| ポゴノミルメクス・バルバトゥス | |
|---|---|
| アメリカ合衆国 テキサス州のP. barbatusの働きバッタ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス: | 昆虫類 |
| 注文: | 膜翅目 |
| 家族: | アリ科 |
| 亜科: | ミルミシナ科 |
| 属: | ポゴノミルメックス |
| 種: | P. バルバトゥス |
| 二名法名 | |
| ポゴノミルメクス・バルバトゥス スミス、1858年 | |
Pogonomyrmex barbatusはPogonomyrmex属の収穫アリの一種である。一般名にはred antやred harvester antなどがある。 [ 1 ]これらの大型のアリ(5~7 mm) は乾燥した低木林を好み、米国南西部原産である。 [ 2 ]巣は露出した場所に地下 (最大 2.5 m の深さ) に作られる。彼らの食事は主に種子で構成されており、その結果、アリメコリー(アリと植物の相互作用) に参加し、アリは栄養を得て、植物は種子散布によって利益を得る。アカハアリはしばしばヒアリと間違われるが、在来種または移入種を問わず、どのヒアリ種とも近縁ではない。
アカハナアリの巣は、トンネルの入り口付近に植物がほとんど生えておらず、小石が散らばっているのが特徴です。入り口は通常、急な角度で下がっています。巣の周囲には種子の殻が散らばっていることもあります。牧場などの草地では、植物がほとんど生えていないため、アカハナアリのコロニーは非常に簡単に見つけることができます。また、非常に植物が豊富な場所では、家畜の放牧地を著しく侵食することがあります。塚は通常、平らで幅が広く、高さは最大100mm(3.9インチ)、直径は300~1,200mm(12~47インチ)です。さらに大きな裸地も報告されており、その面積は10平方メートル(110平方フィート)程度です。塚からは通常、3~8本の「腕」のような道が伸びています。アリはこれらの道を使って餌を集め、塚に持ち帰ります。「偵察アリ」は毎朝最初に塚から出てくるアリです。アリたちは餌を探し、塚に戻る際に足跡を残して働きアリに知らせます。働きアリはその匂いの跡をたどり、餌を集めます。他の働きアリは塚、女王アリ、そして幼虫の掃除、巣の拡張、そして世話をします。繁殖期に生まれる羽のある雄アリを除き、コロニー内のアリはすべてメスです。
アリの個体群の生殖単位はコロニーです。1匹の処女女王アリは、まずオスの収穫アリが形成する生殖集合場所で複数のオスアリと交尾します。その後、新たな場所へ飛び移り、子孫のコロニーを形成します。[ 3 ]
アカハナアリの主な食料源は通常種子であり、彼らはそれを大量に蓄えます。食物はまずアリの大きな大あごを使ってパンのような硬さになるまですりつぶされ、次に穀倉に貯蔵されます。こうして、コロニーは一年中食物を確保できます。アカハナアリによる種子収集は、アリが食物を探しながら種子の散布を助ける「アリコリー」というプロセスを通じて、生態系に利益をもたらします。この関係から植物とアリの両方が利益を得ます。植物は散布範囲と密度を拡大し、アリは栄養素を獲得して将来の収穫のためのより安定した食料供給を確保できるという利益を得ます。これは通常、相利共生関係として理解されています。採餌中に死んだ昆虫も収集されます。
アカハナアリの採餌行動については、多くの研究が行われてきました。採餌プロセスに最も深く関与する働きアリは、巣巡回アリ、道巡回アリ、そして採餌アリの3種類です。ある日には、巣巡回アリが最初に巣から出てきて、採餌の安全性と収益性を評価します。コロニーは、種子に含まれる脂肪の代謝によって水分の大部分を得ています。 [ 4 ]食料が不足している場合や、特に暑い日には、採餌によるエネルギーと水のメリットよりも、エネルギーと水のコストの方が大きくなる可能性があります。このような場合、コロニーは豊富な食料貯蔵庫に頼らざるを得なくなります。種子は巣の中に数ヶ月、あるいは数年も貯蔵されることがあります。[ 5 ]
コロニーは、クチクラ炭化水素の移動を伴う瞬間的な触角接触を通じてコミュニケーションを行うことができます。[ 6 ]他の視覚的、時間的、および嗅覚的な手がかりも関与している可能性があります。[ 6 ]巣の巡回者の報告に基づいて、トレイル巡回者は巣を離れて最適な採餌方向を決定する場合があります。この決定は、食物の入手可能性や近隣の巣の採餌行動などのさまざまな経済的要因に基づいています。両方の種類の巡回者が戻ってくると、採餌者は巣を離れて食物を探すかどうかを決定するために帰還率を評価します。巡回者の模倣者を含む実験では、10秒ごとに1人の巡回者の帰還率が、最高レベルの採餌活動を刺激しました。[ 6 ]この帰還率は食物の入手可能性が高く、採餌条件が良好であることを示しており、したがって採餌者にとって好ましい費用便益比があります。巡回者の帰還率が高すぎる場合は、捕食性トカゲの目撃などの危険の警告である可能性があります。帰還率が低いということは、利用可能な食料が不足しているか、競争が激しいことを示している可能性があります。
