空間記憶

自分の環境と空間的定位に関する記憶
環境内を移動するには空間記憶が必要です

認知心理学神経科学において空間記憶とは、ある場所への進路を計画したり、物体の位置や出来事の発生を思い出すために必要な情報の記録と回復を担う記憶の一形態です。[1]空間記憶は、空間における方向感覚に必要です。[2] [3]空間記憶は、自己中心的空間記憶と他者中心的空間記憶に分けられます。[4]人の空間記憶は、馴染みのある都市を移動するために必要です。ネズミの空間記憶は、迷路の終わりにある食べ物の場所を学習するために必要です。人間と動物の両方において、空間記憶は認知マップとして要約されます[5]

空間記憶には、作業記憶、短期記憶長期記憶という表現があります。研究によると、脳には空間記憶に関連する特定の領域があることが示されています。[6]子供、大人、動物の空間記憶を測定するために、多くの方法が使用されています。[5]

短期空間記憶

短期記憶(STM)は、複雑な認知タスクを完了するために必要な情報を一時的に保存し、管理することを可能にするシステムと説明できます。[7]短期記憶を利用するタスクには、学習推論、理解などがあります。[7]空間記憶は、人がさまざまな場所や物体間の空間的関係を記憶することを可能にする認知プロセスです。[7]これにより、ある物体が別の物体との関係でどこにあるかを記憶することができます。[7]例えば、なじみの街を移動することを可能にします。空間記憶は、人が自分の環境に関する感覚情報を収集し、処理した後に形成されると言われています。 [7]

空間作業記憶

作業記憶(WM)は、情報を一時的に保存し、処理することを可能にする限られた容量のシステムと説明できます。[8]この一時的な記憶により、情報を記憶したまま複雑なタスクを完了したり、作業したりすることができます。[8]例えば、複雑な数学の問題に取り組む能力は、作業記憶を利用しています。[要出典]

ワーキングメモリに関する影響力のある理論の一つは、バデリーとヒッチによるワーキングメモリの多構成要素モデルです。[8] [9]このモデルの最新版では、ワーキングメモリには音韻ループ視空間スケッチパッド、中央実行部エピソードバッファという4つのサブ構成要素があると示唆されています。[8]このモデルの構成要素の一つである視空間スケッチパッドは、視覚情報と空間情報の両方の一時的な保存、維持、操作を担っていると考えられます。[8] [9]

ワーキングメモリモデル(BaddeleyとHitch, 1974、2000年改訂)

多成分モデルとは対照的に、STMは単一の構成概念として捉えるべきだと考える研究者もいます。[9]この点で、視覚情報、空間情報、言語情報は、それらが属する記憶の種類ではなく、表現レベルによって体系化されていると考えられています。[9]文献では、STMとWMの分別に関するさらなる研究が検討されるべきであると示唆されています。[9] [10]しかし、視空間記憶構成概念に関する研究の多くは、BaddeleyとHitchによって提唱されたパラダイムに従って行われてきました。[8] [9] [10] [11] [12]

中央実行部の役割

視空間スケッチパッドの正確な機能に関する研究では、空間短期記憶と作業記憶はどちらも実行資源に依存しており、完全に異なるものではないことが示されています。[8]たとえば、作業記憶のパフォーマンスは調音抑制の影響を受けましたが、短期記憶タスクでは影響を受けませんでした。これは、空間タスクのパフォーマンス低下が、実行資源を大量に使用するタスクの同時パフォーマンスによって引き起こされたことを示唆しています。[8]また、実行資源の抑制により、STMタスクとWMタスクのパフォーマンスが低下することも判明しました。[8]これは、視空間領域において、STMとWMの両方が中央実行器の同様の有用性を必要とすることを示しています。[8]

さらに、空間視覚化課題(実行機能に関連し、STMやWMには関連しない)中、同時実行抑制はパフォーマンスを低下させ、その影響は短期記憶ではなく、中央実行部への共通の要求によるものであることを示唆した。[8]研究者らは、中央実行部が認知戦略を用いて、参加者が短期記憶課題中に心的表象を符号化し、維持することを可能にすると結論付けた。[8]

研究では、中央実行部が多くの空間課題に深く関与していることが示唆されているが、それらがどのように関連しているかは正確には分かっていない。[13]

長期空間記憶

空間記憶の想起は階層構造に基づいています。人は特定の空間の全体的なレイアウトを記憶し、次にその空間セット内の「ターゲットの位置を手がかり」とします。[14]このパラダイムには、個人が認知マップを作成するために注意を払わなければならない特徴の順序尺度が含まれています。[15]空間の詳細の想起はトップダウンの手順であり、個人は認知マップの上位の特徴を想起し、次に縦軸と従属軸の特徴を想起する必要があります。経路をナビゲートする際には、全体的なレイアウトとランドマークの方向付けという2つの空間的特徴が顕著です(Kahana et al., 2006)。人は周囲の空間レイアウトを学習できるだけでなく、推論を通じて新しいルートや新しい空間関係をつなぎ合わせることもできます。[要出典]

認知地図とは、「任意の点のペア間の最適な経路に沿って移動することを可能にする、物体の空間構成に関するメンタルモデル」です。[16]このメンタルマップは、レイアウト(ルート知識とも呼ばれる)とランドマークの方向性という2つの基本的な基盤の上に構築されています。レイアウトは、人々が利用することを学ぶ最初のナビゲーション方法である可能性があり、その仕組みは私たちの世界の最も基本的な理解を反映しています。[要出典]

