalphadonとスパラッソドン類の間に想定される類縁関係のほとんどは、実際にはVaralphadonには存在しないか、収斂進化によるものと示唆されている。[21] [31]スパラソドン類は、モンゴルの後期白亜紀ネメグト層で発見された部分的な頭蓋骨から知られる無名の化石類「グルリン・ツァヴの頭蓋骨」と近縁であると考えられることがある。[5]
以下のスパラソドン類の系統樹は、エンゲルマンら(2020年)によるものです。 [34]ここで発見されたティラコスミリダエ科とボルヒアエニダエ科の姉妹群関係については、すべての研究が一致しているわけではなく、ティラコスミリダエ科がプロボルヒアエニダエ科に属するとする研究もあります。[28]ハスリアキニダエ科間の関係も比較的不安定です。[36]
| スパラッソドンタ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2016年の系統解析グループは、メタテリア属の中で、ボリャエニド類がアジアの「グルリン・ツァヴの頭骨」をはじめとする南米の他の分類群と系統群を形成することを明らかにしました。同じ系統解析により、有袋類は北米の白亜紀の様々な種と系統を成すことも明らかになりました。系統樹は以下に示します。[41]
進化
スパラソドンタの初期の歴史はほとんど分かっていない。暁新世と始新世のこのグループのほとんどのメンバーは、孤立した歯と断片的な顎しか知られていないからである。しかし、中期始新世の Callistoe vinceiという種は、ほぼ完全な関節骨格で知られている。[28] Callistoe は、スパラソドンタの中で最も特殊化したグループの 1 つに属するため、このことは、他の主要グループ (例えば、ボリャエニド類、ハスリアキニド類など) もこの頃までに出現していたはずであることを示している。もともと、暁新世初期の後獣類 Mayulestes がスパラソドンタの最も古いメンバーであると考えられていたが、系統解析により、この種はPucadelphysにより近縁の肉食後獣類の独立した放散を代表することが示唆されている。[12]しかし、最近の研究では、これらの分類群がボリャエニド類と近縁であったことが示されている。[27]本稿執筆時点では、真正スパラソドン類として知られている最古の種は、マユレステスと同じ遺跡から発見されたAllqokirus australis (スパラソドン類ではない可能性がある)と、アルゼンチンのプンタ・ペリグロにある最古の暁新世の遺跡から発見された孤立したアストラガルスのいずれかである。[ 42 ]
スパラソドン類は、他の様々な後獣類のグループと関連があると示唆されてきた。このグループの化石を初めて記載したフロレンティーノ・アメギーノは、スパラソドン類はクレオドン類と近縁で、後獣類と肉食有胎盤類(現代の食肉類を含む)との間の過渡的グループであると考えていた。[43] [12] 19世紀後半から20世紀初頭の同時代の著述家たちはこの仮説を否定し、スパラソドン類はオーストラリアのフクロオオカミやダシリド類と近縁であると考えた。[44] [45] [46] [47] 20世紀のほとんどの間、最も有力な仮説は、スパラソドン類がオポッサムと近縁であるというものだった。[48] [9] 1990年、マーシャルらは、この仮説を、後獣類、特に後頭骨亜綱の化石に関する研究で使用した。 (1990) は、白亜紀のスタゴドン類をスパラッソドン類と考えたが、これは後の著者によって批判された。[13]マーシャルとキエラン・ヤウォロウスカ (1992) は、スパラッソドン類がデルタテロイダン類と近縁であると考えたが、これも批判された。[49]これらの仮説のほとんどは、スパラッソドン類、オポッサム、ダシロモルフ類、スタゴドン類、デルタテロイダン類が肉食に同様に適応しており、哺乳類内で収斂進化を起こしやすいことに基づいていた。 [50] Szalay (1994) は、足首の特徴に基づいて、スパラッソドン類がパウキトゥベルキュラタン類と近縁であると考えた。 [51]近年、スパラッソドン類は冠群有袋類のすぐ外側に位置し、より広い系統群(フクロウ目)に属し、フクロウ目とスパラッソドン類が含まれるという見解が広まりつつある。[12] [21] [31]
スパラソドン類は現在、南米固有のグループとみなされており、南極大陸(南米固有のリトプテルン類、アストラポテリウム類、ミクロビオテリウム類、ポリドロピド類などの他のグループが生息)のような近隣大陸でも発見されていない。[52] [31]