アリの採餌行動は、時には巣から 50~60 メートルも離れた場所までアリを導く化学信号によって行われます。[ 7 ]アリは一度採餌行動を決意すると、ほとんどの場合、巣に持ち帰る食物が見つかるまで行動を続けます。戻ってきた採餌アリの 90% は「成功」しています。[ 8 ]そのため、採餌アリの帰還率は食物の入手可能性を示す良い指標となります。論理的に、全体的な採餌活動は帰還した採餌アリの率によって影響を受けます。[ 8 ]食物が豊富な場合、採餌アリはすぐにそれを見つけ、すぐに巣に戻ります。巣の中にまだいる採餌アリは、これを食物探索が利益をもたらす、つまりエネルギー投入量が少なく種子報酬を得られる可能性が高いと解釈します。その結果、採餌活動が増加します。同様に、食物の入手可能性が低下すると、採餌アリの帰還率が低下し、コロニーの採餌活動が低下します。[ 6 ]
コロニーの食料源は変動性が高く、分散しているため、採餌行動を迅速に調整する能力は非常に重要です。この調整能力自体も変動性があり、食料の入手可能性、現在の食糧需要、そしてコロニーの健康状態によって影響を受けます。[ 2 ]採餌率が高い場合、コロニーは採餌者の帰還率の変化に適応する可能性が高くなります。これは、採餌率が低いときには変化を検出するのが単純に難しいためと考えられます。[ 2 ]全体として、アカハナアリは社会認知、費用便益分析、そして行動経済学において驚くべき能力を示しています。
収穫アリの個体群は、集中制御システムを持たず、化学シグナル伝達のプロセスを通じて分散型の化学コミュニケーションシステムによって活動している。採餌は正と負のフィードバックループによって制御される。コロニーに戻ってくるアリは、外に向かう採餌を刺激する。種子を持ってコロニーに戻ってくるアリの割合が高くなると、今度は採餌アリの外に向かう割合が増加する。種子を持ってコロニーに戻ってくるアリが少なくなると、外に向かう採餌アリの割合は減少する。その結果、任意の時点で利用可能な食物の豊富さに応じて採餌が制御される。[ 9 ]戻ってくる採餌アリと外に向かう採餌アリの相互作用は数秒のタイムスケールで機能する。戻ってくる採餌アリの増加の結果として、外に向かう採餌アリが巣を離れるのに通常3~8秒しかかからなかった。[ 10 ]
利用可能な食物の相対的な豊富さは、種子1個を見つけるために移動した距離ではなく、種子1個あたりの平均採餌時間によって測られます。食物が豊富な場合、採餌者はより少ない時間で採餌します。採餌速度が速いということは、採餌者がより速く移動することを意味し、その地域の豊富さに対する相対的な食物の収穫量を最大化します。種子はアリの水源として使用され、数ヶ月から数年間巣の中に保管されることがよくあります。[ 11 ]
収穫アリの個体群間には種間競争が存在し、採餌行動の成功を阻害しています。その一例が、種子資源へのアクセスをめぐる収穫アリの一種であるNovomessor cockerelliとPogonomyrmex barbatus間の競争です。Novomessor cockerelliは、巣の入り口を砂や小石で「塞ぐ」ことで、Pogonomyrmex barbatusのコロニーに対して干渉競争を行います。これにより、 Pogonomyrmex barbatusの活動は1~3時間遅れ、採餌開始は気温がかなり高くなる日中の遅い時間帯にずれ込みます。これは2つの点で生産性を低下させます。第一に、アリの活動が遅れ、結果として採餌時間が少なくなります。第二に、土壌温度の上昇により収穫アリは巣に早期に引き戻され、採餌可能な範囲が狭まります。研究によると、影響を受けたP. barbatusの個体群は、採餌速度を高めるなど、活動への干渉を補う努力をしなかったことが示されています。そのため、ライバル種による巣の閉塞は、 Pogonomyrmex barbatus種の働きアリの全体的な生産性を阻害します。[ 12 ]