ハーマーとスペルケ(1994)は、幼児が歩き始めると(生後18ヶ月頃)、世界のレイアウト感覚によって移動すると結論付けました。マクナマラ、ハーディ、ハートルは、領域の帰属意識が誰の認知地図の主要な構成要素であると特定しました(1989)。具体的には、領域の帰属意識は、物理的、知覚的、または主観的であるかどうかにかかわらず、あらゆる種類の境界によって定義されます(マクナマラら、1989)。境界は、私たちの周りの世界で最も基本的かつ固有の性質の一つです。これらの境界は、人々が空間と関わる際に偏りを持つ特徴である軸線に過ぎません例えば、軸線を決定する要因の一つは重力です(McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004)。軸線は、誰もが知覚を領域に分割するのに役立ちます。この分割された世界の考え方は、一緒に思い出される項目は、より大きな認知地図の同じ領域内にクラスタ化される可能性が高いという発見によってさらに裏付けられています。[15]クラスタリングは、人々がより大きな認知地図内のより小さなレイアウトに従って情報をまとめる傾向があることを示しています。[要出典]

境界はレイアウトを決定する唯一の要因ではありません。クラスタリングは、空間概念との関係におけるもう1つの重要な特性も示しています。それは、空間想起が階層的なプロセスであるということです。誰かが環境を想起したり、地形を移動したりする場合、その人はまず全体的なレイアウトを暗黙的に想起します。その後、概念の「豊かな相関構造」により、一連の連想が活性化されます。[14]最終的には、結果として生じる一連の活性化によって、想起されている領域に対応する特定の詳細が呼び起こされます。これは、人々が様々な存在論的レベルから多くの実体を符号化する方法です。例えば、ホッチキスの位置、机の中、オフィスにあるなどです

人は一度に一つの地域しか記憶できない(ボトルネック)。人の認知ナビゲーションシステムにおけるボトルネックは問題となる可能性がある。例えば、長距離ドライブ中に突然迂回する必要が生じた場合などである。特定の場所での経験不足、あるいは単に広大すぎるというだけで、特に圧倒的な刺激が多数存在する広大で馴染みのない場所では、精神的な方向感覚を失ってしまう可能性がある。このような環境でも、人はランドマークを使って自分の位置を把握し、道を見つけることができる。この「複雑な場面において、選択(および)認識のために物体や地域を優先順位付けする」能力は、1998年にChunとJiangによって名付けられた。ランドマークは、「全体的な文脈と目標地点との間の学習された連想」を活性化することで、人々に方向を示す。[14] MallotとGillner(2000)は、被験者が特定のランドマークと曲がる方向との連想を学習し、それによって連想とランドマークの関係が深まることを示しました。[17]シェルトンとマクナマラ(2001)は、ランドマークがマーカーとしてなぜそれほど役立つのかを簡潔にまとめています。「位置は…観察者の方向を参照せずに記述することはできない。」

人々は、特定の空間のレイアウトと方向を示すランドマークの存在の両方を利用して移動します。心理学者は、レイアウトがランドマークに影響を与えるのか、それともランドマークがレイアウトの境界を決定するのかをまだ説明していません。そのため、この概念は「鶏が先か卵が先か」というパラドックスに悩まされています。マクナマラは、被験者が「ランドマークのクラスターを固有の参照フレームとして使用する」ことを発見しましたが、これは問題をさらに混乱させるだけです。[16]

人々は、自分の環境にある物体を、同じ環境にある他の物体と比較して知覚します。ランドマークとレイアウトは空間想起のための補完的なシステムですが、両方の種類の情報が利用可能な場合、これら2つのシステムがどのように相互作用するかは不明です。その結果、人々は2つのシステム間の相互作用について特定の仮定を立てなければなりません。例えば、認知マップは「絶対的」なものではなく、誰もが証明できるように、「デフォルトを提供するために使用され、タスクの要求に応じて調整されます。」[14]。心理学者はまた、認知マップはインスタンスに基づいており、「過去の経験との弁別的なマッチング」を説明できると考えています。[14]

この分野は伝統的に、コストや実験環境への以前の曝露の可能性などの交絡変数によって妨げられてきました。仮想現実技術を含む技術の進歩により、発見はよりアクセスしやすくなりました。仮想現実は、実験者にテスト環境を極限まで制御できるという贅沢を与えます。現実では不可能なものも含め、あらゆる変数を操作できます

バーチャルリアリティ

2006年の研究では、研究者たちは3つの異なる仮想都市を設計しました。それぞれの都市は「独自の道路配置と5つの店舗」で構成されていました。[16]しかし、異なる地図の面積は80平方ユニットと全く同じでした。この実験では、参加者は2つの異なる試行セットに参加する必要がありました。

メリーランド大学で行われた研究では、没入感の度合いの違いが空間記憶の想起に及ぼす影響を比較しました。[18]この研究では、40人の参加者が従来のデスクトップとヘッドマウントディスプレイの両方を使用して、中世の町と華やかな宮殿の2つの環境を視聴し、3Dポートレートとして提示された21人の顔を2セット記憶しました。これらの21人の顔を5分間視聴し、短い休憩を挟んだ後、仮想環境内の顔は数字に置き換えられ、参加者はそれぞれの場所にどの顔があったかを思い出しました。この研究では、平均してヘッドマウントディスプレイを使用した参加者は、顔を8.8%正確に、より自信を持って思い出したことがわかりました。参加者は、ヘッドマウントディスプレイを用いて生来の感覚である前庭感覚と固有受容感覚を活用し、デスクトップでは欠けている要素である、自分の体に対する環境の側面をマッピングすることが成功の鍵だったと述べています。

空間的専門知識

文献の中には、特定の分野の専門家が、そのスキルに応じた記憶課題を非常に高いレベルで遂行できるという証拠があります。[12]専門家が示すスキルレベルは、STMとWMの両方の通常の能力の限界を超える可能性があります。[12]専門家は膨大な量の事前学習済みおよびタスク固有の知識を持っているため、より効率的な方法で情報を符号化できる可能性があります。 [12]

フィンランドのヘルシンキタクシー運転手の道路記憶を調査した興味深い研究では、事前学習された空間知識の役割が調べられました。[12]この研究では、専門家と対照群を比較し、彼らのスキル領域におけるこの事前学習済み知識が、STMとWMの能力の限界をどのように克服するのに役立つかを調べました。[12]この研究では、4つのレベルの空間ランダム性を使用しました。