古生物学
ダイエット

スパラソドン類は肉食性で、一部の基底的な例外を除けば、このグループの全種が超肉食性(食事の70%以上が肉)であった。[7] [53]ホンダデルフィスとスティロキヌスのみが雑食性への適応を示したとみられるが、スティロキヌスは雑食性というよりはイヌ科に近い中肉食性の食事をしていた可能性がある。[8]中型から大型のテンジクネズミ目齧歯類や齧歯類に似た哺乳類(例えば小型の無蹄類)は、スパラソドン類の一般的な獲物であったとみられる。Lycopsis longirostrusの亜成体ホロタイプには、ディノマイド類であるScleromys colombianusの遺骸が化石化した腸内容物として保存されている。 [54]サンタクルス層のスパラソドン類の糞石には、チンチラ類やオクトドン類の骨が保存されている。[55]中型のスパラソドン類の咬み跡が、小型の有蹄類であるパエドテリウムの体表に見つかっている。[56]後期中新世初期のリコプシス・ビベレンシスとティラコスミルス・アトロクスの安定同位体データは、これらの種が開けた生息地でC3草食動物、おそらく無蹄類を餌としていたことを示唆している。[57]
古代の海鳥の営巣地で、ペンギンや飛べない海ガモの残骸から、ハスリアキニド科のスパラソドン類のものと思われる噛み跡が発見されており、これは、今日の多くの捕食性哺乳類と同様に、スパラソドン類が卵、死肉、その他の獲物を求めて海鳥の営巣地を襲撃していたことを示唆している。[58] [59]
ボルヒアエニド科およびプロボルヒアエニド科のスパラソドン類は、その深い顎、根が深く先端が顕著に摩耗した球根状の小臼歯、広範囲に癒合または連結した下顎結合、大きな咬筋窩、歯のエナメル質の微小骨折、および推定される高い咬合力に基づき、現代のハイエナ、クズリ、またはタスマニアデビル(Sarcophilus harrisii)と同様に骨を砕く能力があったと解釈されている。 [60] [61] [62]アウストラロヒアエナ・アンティクアは、非常に深い顎と、現代のハイエナ科に見られるものと類似した強く弓状に曲がった鼻骨を持ち、特に骨を砕くための顕著な適応を示している。[37]
頭蓋骨以降の研究に基づくと、ほとんどのスパラソドン類は斜上歩行(木登りに適応)していたようだが、陸生適応はリコプシス・ロンギロストルス、ボルヒアエニド類、プロボルヒアエニド類、ティラコスミルス類で進化した。[63] [64] [65]ほとんどのスパラソドン類は蹠行性で、ボルヒアエナは趾行性だったと示唆されているが[66]、これは疑問視されている。[12]唯一の例外はティラコスミルスで、趾行性の前足と半蹠行性の後足を持っていたと解釈されており[66] [67] 、これは化石の足跡によって裏付けられている。[68]
スパラソドン類の古生態学における珍しい側面の一つは、ほとんどの化石産地において、その化石が世界の他の地域の化石産地の肉食哺乳類との比較に基づいて予想されるよりも10倍近くも希少であるということである。[69] [70] [71] [72]この正確な理由は明らかではないが、これは新生代南米の他の陸生肉食動物(すなわち、テロ鳥類)にも当てはまる、より広範なパターンであるように思われる。[72]
社会性
スパラソドン類の行動や生物学については、一般的な運動能力や食性以外ほとんど知られていない。Argot (2004) は、サーベル歯は一般的に幼少期にそれを効果的に使う技術を習得する必要があると考えられていることから、ティラコスミルス・アトロクスは離乳後に子育てを長期にわたって行っていた可能性があると提唱した。[11]しかし、これはそれ以上検証されていない。スパラソドン類は後獣類としては比較的大きく複雑な脳を持ち、オーストラリアのフクロネズミなど一部のオーストラリア有袋類の脳に匹敵するが、[73]相対的な脳の大きさを推定するために使用された体重は、後の研究と比較すると低く、これらの値は過大評価されている可能性があることを示唆している。[74] 2025年のエンドキャスト解析により、現生有袋類に見られる形態学的特徴の一部が、スパラソドン類などの基質有袋類に存在していたことが明らかになっている。また、ハスリアキニド類は現生のディデルフィド類と同等のEQを持っていたが、一方で大型のボリアイノイド類は体の大きさに対して脳のケースが小さかったことも明らかになった。[75]
