空間構成

空間的組織化は、非生物的または生物的集団の構成要素が空間的に非ランダムに配置されている場合に観察されます。砂丘の波紋やベロウソフ・ジャボチンスキー反応[ 1 ] の振動波パターンなどの非生物的パターンは、数千個の粒子が数百万回相互作用した後に現れます。一方、生物集団内の個体は、利己的行動、優位性相互作用、または協力行動のために非ランダムに配置される場合があります。WDハミルトン（1971）は、血縁関係のない動物の「群れ」における空間的組織化は、食物を獲得したり捕食を避けようとする個体の利己的な利益の結果である可能性が高いと提唱しました[ 2 ]。一方、空間的配置は、血縁関係の高い真社会性集団のメンバー間でも観察されており、個体の配置が集団に利点をもたらす可能性があることを示唆しています[ 3 ]。

空間的組織化とは、何かが周囲の環境に対して内部的にも外部的にもどのように組織化されているか、と定義することができます。空間的組織化は、大規模にも小規模にも捉えることができ、特定の組織化パターンにつながる要因や条件も議論の対象となります。[ 4 ]生物学の枠組みでは、これは集団が浸っている非生物的要因と生物的要因を含む場合があります。文明の枠組みでは、空間的組織化には、地域が農村、郊外、都市部であるかが含まれる場合があります。空間的組織化には、社会規範に従って芝生をどのように管理し、整えるかということさえ含まれる場合があります。[ 5 ]

真社会性昆虫

アリ ( Temnothorax rugatulus )が示す空間パターンは、各個体に識別マークを描くことで判定できます。

社会性昆虫のコロニー内の個体は、空間的に組織化され、巣の中でランダムに配列されることはない。これらの小さな縄張り、すなわち空間忠実領域は、ミツバチ（Apis mellifera [ 6 ]）、アリ（Odontomachus brunneus [ 7 ] Temnothorax albipennis [ 8 ] Pheidole dentata [ 3 ]）、アシナガバチ（Polistes dominulus [ 9 ] Ropalidia revolutionalis [ 10 ] ）で報告されている。これらの領域に生息している間、働きバチは生息するエリアに適した仕事をする。例えば、アリの巣の中央に留まる個体は幼虫に餌を与える可能性が高く、巣の周辺部にいる個体は採餌する可能性がより高い。[ 7 ] [ 8 ] EOウィルソンは、巣の中の小さなランダムでない領域に留まることで、個体がタスク間で移動する距離を最小限に抑え、コロニー全体の効率を向上させることができると提案しました。[ 3 ]

巣の中で

仕事のための採集

個体が巣内の空間を分割する方法は様々です。「仕事のための採餌」仮説によれば、成虫の働きバチは巣から出てきた場所から仕事を始め、特定の仕事の要求が変化するにつれて徐々に巣の周辺へと移動します。この仮説は、「(1) 社会性昆虫のコロニーにおける仕事の配置には空間構​​造がある、(2) 働きバチはまず巣の中心部またはその周辺で成虫になる」という2つの観察に基づいています。[ 11 ]個体は、そこで仕事を遂行する必要がある限り、長期間その場所に留まることができます。時間の経過とともに、仕事が達成され、働きバチが仕事を行う必要がある他の場所を探すにつれて、個体の行動範囲は変化する可能性があります。例えば、ミツバチは成虫になると、出てきた場所の近くの場所で幼虫（つまり、乳バチ）の世話をすることから始めます。最終的に、働きバチは幼虫育成場所から離れ、食料貯蔵、見張り、採餌などの他の仕事を行います。[ 6 ]

支配階層

優勢なアシナガバチ ( Polistes flavus ) は巣の中央に留まりますが、劣勢なアシナガバチは巣の端や巣の外にいることが多いです。

巣の中の空間は、優位性相互作用の結果として分割されることもある。例えば、アシナガバチのコロニーでは、人工授精を受けた一匹の女王蜂が冬眠（越冬）から目覚めた後にコロニーを発見（創設）することがある。しかし、多くの種では、人工授精を受けた複数の雌蜂が自分の巣を作るのではなく、これらの創設雌蜂に加わるのが一般的である。[ 12 ]人工授精を受けた複数の雌蜂が一緒にコロニーを発見した場合、コロニーは急速に成長しますが、主要な産卵蜂になるのは1匹だけである。[ 13 ]一連の優位性相互作用を通じて、最も攻撃的なハチが優位な個体として出現し、グループの主要な産卵蜂（遺伝子が次の世代に受け継がれることを確実にする主な役割）になり、残りの従属的なハチは巣作りや採餌などの他のタスクを実行します。[ 10 ]これらの優位性相互作用は、個体が占める空間ゾーンにも影響を与えるという証拠がある。アシナガバチ（Ropalidia revolutionalis）やアリの一種Odontomachus brunneus [ 7 ]では、優位個体は巣の中央部に住み、そこで幼虫の世話をする傾向があります。一方、劣位個体は巣の端に追いやられ、そこで餌を探す傾向があります。空間分割と優位性の確立のどちらが先に起こり、後者はその結果であるのかは不明です。