  • ルート順序 - 空間的に連続したルート[12]
  • ルートランダム - 空間的に連続したリストをランダムに提示[12]
  • 地図順序 - 地図上で通りの名前が直線を形成し、中間の通りは省略[12]
  • マップランダム - 地図上の道路がランダムな順序で表示されます[12]
ニューヨーク市のイエロータクシー

この研究の結果は、タクシー運転手(熟練者)の道路の想起は、ルート順条件と地図順条件の両方において、2つのランダム条件よりも高かったことを示しています。[12]これは、熟練者が事前に学習した空間知識を用いて情報を整理し、STMとWMの能力限界を超えることができたことを示しています。[12]運転手が採用した整理戦略はチャンキングとして知られています。[12]さらに、手順中に熟練者が行ったコメントは、課題を完了する際にルート知識を使用していたことを示しています。[12]彼らが実際に符号化していたのが空間情報であることを確認するために、研究者たちはアルファベット順と意味カテゴリーのリストも提示しました。[12]しかし、研究者たちは、熟練者がチャンキングしていたのは実際には空間情報であり、視空間STMとWMの両方の限界を超えることができたことを発見しました。[12]

動物実験

特定の鳥類(コガラやカケスなど)は、空間記憶用い隠した餌の場所、時間、種類を記憶することができます。[ 19]ネズミやリスの研究でも、空間記憶を用いて以前に隠した餌を見つけることができることが示唆されています。[19]放射状迷路を用いた実験により、研究者は隠された餌の種類、隠された場所、保持間隔、記憶研究の結果を歪める可能性のある匂いの手がかりなど、多くの変数を制御することができました。[19]研究によると、ネズミは餌を隠した場所と種類を記憶していることが示されています。[19]これは回収行動に表れており、ネズミは以前に好みの餌を隠した迷路の腕に、好みの餌が少ない腕や餌が隠されていない腕よりも頻繁に選択的に行きます。[19]

ネズミなどの一部の動物種の空間記憶に関する証拠は、隠された食料庫を見つけて取り出すために空間記憶を使用していることを示しています。[19]

GPS追跡を用いて、飼い主が飼い猫を外に出した際にどこへ行くのかを調べた研究では、猫はかなりの空間記憶力を持っていることが報告されています。研究対象となった猫の中には、例外的な長期空間記憶を示したものもいました。普段は家から200メートル(660フィート)から250メートル(820フィート)以上離れることのない猫が、予期せず家から約1,250メートル(4,100フィート)も移動しました。研究者たちは当初、これはGPSの故障だと考えましたが、すぐに猫の飼い主がその週末に町を離れており、猫が行った家は飼い主の以前の家だったことが判明しました。飼い主と猫は1年以上もその家に住んでいませんでした。[20]

視覚と空間の区別

Logie (1995) は、視空間スケッチパッドは視覚的要素と空間的要素の2つのサブコンポーネントに分解されると提唱しました。[11]これらはそれぞれ、視覚キャッシュと内部スクライブと呼ばれます。 [11]視覚キャッシュは、色や形などの次元を含む一時的な視覚記憶です。[11]一方、内部スクライブは視覚情報のリハーサル機構であり、運動のシーケンスに関する情報を担っています。[11]この区別に関する一般的なコンセンサスの欠如は文献で指摘されていますが、[10] [21] [22] 2つのコンポーネントは別個であり、異なる機能を果たしているという証拠が増えています。[要出典]

視覚記憶は視覚的な形や色(つまり、何)を保持する役割を担い、空間記憶は位置や動き(つまり、どこ)に関する情報を保持する役割を担います。視覚記憶の一部には空間情報が含まれており、その逆もまた同様であるため、この区別は必ずしも単純ではありません。例えば、物体の形状の記憶には、通常、対象となる物体を定義する特徴の空間配置に関する情報の維持が含まれます。[21]

実際には、これら2つのシステムはある程度連携して機能しますが、視覚記憶または空間記憶のいずれかに関与する独自の能力を強調するために、異なる課題が開発されています。例えば、視覚パターン検査(VPT)は視覚スパンを測定しますが、コルシブロック課題は空間スパンを測定します。この2つの指標の相関研究では、健康な患者と脳損傷患者の両方で視覚能力と空間能力の間に相関が見られなかったため、視覚能力と空間能力は分離していることが示唆されています。[10]

視覚記憶と空間記憶の構成要素の分離は、二重課題パラダイムを用いた実験によって裏付けられています。多くの研究で、視覚的な形状や色(すなわち視覚情報)の保持は、無関係な画像や動的な視覚ノイズの提示によって妨げられることが示されています。逆に、位置(すなわち空間情報)の保持は、空間追跡課題、空間タッピング課題、および眼球運動によってのみ妨げられます。[21] [22]例えば、参加者は選択的干渉実験でVPTとCorsiブロック課題の両方を完了しました。VPTの保持間隔中、被験者は無関係な画像(例:前衛絵画)を視聴しました。空間干渉課題では、参加者は刺激に触れることで、スクリーンの後ろに隠された小さな木のペグの配置を追う必要がありました。視覚スパンと空間スパンの両方がそれぞれの干渉課題によって短縮され、Corsiブロック課題が主に空間ワーキングメモリに関連していることが確認されました。[10]

測定

心理学者は、成人、子供、動物モデルの空間記憶を測定するために様々な課題を使用します。これらの課題により、専門家は成人および子供の認知異常を特定することができ、研究者は被験者にさまざまな種類の薬剤や損傷を投与し、空間記憶への影響を測定することができます。