Borhyaena tuberataとSipalocyon gracilisの標本の顔には傷跡が記録されており、現代のタスマニアデビル(Sarcophilus harrisii)に似た攻撃的な習性を示唆している可能性がある。[45]
感覚
スパラソドン類は両眼視力がほとんどなかったようで、ボルヒアエニド類は奥行き知覚が最も優れていた(ただし現代の肉食動物よりは劣る)一方、ティラコスミルスの目はほぼ完全に横を向いていた。[76]しかし、その後の研究では、ティラコスミルスは頭を下向きにしていた可能性が高いことが判明しており、これによりこれまで考えられていたよりも両眼視力が優れていたと考えられる。[77]
病理学
ハスリアキニド科(シパロキオンとクラドシクティス)のいくつかの標本は、下顎の表面に腫瘍が出現する病的疾患を示しており、最悪の場合、骨の病的腫瘍によって数本の歯が失われることもある。[18]この疾患の正確な原因(感染、ウイルス、寄生虫など)や、なぜ小型のスパラソドン類にのみ発生するのかは不明であるが、この疾患は微生物類でも記録されている。[78]
絶滅
中期中新世以降、スパラソドン類の多様性は徐々に減少し始めた。基盤的ボライアエノイド類は後期中新世初期のものが最後に知られており(Pseudolycopsis cabreraiとLycopsis viverensis )、この時期以降はStylocynusなどの大型の基盤的スパラソドン類に少なくとも部分的に置き換えられた。一部の研究者は、この優位性の変化は基盤的スパラソドン類のより雑食性の習性が、後期新第三紀のより季節的な南米の気候に適応していたためだと提唱している。 [ 79]ボライアエノイド類は後期中新世のものが最後に知られているが、この時期のこのグループの化石は断片的であるのみである。[6]その後、このグループに割り当てられた化石は、ティラコスミリッド類またはプロキオニド類として再同定されている。鮮新世までに、南アメリカにはハスリアキニダエ科とティラコスミリダエ科の2科のみが残っていた。鮮新世のハスリアキニダエ科の化石は稀であり、この頃に出現したルトレオリナなどの大型肉食性ハスリアキニダエ科と競合していた可能性がある。[80]ハスリアキニダエ科は、化石は稀ではあるものの、鮮新世前期のものが最後に確認されている。
一方、ティラコスミリッド類はより繁栄し、数も豊富で、鮮新世には南米で数少ない大型哺乳類肉食動物の一つであったが、この時代中期の動物相の転換期に絶滅した(ティラコスミリッド類の最年少の標本は約330万年前のものである)。[7]スパラソドンタ類がなぜ多様性を低下させ、新生代後期に絶滅したのかはまだ明らかではないが、真獣類 肉食動物との競争は要因ではなかったようで、それは、スパラソドンタ類の胎盤類類似体(イヌ、イタチ、サーベルタイガー)が、対応するスパラソドンタ類が絶滅した数百万年後の中期更新世まで南米には入らなかったからである。[6] [12] [81]スパラソドン類は後期中新世と鮮新世にキオナスア属のプロキオニデスと共存していたが、キオナスア属のプロキオニデスは主に雑食性で、スパラソドン類が占めることのなかった生態学的ニッチを満たしていたようで、これが後期中新世に多様な捕食者ギルドが存在したにもかかわらず、これらの動物が南アメリカに定着できた理由の一つかもしれない。[8]後期中新世から鮮新世末期にかけてのスパラソドン類の多様性の全体的な低下は、後期新第三紀を特徴づける気候の寒冷化と第四紀氷河期の始まりに関連している可能性がある。[82]さらに、アンデス山脈の隆起によって引き起こされた南アメリカの乾燥化の進行も原因であった可能性が高い。[83] [84]
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さらに読む
- ゴイン、フランシスコ・J (2003). 「南米における初期の有袋類の放散」. メナ・ジョーンズ、マイク・アーチャー、クリス・ディックマン編著. 『袋を持つ捕食者:肉食性有袋類の生物学』 . CSIRO. pp. 30– 42. ISBN 978-0-643-09948-7。
- ゴイン, F.; ウッドバーン, M.; ジミツ, AN; マーティン, GM; チョルノグブスキー, L. (2016). 『南米後獣類の略史:進化的背景と大陸間拡散』シュプリンガー. ISBN 978-94-017-7418-5。