種の複合体
ヘリコニウス属の蝶には、区別が極めて難しい種がいくつか含まれています。

生物学において、種複合体とは、外見やその他の特徴が非常に類似しているため、それらの間の境界がしばしば不明瞭になる、近縁の生物のグループを指します。複合体内の分類群は互いに容易に交雑できる場合があり、その場合、区別がさらに曖昧になります。同義語として使われることもあるがより正確な意味を持つ用語には、1つの種名の下に隠された2つ以上の種を表す隠蔽種、互いに最も近い親戚である2つ（またはそれ以上）の種を表す同胞種、同じ生息地に生息する近縁種のグループを表す種群などがあります。非公式の分類上の階級として、種群、種集合体、大種、上種なども使用されます。

かつて同種（同じ種）と考えられていた2つ以上の分類群は、後に種内分類群（植物の変種など、種内の分類群）に細分化されることがあります。これは複雑な序列となる場合もありますが、種複合体ではありません。ほとんどの場合、種複合体は共通の祖先を持つ単系統の種群ですが、例外もあります。種分化後の初期段階、つまり種が形態的差異を進化させることなく長期間分離されていた段階を表す場合もあります。雑種分化は、種複合体の進化における構成要素となり得ます。

種複合体は至る所に存在し、微細な形態学的詳細、生殖隔離試験、あるいは分子系統学やDNAバーコーディングといったDNAに基づく手法を用いた、個々の種間の差異に関する厳密な研究によって同定されます。極めて類似した種の存在は、地域的および地球規模の種の多様性を過小評価する原因となる可能性があります。 種間の境界線を引くことは本質的に困難ですが、類似しているが異なる種を認識することは、病害虫防除や保全生物学において重要です。

意味

AからEのラベルが付いた6匹の薄茶色のアオガエル
少なくとも6種のアオガエルがHypsiboas calcaratus - fasciatus種複合体を構成している。[ 1 ]
草原に赤い帽子をかぶった2つのキノコが写っている写真
ベニテングタケには遺伝子データからもわかるように、いくつかの隠蔽種が存在する。 [ 2 ]
水浴びをする大人の象と若い象
マルミミゾウ（写真）はヤブゾウの兄弟種である。[ 3 ]
岩場に集まった色とりどりの魚の群れ
ムブナシクリッドはマラウイ湖で種の群れを形成します。[ 4 ]

種複合体は、典型的には、近縁ではあるものの異なる種の集合体とみなされる。[ 5 ]この概念は種の定義と密接に結びついている。現代生物学では、種を「別々に進化するメタ個体群系統」と理解しているが、種を区別する基準は研究対象となる集団によって異なる場合があることを認めている。[ 6 ]そのため、形態学的類似性のみに基づいて伝統的に定義されてきた多くの種は、遺伝的分化や生殖隔離といった他の基準を適用すると、複数の異なる種であることが判明している。[ 7 ]

より限定的な用法では、この用語は、種の間で雑種化が起こった、または起こりつつある種のグループに適用され、その結果、中間形態が生じ、種の境界が曖昧になる。[ 8 ]非公式な分類である超種の例としては、さらに3つの亜種に分けられる超種であるシロオビシギが挙げられる。[ 9 ]

一部の研究者は、種内変異を持つ種にこの用語を適用しており、これは進行中または初期の種分化の​​兆候である可能性がある。例としては、環状種[ 10 ] [ 11 ]や亜種を持つ種が挙げられるが、これらの種は別種とみなすべきかどうかがしばしば不明瞭である。[ 12 ]

ルビースポットイトトンボ Hetaerina americana は、少なくとも 1 種の他のルビースポットイトトンボとの隠れた複合体であると考えられています。

種複合体にはいくつかの用語が同義語として用いられますが、中にはわずかに異なる、あるいはより狭い意味を持つものもあります。動物学および細菌学の命名法では、亜属と種の間に分類上の階級は定義されていませんが[ 13 ] [ 14 ]、植物学の命名法では亜属の下に4つの階級（節、亜節、列、亜列）が定義されています[15]。種複合体を示すために、様々な非公式な分類学的解決法が用いられてきました。