コルシブロックタッピング課題

コルシ・ブロックタッピングテスト(コルシ・スパンレストテストとも呼ばれる)は、視覚空間記憶スパンと潜在的視覚空間学習能力を判定するために一般的に用いられる心理テストです。 [23] [24]参加者は、25×30cmのベースボード上に、3×3cmの木製ブロック9個が標準的なランダムな順序で固定された状態で座ります。この実験では、ブロックにシーケンスパターンがタップされ、参加者はそれを再現する必要があります。ブロックには実験者側に番号が付けられており、パターンを効率的に実演することができます。シーケンスの長さは、参加者がパターンを正しく再現できなくなるまで、試行ごとに増加します。このテストは、テストと想起の間の時間の長さに応じて、短期および長期の空間記憶の両方を測定するために使用できます

このテストは、カナダの神経心理学者フィリップ・コルシによって作成されました。彼はヘブの 数字スパン課題をモデルに、数値テスト項目を空間テスト項目に置き換えました。平均して、ほとんどの参加者はコルシのスパンテストで5項目、数字スパン課題で7項目のスパンを達成します。[要出典]

視覚パターンスパン

視覚パターンスパンはコルシブロックタッピングテストに似ていますが、視覚的短期想起のより純粋なテストと見なされています。[25]参加者には、セルの半分が色付きで、残りの半分が空白の一連のマトリックスパターンが提示されます。マトリックスパターンは、言葉でコード化するのが難しい方法で配置されているため、参加者は視覚空間記憶に頼らざるを得ません。小さな2×2のマトリックスから始め、参加者は記憶からマトリックスパターンを空のマトリックスにコピーします。マトリックスパターンは、参加者がそれらを複製する能力が失われるまで、2つのセルの割合でサイズと複雑さが増加します。平均して、参加者のパフォーマンスは16のセルで低下する傾向があります。[要出典]

パスウェイスパン課題

この課題は、子供の空間記憶能力を測定するために設計されています。[23]実験者は参加者に、小さな男性が描かれた空白のマトリックスを視覚化するよう指示します。前、後ろ、左、右などの一連の方向指示を通して、実験者は参加者の小さな男性をマトリックス全体の経路に沿って導きます。最後に、参加者は、視覚化した小さな男性がどこで終わったかを実際のマトリックス上で示すように求められます。経路の長さは難易度(1~10)によって異なり、マトリックス自体の長さは2×2セルから6×6セルまでさまざまです。[要出典]

動的迷路

ダイナミック迷路は、子供の空間認識能力を測定するためのものです。このテストでは、実験者は参加者に、中央に男性の絵が描かれた迷路の絵を提示します。[23]参加者が見ている間、実験者は指を使って迷路の入り口から男性の絵までの経路をなぞります。参加者は、迷路を通って男性の絵までの示された経路を再現することが求められます。迷路は、難易度が上がるにつれて複雑さが増します。[要出典]

放射状迷路

単純放射状迷路

1976年にオルトンとサミュエルソンによって初めて開発された[26]放射状迷路は、ラットの空間記憶能力をテストするために設計されています。迷路は通常、中央のプラットフォームと、両端に餌が置かれた分岐した様々な数のアーム[27]で設計されています。アームは通常、何らかの方法で互いに遮断されていますが、外部の手がかりを参照点として使用できないほどではありません。[要出典]

ほとんどの場合、ラットは迷路の中央に配置され、餌を取り戻すために各アームを個別に探索する必要があり、同時にどのアームをすでに追跡したかを思い出す必要があります。迷路は、ラットが別のアームを追跡する前に迷路の中央に戻らなければならないように設定されています。通常、ラットが嗅覚を使って移動することを防ぐための対策が講じられ、例えば迷路底全体に余分な餌を配置します。[要出典]

モリス水中ナビゲーション課題

モリス水中ナビゲーション課題は、ラットの空間学習と記憶を研究するための古典的なテストであり[28]、1981年にリチャード・G・モリスによって初めて開発されました。このテストの名前の由来は、この課題にあります。被験者は、壁が高すぎて登ることができず、水深が深すぎて立つことができない半透明の水が入った円形の水槽に入れられます。水槽の壁には、参照点となる視覚的な手がかりが飾られています。ラットは、水面のすぐ下に隠されたプラットフォームを偶然発見するまで、プールの周りを泳ぎ回らなければなりません。[要出典]

通常、ラットはまずプールの縁を泳ぎ、その後、中央に向かって曲がりくねったパターンで泳ぎ、隠されたプラットフォームに偶然たどり着きます。しかし、プールで過ごす時間が長くなるにつれて経験が増えるにつれて、プラットフォームを見つけるのに必要な時間は短縮され、ベテランのラットは水に入れられた直後にプラットフォームまで直接泳ぎます。ラットに泳がせるという課題の性質上、ほとんどの研究者は、動物のストレスレベルを下げるには慣れが必要であると考えています。動物のストレスは、認知テストの結果を損なう可能性があります。[29]

生理学

海馬

頭蓋骨内のヒト海馬の回転3Dアニメーション。
赤で示されている海馬

海馬動物に環境の空間地図を提供します。[30]海馬は非自己中心的空間(自己中心的とは、空間における自分の体の位置を参照することを意味する)に関する情報を記憶し、空間記憶における視点の独立性をサポートします。[31]これは、記憶からの視点操作を可能にすることを意味します。海馬は、他者中心的空間(空間における外部の手がかりへの参照)の長期空間記憶にとって重要です。[32]したがって、記憶の維持と検索は関係性または文脈に依存します[33]海馬は参照記憶と作業記憶を利用し、空間的位置に関する情報を処理するという重要な役割を担っています。[34]

この領域の可塑性を阻害すると、目標指向的なナビゲーションに問題が生じ、正確な位置を記憶する能力が低下します。[35] 海馬に損傷のある健忘患者は空間レイアウトを学習または記憶することができず、海馬摘出手術を受けた患者は空間ナビゲーション能力が著しく低下します。 [31] [36]