アカハナアリは真社会性昆虫で、高度な協力関係と組織的な分業を特徴とする。働きアリ階級は不妊である。ほとんどのアリ種と同様に、繁殖は交尾階級によって行われる。交尾階級は羽のある有翅アリ(生殖アリ)で構成され、天候が許せば飛び立って交尾するまで巣に留まる。交尾後、オスは通常死に、受精した女王アリは地表に戻り、適切な営巣場所を探す。場所を決めると、女王アリは羽を脱ぎ捨てて繁殖を開始し、新しいコロニーを形成する。女王アリは死ぬまで1~20年間「働きアリ」を産む。野生下では30年まで生きる女王アリもいる。
P. barbatusでは、上述の通り、生殖と非生殖の任務がカースト制度によって分担されている。一部の個体は生殖機能に特化しており、他の個体は防衛、子育て、餌の採集といった非生殖的役割を担っている。分業体制は、二次的な適応ではなく、集団の形成と相まって自然に生じたものである。そうでなければ、単独性の女王アリが強制的に集団に置かれたことで、このような社会構造の進化史を持たない集団において、分業が生じたと考えられる。[ 13 ]
非生殖性のP. barbatusの働きアリは、5つの主要な任務を遂行します。それは、採餌、巣の維持、防御、貝塚での作業、そして集合です。これらの任務は一定ではなく、特定のアリが特定の活動に従事するタイミングは化学的な相互作用によって決定されます。そのため、これらの任務は比較的流動的であり、別々のプロセスとして理解することはできません。ある集団の行動の遷移は、他の働きアリの集団の行動の遷移を引き起こします。[ 14 ]
生殖階級であるP. barbatusは、新しいコロニーの形成を担う。1 匹の女王アリが各コロニーを形成する。真夏のモンスーンの雨の後、多数の羽のある雄アリと処女の女王アリが交尾のための集合場所に飛来する。コロニーを成功させるには、P. barbatus の女王アリは 2 つの異なる系統の雄アリと交尾する必要がある。1 つの系統は、コロニーの働きアリとなるアリを生み出す。これらは、コロニーの非生殖的役割を担うアリである。もう 1 つの系統は、生殖能力のある雌アリを生み出す。集合場所で雄アリと交尾した後、女王アリは新しいコロニーを形成するために飛び立つ。新しい巣の場所に到着すると、女王アリは羽を失い、土の中に巣を作る。巣の入り口は、安全に卵を産めるように密閉される。こうしてコロニーが誕生する。その後6~8週間かけて、非生殖能力を持つ働きアリの主要集団が現れ、餌を探し、コロニーを築き始めます。[ 15 ]
アカハナアリの亜種間では、交尾は多年性で、種特異的です。オスはフェロモンを用いて、同種の生殖雌と他種の雌を区別します。これは、P. barbatusの生殖雌の毒腺から分泌される性刺激フェロモンによって起こります。これらのフェロモンは、同種のオスが物理的接触時に完全に感知し、性行動を刺激します。
交尾は生殖集合場所で行われる。オスの大顎腺からの分泌物がまずこれらの場所を目印とする。この分泌物はメスだけでなく、他のオスも引き寄せるため、オス同士による激しいメスをめぐる競争が生じる。P . barbatusの交尾システムは、多くの脊椎動物が行うレック行動 に類似している。オスアリは集団でフェロモンを放出し、生殖メスを誘引する。フェロモンを放出するオスの数が多いほど、メスへの誘引力は強くなる。この行動は特定のオスに非常に有利に働き、他の多くのオスは交尾相手を失うことになるが、オスの集団行動は、単独のオスがフェロモンを放出するよりも、全体としてより多くのメスを誘引する。したがって、魅力の低いオスは、単独でメスを誘引しようとするよりも、レックに留まる方が望ましい。[ 16 ]
P. barbatusの生殖集団内では、オス同士の激しい競争が存在します。オスはメスを引き付けるために集団で交尾行動を行います。オスは遭遇したメスと交尾しようとしますが、メスはオスとの交尾に抵抗します。その結果、集団での交尾行動は、メスを圧倒して交尾に成功する、より大型で粘り強いオスとの繁殖に大きく有利になります。オスは可能な限り長く交尾を行い、精子が確実に生き残って繁殖できるよう、他のオスがメスに近づくのを制限します。[ 17 ]
アカハナアリは、砂漠のツノトカゲの大好物です。ハナアリは、大型動物から小型動物まで、実際の攻撃や攻撃を予期した攻撃からコロニーを精力的に守ります。彼らは凶暴に噛みつき、その毒針は有毒で痛みを伴います。その影響はリンパ系を介して広がり、特に毒に敏感な動物やアレルギーのある動物では、危険な反応を引き起こすことがあります。
長年にわたり、その個体数は減少傾向にあり、これはしばしば、外来種のアカヒアリやアルゼンチンアリとの食物競争に起因するとされてきた。アカヒアリの減少は多くの在来種、特にテキサスツノトカゲなど、アカヒアリを主な食料源とする種に影響を与えている。