隠蔽種
隠蔽種（兄弟種とも呼ばれる）は、遺伝的には異なる種であるものの、形態的には同一の系統である。より一般的には、この用語は、たとえ異なる種であることが分かっていても、形態学的には確実に区別できない場合によく用いられる。[ 2 ]むしろ、これらの系統は、ゲノムの特定の領域におけるDNAバーコーディングおよびメタバーコーディング配列を用いることで区別することができる。 [ 16 ]
隠蔽種は性的に隔離されていることが多いが、これは互いに交配できないからというよりも、地理的条件や繁殖行動や化学シグナルのわずかな違いによるものである。[ 16 ]隠蔽種は形態学的類似性だけでなく、種内変異が大きいために種間の違いがわかりにくくなり、異なる系統が類似しているように見えることからも発生する可能性がある。[ 17 ]
種の群れ
種の群れ（種の群れとも呼ばれる）は、限られた地理的領域内で単一の種が複数の異なる種に進化し、それぞれが独自の生態学的地位を占める場合に発生します。同様に、超種は、孤立して特定の種に分岐し、その後地理的または生殖的に孤立したままの種として説明できます。[ 18 ] [ 19 ]隠蔽種または兄弟種と種の群れまたは超種の主な違いは、前者はほぼ区別がつかないのに対し、後者は形態学的に識別できることです。種の群れは、異なる種の鳥が一緒に餌を食べる行動である混合種の採餌群れと混同しないでください。
種の集合体
種複合体、特に倍数性や無融合が一般的である植物分類群において用いられる。歴史的同義語には、アドルフ・エングラーによって導入されたspecies collectiva [la]、conspecies、grexなどがある。種集合体の構成要素はsegregatesまたはmicrospeciesと呼ばれてきた。二名法上の種名に続く略語agg.として用いられる。
種の集合体は、種の複合体の定義と非常によく似ており、種分化の段階にある生物のグループを表す用語で、含まれる種は、隠蔽種のように形態的に同一である場合もあれば、種の群れのように異なる場合もあります。[ 20 ] [ 21 ]この用語は植物生物学で最もよく使用され、よりよく利用されている種の群れの同義語です。
広義の感覚
「広い意味で」を意味するラテン語のフレーズで、二名法の種の名の後にslと略されることが多く、その種によって表される種の複合体を示すために使用されます。
属複合体
種複合体に類似するが、分類学上の順位がより高い、近縁の属のグループ。例えば、ラクトバチルス属は、ラクトバチルス属のコンスターから派生した5つの属からなる属複合体の一部として記述されている。[ 22 ]同様に、ゾウムシ属Exophthalmusと多くの類似属との関連性については長年議論されており、問題の属群は属複合体として記述されている。[ 23 ]

識別

複合体内の近縁種を区別するには、多くの場合、非常に小さな差異を研究する必要があります。形態学的差異はごくわずかで、顕微鏡などの適切な方法を用いることでのみ観察できる場合もあります。しかし、異なる種であっても形態学的差異がない場合があります。[ 24 ]このような場合、種の生活史、行動、生理、核学などの他の特徴を調査する場合があります。例えば、形態学的差異がほとんどない鳥類の属であるツツドリでは、縄張りを示す鳴き声が種を識別します。 [ 25 ]菌類などの一部のグループでは、2種の生殖的隔離を確認するために交配試験が一般的に行われています。[ 26 ]

DNA配列の解析は種の識別においてますます標準的なものとなりつつあり、多くの場合、唯一の有用な方法となる可能性があります。[ 24 ]このような遺伝子データの解析には、分子系統学やDNAバーコーディングなど、様々な手法が用いられています。これらの手法は、ベニテングタケ[ 2 ] 、ミジンコ[ 28 ]、アフリカゾウ[ 3 ]といった象徴的な種を含む隠蔽種の発見に大きく貢献してきました。[ 24 ] [ 27 ]

全体が黒色のサンショウウオの個体。
サラマンドラ・アトラ
キバタンサンショウウオの個体
サラマンドラ・コルシカ
ファイアサラマンダーの個体
サラマンドラ サラマンドラ
類似性は誤解を招く可能性がある。コルシカサンショウウオ（中央）は、以前はサンショウウオ（右）の亜種と考えられていたが、実際には、一様に黒いアルプスサンショウウオ（左）に近い。[ 29 ]

進化と生態学

種分化のプロセス

9種の系統図。そのうち5種は短い枝を持つグループを形成し、長い枝によって他の種と隔てられている。
種の複合体は典型的には、この系統樹の種 A から種 E (青いボックス) の間の短い枝によって示されるように、比較的最近多様化した単系統グループを形成します。

複合体を形成する種は、通常、ごく最近に分岐したばかりであるため、種分化の過程を遡ることができる場合がある。環状種のように分化した個体群を持つ種は、初期の進行中の種分化、すなわち形成中の種複合体の例として見られることがある。しかしながら、類似しているが異なる種が、進化の違いを示さずに長期間孤立していることもあり、これは「形態学的停滞」として知られる現象である。[ 24 ]例えば、アマゾンのカエルPristimantis ockendeniは、実際には500万年以上前に分岐した少なくとも3つの異なる種である。[ 30 ]

安定化選択は、種複合体における類似性を維持する力として、特にそれらが特殊な環境（共生生物の場合の宿主や極限環境など）に適応している場合に、利用されてきた。[ 24 ]これは進化の可能な方向を制限する可能性があり、そのような場合には強い分岐選択は期待できない。[ 24 ]また、植物における無融合生殖などの無性生殖は、形態学的に大きな分化を生じさせることなく系統を分離する可能性がある。

形態学的静止と雑種分化を示す図。種は円で示され、色は形態学的類似性または相違性を示す。
種複合体における種の類似性を説明する可能性のあるプロセス：a – 形態学的静止b –雑種分化