プラスチックの番号札が個別に付けられたマルハナバチ（Bombus impatiens）

巣の外

また、成長中のコロニーのために貴重な資源を集めるために巣を離れる昆虫である採餌昆虫は、巣の外側の空間を分割できるという証拠もある。牧野と酒井は、マルハナバチの採餌昆虫が花のパッチ内に採餌ゾーンを維持していることを示した。これは、ミツバチがパッチ内の同じ場所に戻り、個体間の重複がほとんどないことを意味する。[ 14 ]これらのゾーンは、近隣の採餌昆虫が除去されたり導入されたりすると、それぞれ拡大または縮小する。[ 15 ]採餌パッチを小さな「採餌領域」に分割することで、個体は採餌昆虫間の妨害や競争を最小限に抑えながら、訪れる花の数を最大化することができる。同じコロニーの個体間で分割されたこれらの「採餌領域」は、採餌昆虫間の自己組織化の結果である。つまり、ミツバチがどこで採餌するかを指示するリーダーとなる採餌昆虫はいない。その代わりに、これらの採餌ゾーンの維持は、各個々の採餌昆虫が従う単純なルールによるものである。こうした「ルール」を決定する研究は、コンピュータサイエンス、基礎生物学、行動生態学、数学モデリングにおける重要な研究分野です。

自己組織化システムの創発的特性として

採餌領域で観察される自己組織化は、コロニー全体に見られる自己組織化の縮図です。社会性昆虫のコロニー全体で観察される空間組織化は、自己組織化された複雑系の創発特性であると考えられます。これが自己組織化されるのは、リーダーが各個体の居住地や、そこに到着した個体が行う作業を指示していないためです。[ 16 ]代わりに、ゾーンは分業の副産物である可能性があり、分業では、個体は遂行する作業に基づいて一定期間特定の場所に留まります。[ 11 ]または、優位性相互作用では、優位な個体が巣内の最も望ましい場所へのアクセスを許可されます。[ 7 ] [ 10 ]社会性昆虫のコロニーの個体が示す空間パターンは明らかではありません。巣腔内にいる個体や採餌パッチを横切って飛んでいる個体を観察して区別することが難しいためです。しかし、個々の働きバチに注意を払うと、巣内の働きバチの空間組織が明らかになります。

参照

参考文献

  1. ^ボール、P. 『自分で作ったタペストリー：自然におけるパターン形成』オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 0-19-850244-3。
  2. ^ Hamilton, WD (1971). 「利己的な群れのための幾何学」. Journal of Theoretical Biology . 31 (2): 295– 311. doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . PMID 5104951 . 
  3. ^ a b c Wilson, EO (1976). 「アリ種における行動の離散化とカースト数」.行動生態学と社会生物学. 1 (2): 141– 154. doi : 10.1007/BF00299195 .
  4. ^ Robbins, P. and J. Sharp. 2003.「芝生化学経済とその不満」Antipode, 35(5): 955-979.
  5. ^ 「Lawn Order」。99 Percent Invisible。2015年8月18日。
  6. ^ a b Seeley, TD (1982). 「ミツバチのコロニーにおける年齢多死スケジュールの適応的意義」.行動生態学と社会生物学. 11 (4): 287– 293. doi : 10.1007/BF00299306 .
  7. ^ a b c d Powell, S.; Tschinkel, WR (1999). 「Odontomachus brunneusにおける儀式化された葛藤と相互作用に基づく課題割り当ての生成：アリにおける新たな組織化メカニズム」.動物行動. 58 (5): 965– 972. doi : 10.1006/anbe.1999.1238 . PMID 10564598 . 
  8. ^ a b Sendova-Franks, AB; Franks, NR (1995). 「アリLeptothorax unifasciatus (Latr.)の巣内の空間関係と分業への影響」.動物行動. 50 : 121–136 . doi : 10.1006/anbe.1995.0226 .
  9. ^ Baracchi, D; Zaccaroni, M; Cervo, R; Turillazzi, S (2010). 「アシナガバチPolistes Dominulusの巣の空間組織に関する研究における行動圏分析」.動物行動学. 116 (7): 579– 587. doi : 10.1111/j.1439-0310.2010.01770.x .
  10. ^ a b c Robson, SKA; Bean, K; Hansen, J; Norling, K; Rowe, RJ; White, D (2000). 「原始的に真社会性のハチRopalidia revolutionalis (de Saussure) (膜翅目: スズメバチ科) のコロニーにおける社会性と空間的組織」 . Australian Journal of Entomology . 39 : 20–24 . doi : 10.1046/j.1440-6055.2000.00135.x .
  11. ^ a b Franks, NR; Tofts, C. (1994). 「仕事のための採餌：作業が労働者をどのように割り当てるか」.動物行動. 48 (2): 470– 472. doi : 10.1006/anbe.1994.1261 .
  12. ^ウィルソン, EO (1971). 『昆虫社会』 マサチューセッツ州ケンブリッジ: ハーバード大学出版局.
  13. ^ West-Eberhard, MJ (1969). 「Polistine waspsの社会生物学」.ミシガン大学動物学博物館雑集. 140 : 1– 101.
  14. ^牧野 TT; 坂井 誠 (2004). 「網かご内でのハチ追跡実験によるマルハナバチ（ Bombus ignitus ）の空間採餌パターンに関する知見」行動生態学・社会生物学. 56 (2): 155– 163. doi : 10.1007/s00265-004-0773-x .
  15. ^牧野 TT; 坂井 誠 (2005). 「マルハナバチ（Bombus ignitus）間の相互作用は採餌範囲を減少させるか？：網かご内でのハチ除去実験」.行動生態学・社会生物学. 57 (6): 617– 622. doi : 10.1007/s00265-004-0877-3 .
  16. ^ Camazine, S.; Deneubourg, J.-L.; Franks, NR; Sneyd, J.; Theraulaz, G.; Bonabeau, E. (2001). 『生物システムにおける自己組織化』 プリンストン：プリンストン大学出版局.
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