この領域に損傷のあるサルは物体と場所の関連を学習できず、ラットも空間変化に反応しないことで空間認識障害を示します。[31] [37]さらに、海馬損傷のあるラットは、時間的に段階的ではない(時間非依存性の)逆行性健忘を示しました。これは、海馬全体が損傷した場合にのみ学習したプラットフォーム課題の認識に抵抗しますが、部分的に損傷した場合は抵抗しません。[38]空間記憶の障害は、空間弁別課題でも見られます。[36]

海馬のCA1野とCA3野を示す脳切片。
海馬のCA1領域とCA3領域を示す脳切片

背側海馬と腹側海馬では空間記憶に大きな違いが見られます。腹側海馬の損傷は空間記憶に影響を与えませんが、背側海馬は記憶の想起、短期記憶の処理、短期記憶からより長い遅延期間への記憶の転送に必要です。[39] [40] [41]背側海馬へのアンフェタミンの注入も、以前に学習した空間位置の記憶を強化することが示されています。[42]これらの知見は、背側海馬と腹側海馬の間に機能的な分離があることを示唆しています[要出典]

海馬における半球間の違いも観察されています。ロンドンのタクシー運転手を対象とした研究では、運転手に市内の複雑なルートだけでなく、空間的な位置を知らない有名なランドマークも思い出してもらいました。その結果、複雑なルートを思い出している間のみ右海馬が活性化し、これは右海馬が大規模な空間環境でのナビゲーションに使用されていることを示しています。[43]

海馬には2つの独立した記憶回路があることが知られています。1つの回路は想起に基づく場所認識記憶に使用され、嗅内皮質-CA1系を含みます[ 44 ]。もう1つの系は海馬三シナプスループ(嗅内皮質-歯状回-CA3-CA1)で構成され、場所想起記憶に使用されます[45]。マウスでは、嗅内皮質-歯状回シナプスの可塑性を促進するだけで、場所想起を強化するのに十分です[46] 。

場所細胞は海馬にも存在します。

後頭頂皮質

ヒトの頭蓋骨内の頭頂葉の回転3Dアニメーション。
頭頂葉(赤で表示)

頭頂皮質は、自己中心的な参照系を用いて空間情報を符号化します。したがって、環境内での身体の空間表象を更新することにより、感覚情報座標を行動または効果器座標に変換することに関与しています。[47]その結果、頭頂皮質の損傷は、自己中心的な課題の獲得と保持に障害をもたらしますが、他者中心的な課題では軽微な障害が見られます。[48]

後頭頂皮質の前部領域に損傷のあるラットは、移動した物体を再探索しますが、後頭頂皮質の後部領域に損傷のあるラットは、空間変化に対して反応を示しませんでした。[37]

頭頂皮質の損傷は、時間的に段階的ではない逆行性健忘を引き起こすことも知られています[49]

嗅内皮質

右大脳半球の内側から見た図。側頭葉基部近くの嗅内皮質を示しています。
右大脳半球の内側から見た図。側頭葉の基部にある嗅内皮質が赤く表示されています。

背尾側内側嗅内皮質(dMEC)には、グリッド細胞で構成された空間環境の地形的に組織化された地図が含まれています[50]この脳領域は、環境からの感覚入力を変換し、経路統合に使用するために脳内に永続的な他者中心的表現として保存します[51]

嗅内皮質は、環境における幾何学的特性と情報の処理と統合に貢献しています。[52]この領域の損傷は、ナビゲーション中に遠位のランドマークの使用を障害しますが、近位のランドマークの使用は障害しません。また、遅延の長さに比例する遅延依存性の空間記憶障害を引き起こします。[53] [54]この領域の損傷は、損傷の4週間前まで学習した課題の記憶保持障害を引き起こすことが知られていますが、損傷の6週間前までは障害を引き起こしません。[49]

嗅内皮質における記憶の固定は、細胞外シグナル制御キナーゼの活性によって達成されます。[55]

前頭前皮質

右大脳半球の内側から見た図。脳の前部にある前頭前皮質、より具体的には内側前頭前皮質と腹内側前頭前皮質の位置を示しています。
大脳半球の内側から見た図。前頭前皮質、より具体的には内側前頭前皮質と腹内側前頭前皮質の位置を紫色で示しています

内側前頭前皮質は自己中心的な空間情報を処理します。計画された探索行動を導くために使用される短期空間記憶の処理に関与し、空間情報とその動機づけ的意義を結び付けると考えられています。[41] [56]空間課題において期待される報酬を予期するニューロンの同定は、この仮説を裏付けています。内側前頭前皮質は、情報の時間的組織化にも関与しています。[57]

この脳領域には半球特化が見られます。左前頭前皮質は、情報源記憶(場所または出来事間の空間的関係への参照)を含むカテゴリ空間記憶を優先的に処理し、右前頭前皮質は、項目記憶(項目の特徴間の空間的関係への参照)を含む座標空間記憶を優先的に処理します。[58]

内側前頭前皮質の損傷は、以前に訓練された放射状迷路におけるラットの成績を低下させますが、ラットは経験に応じて徐々に対照群のレベルまで改善することができます。[59]この領域の損傷は、遅延非位置一致課題における障害や、訓練試験中の空間記憶課題の獲得障害も引き起こします。[60] [61]

後板状皮質

後板状皮質は、他者中心性記憶と環境における幾何学的特性の処理に関与しています。 [52]この領域の不活性化は、暗闇でのナビゲーション障害の原因であり、経路統合のプロセスに関与している可能性があります。[62]

後板状皮質の損傷は、自己中心的記憶のテストでは一貫して他者中心的記憶を障害しますが、自己中心的記憶は影響を受けません。[63]尾側後板状皮質に損傷のある動物は、迷路を回転させ、迷路内の手がかりへの依存をなくした場合にのみ、放射状迷路での成績が低下します。[64]