種複合体は通常、共通の祖先を持つグループ（単系統群）を指しますが、詳細な調査によってそれが否定されることもあります。例えば、Salamandra属に属する黄色の斑点を持つ「ファイアサラマンダー」は、かつては全てS. salamandraという1種に分類されていましたが、単系統ではありません。コルシカファイアサラマンダーの最も近い近縁種は、全身が黒いアルプスサラマンダーであることが示されています。[ 29 ]このような場合、類似性は収斂進化によって生じています。

雑種分化は、網状進化の過程、すなわち種が2つの親種を最も最近の共通祖先として持つ過程を通じて、種の境界を曖昧にする可能性がある。このような場合、雑種種はHeliconius蝶のように中間的な特徴を持つことがある。[ 31 ]雑種分化は、昆虫、菌類、植物など、様々な種群で観察されている。植物では、雑種化はしばしば倍数体化によって起こり、雑種植物種はノソ種と呼ばれる。

分布と生息地

種群のメンバーが分布域を共有しているかどうかについては、情報源によって異なります。アイオワ州立大学農学部の情報源によると、種群のメンバーは通常、分布域が部分的に重複しているものの、互いに交雑することはないとのことです。 [ 32 ]『動物学辞典』（オックスフォード大学出版局、 1999年）では、種群を異所的に存在する関連種の複合体と定義し、「このグループ化は、特定の種のペアのみが雑種を生み出す実験的交配によって裏付けられることが多い」と説明しています。[ 33 ]以下の例は、「種群」という用語の両方の用法を裏付けている可能性があります。

多くの場合、こうした複合体は、新たな種がシステムに導入され、既存の種の壁が崩壊するまで明らかになりません。一例として、北欧におけるスペインナメクジの導入が挙げられます。在来のクロナメクジとアカナメクジは、伝統的に交雑しない明確に異なる種と考えられていましたが、交雑により、これらが単に同じ種の亜種である可能性が示されました。[ 34 ] [ 35 ]

近縁種が共存する同所性において、類似種がどのようにして互いに競争に打ち勝つことなく存続しているのかを理解することは、しばしば特に困難です。ニッチ分割は、その説明として挙げられるメカニズムの一つです。実際、いくつかの種群に関する研究では、種の分岐が生態学的分化と並行して進み、種は異なる微小生息地を好むようになっていることが示唆されています。[ 36 ]同様の手法により、アマゾンのカエルEleutherodactylus ockendeniは、実際には500万年以上前に分岐した少なくとも3つの異なる種であることが判明しました。[ 30 ]

種の群れは、種が新たな地理的領域に進出し、様々な生態学的地位を占めるように多様化することで発生することがあります。このプロセスは適応放散と呼ばれます。種の群れとして最初に認識されたのは、チャールズ・ダーウィンが記載したガラパゴス諸島のダーウィンフィンチ13種でした。

実用的な意味合い

生物多様性の推定

隠蔽種の複合体は海洋環境で非常に一般的であると示唆されてきた。[ 37 ]この示唆は、DNA配列データを使用した多くのシステムの詳細な分析に先立って出されたが、正しいことが証明された。[ 38 ]生物多様性の調査（系統地理学およびDNAバーコーディングとも呼ばれる）におけるDNA配列の使用の増加により、あらゆる生息地で非常に多くの隠蔽種の複合体が発見されるようになった。海洋コケムシCelleporella hyalinaでは、[ 39 ] DNA配列分析によって特定された分離株間の詳細な形態学的分析と交配適合性試験により、これらのグループが10種を超える生態学的に異なる種で構成され、何百万年もかけて分岐してきたことが確認された。

病気と病原体の制御

指先に止まっている蚊
ハマダラカ属（ Anopheles gambiae）には、マラリア媒介蚊とそうでない蚊の両方が含まれています。 [ 40 ]

害虫、すなわち病気を引き起こす種とその媒介生物は、人類にとって直接的な影響を及ぼします。これらの種が潜在種複合体であることが判明した場合、それぞれの種の生態と毒性を再評価し、適切な防除戦略を策定する必要があります。なぜなら、種の多様性によって、より危険な系統が出現する能力が高まるからです。例としては、マラリア媒介蚊であるハマダラカ（Anopheles）属の潜在種、クリプトコッカス症を引き起こす真菌、そしてクイーンズランドミバエであるバクトロセラ・トリオーニ（Bactrocera tryoni）の姉妹種が挙げられます。この害虫は、B. tryoniがオーストラリアの果樹作物に広範囲かつ壊滅的な被害を与えるのに対し、姉妹種は被害を与えないという点を除けば、2つの姉妹種と区別がつきません。[ 41 ]

保全生物学

ある種が系統学的に異なる複数の種に分かれていることが判明した場合、それぞれの分布範囲や個体数は、従来想定されていたよりも小さいのが一般的です。また、種によって繁殖戦略や生息地の要件が異なるなど、生態も異なる場合があり、適切な管理にはこれらを考慮する必要があります。例えば、キリンの個体群と亜種は遺伝的に大きく異なるため、種として扱われることもあります。キリン全体としては絶滅危惧種とはみなされていませんが、それぞれの隠蔽種を個別に考えると、はるかに高いレベルの脅威となります。[ 42 ]

参照

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