ブロードマン野の位置を示す大脳半球の内側表面。
大脳半球の内側から見た図。後板状皮質は、ブロードマンの26、29、30野を包含しています。嗅周囲皮質には、ブロードマンの35、36野(図示せず)が含まれます

ヒトでは、後板状皮質の損傷は地形的見当識障害を引き起こします。ほとんどの症例では、右後板状皮質の損傷が伴い、ブロードマンの30野が含まれます。患者は、新しい経路の学習や、慣れ親しんだ環境でのナビゲーションに障害を抱えることがよくあります。[65]しかし、ほとんどの患者は通常8週間以内に回復します

後板状皮質は、右半球の空間情報を優先的に処理します。[65]

嗅周皮質

周囲皮質は、空間参照記憶と空間作業記憶の両方に関連しています。[34]環境の手がかりと場所の関係情報を処理します。[要出典]

嗅周囲皮質の病変は、参照記憶と作業記憶の障害を引き起こし、モリス水迷路の訓練試験中の情報の忘却率を高めます。 [66]これは、課題の初期習得の障害の原因となります。病変はまた、物体位置課題の障害を引き起こし、新しい環境への慣れを低下させます。[34]

神経可塑性

空間記憶は、動物が周囲の感覚情報(特に視覚固有受容覚)を収集して処理した後に形成されます。一般的に、哺乳類は空間に関する記憶を形成および処理するために、機能する海馬(特にCA1領域)を必要とします。人間の空間記憶は脳の右半球と強く結びついているという証拠がいくつかあります。[67] [68] [69]

空間学習にはNMDA受容体とAMPA受容体の両方が必要であり、記憶の固定にはNMDA受容体が必要であり、空間記憶の想起にはAMPA受容体が必要です。[70]げっ歯類では、空間記憶は海馬苔状線維投射の一部の大きさと共変動することが示されています[71]

NMDA受容体の機能は、海馬の領域によって異なります。NMDA受容体は、空間情報を再編成する必要があるときに海馬CA3に必要であり、CA1のNMDA受容体は、遅延後の記憶の獲得と想起、およびCA1場所場の形成に必要です。[72] NMDA受容体の遮断は、長期増強の誘導を妨げ、空間学習を障害します。[73]

海馬CA3野は、空間記憶の符号化と想起において特に重要な役割を果たします。CA3野は、貫通路(PPCA3)と歯状回(DG)を介した苔状線維(MF)として知られる2つの求心性経路によって支配されています。前者の経路は想起の指標経路と考えられており、後者は符号化に関与しています。[74]

障害/欠損

地形的見当識障害

地形的見当識障害(TD)は、現実環境または仮想環境において、個人が自分の方向を見定めることができない認知障害です。患者はまた、空間情報に依存する課題にも苦労します。これらの問題は、周囲の環境の心的表象である認知地図にアクセスする能力の障害、または自分自身との関係における物体の位置を判断する能力の障害の結果である可能性があります。[75]

発達性地形的見当識障害(DTD)は、患者が出生時から慣れ親しんだ環境でさえも移動できず、病変や脳損傷などの明らかな神経学的原因が見られない場合に診断されます。DTDは比較的新しい障害であり、重症度は様々です。[要出典]

軽度認知障害(MCI)の患者に地形的見当識障害が影響を及ぼすかどうかを調査する研究が行われました。この研究は、MCIと診断された患者41名と健康な対照群24名を対象として行われました。この実験に設定された基準は以下のとおりです。[要出典]

  1. 患者またはその介護者による主観的な認知機能の訴え
  2. 韓国版ミニメンタルステート検査(K-MMSE)における16パーセンタイルを超える正常な全般認知機能
  3. 臨床的に、および標準化された尺度(以下に説明)の両方で評価された正常な日常生活動作(ADL)。
  4. 神経心理学的検査における16パーセンタイル未満の客観的な認知機能低下
  5. 認知症の除外

TDはすべての参加者で臨床的に評価されました。神経学的および神経心理学的評価は、各参加者に対して実施された磁気イメージングスキャンによって決定されました。ボクセルベースの形態計測法を用いて、TDのある患者とない患者、および正常対照群の灰白質萎縮のパターンを比較しました。実験の結果、41人のMCI患者のうち17人(41.4%)にTDが認められました。TDのあるMCI患者では、TDのないMCI患者と比較して機能能力が著しく低下しており、MCI患者におけるTDの存在は、海馬を含む内側側頭領域の灰白質の喪失と関連していました。[76]

海馬損傷と統合失調症

ラットを用いた研究では、新生児期の海馬損傷が統合失調症に酷似した形で空間記憶に悪影響を及ぼす可能性があることが示唆されています。統合失調症は、出生直後の神経発達の問題に起因すると考えられています。 [77]

ラットは統合失調症患者のモデルとして一般的に用いられます。実験者は出生直後に海馬腹側領域に損傷を与えます。この処置は新生児腹側海馬損傷(NVHL)として知られています。NVHLを患った成体ラットは、精神刺激薬への過敏症、社会的相互作用の減少、プレパルス抑制、ワーキングメモリ、セットシフトの障害など、統合失調症の典型的な指標を示します。[78] [79] [80] [81] [82]統合失調症と同様に、障害のあるラットは、放射状迷路やモリス水迷路を完了することが困難であるなど、空間学習課題において環境的文脈を活用できません。[83] [84] [85]

ニール1

エンドヌクレアーゼVIII様1(NEIL1)は、全体に広く発現しているDNA修復酵素です。NEIL1はDNAグリコシラーゼであり、活性酸素種によって損傷した塩基を切断し、関連するリアーゼ反応を介してDNA鎖切断を誘導することで、塩基除去修復の最初のステップを開始します。この酵素は、ホルムアミドピリミジンチミングリコール5-ヒドロキシウラシル5-ヒドロキシシトシンなどの酸化DNA塩基を認識して除去します。NEIL1は短期空間記憶の保持を促進します。[86] NEIL1を欠損したマウスは、水迷路試験において短期空間記憶の保持に障害が見られました。[86]

GPSの使用と空間認知

携帯型GPSの例

全地球測位システム(GPS)技術は、人々が環境を移動し、探索する方法に革命をもたらしました。GPSは日常生活に欠かせないツールとなり、位置情報や目的地までの道順に関するリアルタイム情報を提供します。しかし、一部の研究者は、GPSの使用が空間学習と記憶に与える影響について懸念を表明しています。

空間学習とは、環境内で獲得した空間情報を知覚し、記憶し、使用する能力を指します。一方、記憶とは、周囲の世界に関する情報を保存および取得する能力です。空間学習と記憶はどちらも、環境を効果的に 移動および探索するために不可欠です

GPSの使用は、空間学習と記憶にプラスとマイナスの両方の影響を与えることが示されています。研究によると、ナビゲーションにGPSを頼りにする人は、メンタルマップの作成と使用が少なく、周囲の環境に関する詳細を記憶するのが難しくなることが示されています。これは、GPSの使用が時間の経過とともにこれらのスキルの低下につながる可能性があるためです。[87]さらに、GPSユーザーは自身の認知能力よりもテクノロジーに頼る傾向があり、ナビゲーションスキルへの自信を失っています。[88]

しかし、自分のスキルへの自信の喪失は、携帯電話のGPS機能のおかげで道に迷うことがもはや問題ではないという認識によって相殺され、その結果、道案内能力への自信が回復します。GPS支援に起因するいくつかの有益な成果は、より効率的で正確なナビゲーションと、ナビゲーションに必要な認知負荷の大幅な軽減です。GPSデバイスを使用すると、ルートを覚えたり、ランドマークに注意を払ったり、常に地図を確認したりする必要がありません。これにより、情報処理や学習などの他のタスクのための認知リソースが解放され、そのようなタスクのパフォーマンスが向上し、集中力とフォーカスのレベルが向上します。[89]

GPSの使用から生じる問題を補うため、空間学習を強化することが示されているGPSナビゲーションの代替形式や既存の形式への追加を提案する多くの研究が行われています。2021年の研究では、聴覚コンパスに似た3D空間オーディオシステムを実装しました。このシステムでは、ユーザーは明示的な指示なしに目的地へと誘導されます。口頭の指示によって受動的に導かれるのではなく、ユーザーは自らの空間ナビゲーションにおいて積極的な役割を果たすことが促されます。これにより、より正確な空間認知マップが作成され、研究参加者が宝探し課題を行った後に正確な地図を描いた際に、この改善が実証されました。 [90]別の研究では、ルート沿いや決定ポイントにあるランドマークなどの局所的な特徴を強調すること、または全体的な方向性を示す構造的な特徴(研究参加者がたどったルートに関する詳細ではなく、その周囲のより広いエリアのランドマーク)を強調することが提案されました。この研究では、道案内地図(GPS)で局所的な特徴を強調することで、指差しと全体的な特徴の想起課題で測定されたルート知識の獲得が促進されることが示されました。[91]

また、視覚障害者にとってGPS使用は空間学習と記憶にメリットをもたらします。視覚障害者は、目的地までのルートを自力で移動する前に、事前に場所の情報を入手し、親戚、友人、または専門のインストラクターの助けを借りて特定のルートを練習することがよくあります。GPSは役立つ情報を提供することで、彼らがより自立し、自信を持って目的地まで移動できるようになることを可能にします。[要出典]

別の研究論文では、認知症患者にGPSを使用できると主張しています。2014年に行われた研究では、軽度から極軽度のアルツハイマー病(AD)のドライバーに、異なるGPS設定(通常、視覚のみ、音声のみ)で3回の運転試験が実施されました。参加者は、GPSの指示に従って、運転シミュレーターでさまざまな運転タスクを実行する必要がありました。この研究では、GPSの視覚出力を使わずに、単一の簡単な音声指示を使用することで、軽度AD患者の運転能力を向上させ、目的地に到着するのに役立つ可能性があることがわかりました。したがって、GPSの使用は認知負荷を軽減することが確認されました。[92]

GPSの使用は患者の道探しに役立つため、公共の場で安全を確保し、自立感を取り戻し、徘徊を抑制することができます。全体として、危害を回避し、健康を促進するためのGPS技術の使用に関する証拠は最も強力です[93]

GPSの使用が空間学習と記憶に与える影響はまだ完全には解明されておらず、GPSの使用がこれらの認知プロセスに及ぼす長期的な影響を探るにはさらなる研究が必要です。

学習障害

非言語学習障害(NVLD)は、言語能力は正常ですが、視空間能力に障害があることが特徴です。非言語学習障害のある子どもの問題領域には、算数、幾何学、理科などがあります。空間記憶の障害は、非言語学習障害やその他の学習障害と関連しています。[94]

算数の 文章題は、一連のデータとそれに続く1つ以上の質問を含む文章で構成され、4つの基本的な算術演算(加算、減算、乗算、除算)を使用する必要があります。[22]研究者たちは、算数の文章題をうまく解くには、空間ワーキングメモリ(図式的表現の構築に関与)が関与しており、物体間の空間関係の構築を促進すると示唆しています。物体間の空間関係の構築は、暗算と変換が必要となるため、文章題を解く上で重要な部分です。[22]

研究者たちは、算数の文章題を解く能力における空間記憶と視覚記憶の役割を調査しました。研究に参加した子どもたちは、コルシブロック課題(順方向と逆方向の連続)と空間行列課題、そして家認識テストと呼ばれる視覚記憶課題を完了しました。問題解決能力の低い子どもたちは、コルシブロック課題と空間行列課題で障害がありましたが、家認識テストでは正常に成績を収めた子どもたちと比較して正常に成績を残しました。この実験は、問題解決能力の低さは、空間情報の処理能力の欠陥に特に関連していることを実証しました。[22]

睡眠

睡眠は、海馬依存性の記憶の統合を促進することで空間記憶に有益であることがわかっています。[95]シナプス強度、可塑性関連遺伝子転写、タンパク質翻訳を制御するさまざまな経路を高めます(Dominique Piber, 2021)。[96]経路学習で活性化された海馬領域は、その後の睡眠(特にノンレム睡眠)中に再活性化されます。ある研究では、睡眠中の再活性化の実際の程度が、経路想起の改善、ひいては翌日の記憶パフォーマンスと相関していることが実証されました。[97]この研究は、睡眠がシステムレベルの統合プロセスを強化し、結果として行動パフォーマンスを向上/改善するという考えを確立しました。覚醒期間は、睡眠期間と比較して、記憶痕跡の安定化には影響しません。トレーニング後の最初の夜、つまり2日目の睡眠は、空間記憶の統合にさらなる利益をもたらしません。したがって、例えば経路学習後など、トレーニング後の最初の夜に睡眠をとることが最も重要です[95]

さらに、夜間の早朝睡眠と深夜睡眠は空間記憶に異なる影響を与えることが示されています。ノンレム睡眠のN3は徐波睡眠(SWS)とも呼ばれ、ヒトの睡眠依存的な空間記憶の形成に重要な役割を果たすと考えられています。特に、PlihalとBorn(1999)による研究[98]では、課題学習後に早朝睡眠(23:00~2:00)を取った参加者は、深夜睡眠(3:00~6:00)を取った参加者よりも、メンタルローテーション課題の成績が高かったことが示されています。これらの結果は、SWSが豊富な早朝睡眠が空間記憶の形成に一定の効果をもたらすことを示唆しています。研究者が、早朝睡眠が語幹プライミング課題(言語課題)に同様の影響を与えるかどうかを調べたところ、結果は逆でした。プライミング課題は主に手続き記憶に依存しており、そのため、早朝睡眠よりもレム睡眠が優位な深夜睡眠の方がより効果的であるため、これは研究者にとって驚くべきことではありませんでした。 [98]

睡眠不足と睡眠もまた、研究されている関連性です。睡眠不足は、空間記憶の統合を活発に阻害するため、記憶力の向上を妨げます。[95]その結果、空間記憶は一定期間の睡眠によって強化されます。同様の結果は、完全な睡眠不足(TSD)がラットの空間記憶に与える影響を調べた別の研究(Guan et al., 2004)でも確認されています。[99]最初に実施された実験では、ラットはモリス水迷路で6時間で12回の試行を行い、環境内の空間的な手がかりを用いて隠されたプラットフォーム(透明で水中では見えない)を見つける訓練を受けました。各試行では、ラットは異なる地点からスタートし、プラットフォームに到達するまで最大120秒間泳ぐことができました。学習段階の後、空間記憶をテストするためのプローブ試行を行いました(24時間後)。この試行では、隠されたプラットフォームを迷路から取り除き、動物が目標領域(以前は隠されたプラットフォームがあった領域)で過ごした時間を空間記憶の持続性の尺度としました自発的に睡眠を取った対照群のラットは、完全な睡眠不足群のラットと比較して、標的象限で有意に長い時間を過ごしました。隠されたプラットフォームを見つけるまでの潜時で示される空間学習に関しては、差は見られませんでした。対照群と睡眠不足群のラットのどちらにおいても、プラットフォームを見つけるのに必要な時間は、試行ごとに減少していきました。[99]

2つ目の実験では、ラットは目に見えるプラットフォームまで泳ぐ訓練を受けましたが、プラットフォームの位置は試行ごとに変化しました。新しい試行ごとに、ラットはプラットフォームの反対側からスタートしました。1回の訓練後、24時間後に記憶力をテストしました。プラットフォームは迷路内に残っていました。目に見えるプラットフォームまで泳ぐのに要した距離と時間は、非空間記憶の指標とされました。睡眠不足のラットと対照群のラットの間には有意差は認められませんでした。同様に、目に見えるプラットフォームに到達するまでの潜時で示される空間学習に関しても、有意差は認められませんでした。TSDは非空間学習と非空間記憶に影響を与えません。[99]

睡眠不足が人間に及ぼす影響について、ドミニク・ピバー(2021)[96]は文献レビューの中で、重度の睡眠障害を持つ人は空間記憶に異常を示すことが多いことを示す臨床観察を取り上げました。両方の研究で見られるように、中断された回復力のない睡眠と日中の認知能力の低下を特徴とする睡眠障害を患う不眠症患者は、健康な参加者と比較して、空間課題において悪いパフォーマンスを示すことが記録されています(Li et al., 2016; [100] Chen et al., 2016; [101] Khassawneh et al., 2018; [102] He et al., 2021 [103])。

同様に、夢は空間記憶において重要な役割を果たします。ワムズリーとスティックゴールド(2019)[104]による研究では、最近の学習体験を夜間の夢の内容に取り入れた参加者は、夜間のパフォーマンス向上が見られることが証明されました。これは、夢が睡眠中の脳における記憶処理を反映しているという仮説を裏付けています。さらに、著者らによると、迷路関連の夢は、課題記憶のパフォーマンスに関連する要素が睡眠中の脳で再活性化されていることを示す指標であるという説明もあります。さらに、この研究は、夢の報告には、レム睡眠とノンレム睡眠を含むすべての睡眠段階における実験的な学習課題が含まれる可能性があるという考えを裏付けています。[104]

仮想現実(VR)は、夢と空間記憶の関連性を研究するためにも使用されています。Ribeiro、Gounden、Quaglino(2021)[105]は、VRコンテキストにおける空間化された要素を提案し、自宅で一晩眠った後、学習した内容を夢の内容に組み込むと、これらの要素の想起パフォーマンスが、同等の覚醒期間後に得られたパフォーマンスよりも優れていることを発見しました。[105]

関連項目

参考文献

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