Spermophilus citelloides は、パンノニアジリスとも呼ばれ、 [ 1 ]リス科 ( Sciuridae ) に属する絶滅した地上種である。中央ヨーロッパと東ヨーロッパに分布し、中期更新世(ホルスタイン紀) に出現し、後期更新世または前期完新世まで存続した。分布域は明らかにパンノニア盆地とハンガリーステップに集中していたが、中央東ヨーロッパのより広い地域にまで及んでいた時期もあった。外観、行動、生態において、ヨーロッパジリス( S. citellus ) などの現代の近縁種と非常に類似しており、そのため短草ステップ生態系に依存していたと考えられる。2019年の研究では、本種はアメリカジリス ( S. suslicus ) に最も近縁であることが判明した。
| スペルモフィルス・シテロイデス | |
|---|---|
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 齧歯類 |
| 家族： | リス科 |
| 属: | スペルモフィルス |
| 種： | † S. citelloides |
| 二名法名 | |
| †スペルモフィルス・シテロイデス コルモス、1916年 | |
| 同義語 | |
Citellus citelloides (Gromov, 1965) | |
分類と進化
Spermophilus citelloides は、 1916年にハンガリーの古生物学者ティヴァダル・コルモスによって暫定的に記載された。当時、コルモスは限られた材料しか手元になかったが、この種を現生のヨーロッパジリス ( S. citellus ) の潜在的な祖先であると暫定的に特定し、 citelloides ( citellusのような)という名前を選んだ。しかし、彼はまた、まだらジリスとの類似性にも言及している。[ 2 ]その後、S. citelloides は科学的にほとんど注目されず、著者らはコルモスの推論に従うか、まだらジリスとのより近い関係を強調するか、またはS. citelloides を両者の共通祖先とみなすかにばらつきがあった。2019年になって、今度はより多くの診断材料を得て、研究者チームが再びS. citelloidesを精査するまで、彼らはこの種を再記述し、まだらジリスとの近縁関係を確立した。[ 2 ]（ポドリアジリス（S. odessanus）はごく最近になってまだらジリスとは異なる種であると認識され、この記述では同種とみなされている）。この研究により、この種はヨーロッパジリスやまだらジリスのどちらの祖先でもないが、後者と直接の共通祖先を共有する可能性が高いことも確認された。この祖先は、中央ヨーロッパで先行していた初期のヨーロッパ種S. primigeniusである可能性があり、[ 3 ]あるいは、まだ記述を待っている過渡的形態で、現在はS. aff . primigeniusとして扱われている可能性がある。[ 4 ]
説明
パンノニアスースリクは中型のスースリク種で、ヨーロッパスースリクと同程度の大きさと推定されている。[ 2 ] [ 3 ]頭骨の長さは42～44ミリメートル（1.7～1.7インチ）と推定され、ヨーロッパスースリクや斑点のあるスースリクよりも大きいが、赤褐色スースリク（S. major）、黄色スースリク（S. fulvus）、遺存ジリス（S. relictus）などの大型のアジア種よりも小さい。形態はヨーロッパスースリク、特に斑点のあるスースリクに類似しているが、別種であることを示す特徴も示している。[ 2 ]
分布と生息地
この種は多くの産地で知られている。そのほとんどはパンノニア盆地に位置し、その他はドイツ、ポーランド、ドブロヤにまで散在しており、この種が比較的広範囲に生息していたことを示唆しているが、概ねカルパティア山脈の西側に限られていた。[ 5 ]今日のジリスは厳密な異所性を示し、その生息域は一般的に広範囲に重なることはなく、これは更新世にも当てはまっていたと思われる。[ 5 ]南方では、この種の生息域はほぼドナウ川に接しており、当時は南バルカン半島にのみ分布していたヨーロッパジリスの生息域にも接していた。[ 6 ] [ 3 ]しかし、ドナウ川はスースリクにとって完全に渡れないものではなかったようで、パンノニアスースリクとヨーロッパスースリクの両方が時々渡河したことが知られている（おそらく泳いで渡ったのではなく、河道の変動などによる緩やかな流路の変化が主な原因と思われる）。[ 3 ]このように、気候と生態系のパラメータ、特に種間競争は、ドナウ川が両種の地理的分離を維持する上でより重要であったと考えられる。[ 3 ] [ 5 ]東部では、S. citelloidesの分布域はカルパティア山脈とポドリアスジリスによって制限されていたようだ。[ 5 ]
しかしながら、多くの遺跡でS. citelloides は、同じく絶滅した大型のS. superciliosusと共存していた。S. superciliosusは、中央アジアのキイロジリスに近縁であると考えられている。[ 7 ]この共存は、ハッチンソンの法則にしたがって、2種の間にかなりの大きさの差があったために可能になったようだ。[ 5 ]これは今日でも、例えば中央アジア西部の大半で、ヒメジリス ( S. pygmaeus )とキイロジリスの間でも同様である。 [ 8 ]対照的に、パンノニア平原のいくつかの遺跡でパンノニア種とヨーロッパ種のスースリクが共存していたように見えたり、この地域で完新世以前に後者だけが孤立して存在していたりする現象は、おそらく同定ミスによるものと考えられる。[ 3 ]
現代の近縁種と同様に、S. citelloides はおそらく開けた草原やステップ地帯に生息していたと考えられます。さらに、現代のSpermophilus属は、草丈の低い生息地や植生の少ない環境に大きく依存しているため、牛、馬、サイガといった大型の草食動物と共存することがよくあります。[ 5 ] [ 9 ]草食動物がいなくなり、植生が成長すると、スースリクは視力と警戒音が阻害されるため、ステップケナガイタチ、マダラケナガイタチ、ソウゲンワシ、イシイワシといった多くの捕食動物による捕食にさらされやすくなります。これは個体数の減少や絶滅につながる可能性があります。[ 10 ] [ 11 ]一方、スースリクは高いレベルの放牧圧力に耐えることができ、このような条件下ではハタネズミ、ナキウサギ、ハムスター、トビネズミなどの小型ステップ齧歯類よりも競争力が強い可能性がある。 [ 9 ]
絶滅
パンノニア・スースリクは、最終氷期終焉後の更新世と完新世の境界で化石記録から姿を消す。正確な絶滅時期は不明だが、最古の化石は約1万2000年前のものと推定されている。[ 3 ]スースリクの絶滅は、パンノニア盆地の他のステップ齧歯類、すなわちラシオポドミス・アングリクス[ 12 ]（ヨーロッパに近縁のナキウサギ（Lasiopodomys gregalis）、ステップナキウサギ（Ochotona pusilla）、そしてボバックマーモット（Marmota bobak）よりも古い。[ 13 ] [ 12 ]パンノニアのスースリクの絶滅は、後期更新世と前期完新世の大型動物の絶滅に伴う放牧体制の崩壊に関連していると考えられている。このとき、ヨーロッパのほとんどの大型草食動物の個体数が減少するか絶滅した。このことがおそらく放牧圧の低下と、その結果として植生被覆率の増加を招き、スースリクは特にその影響を受けやすい。 [ 1 ]その後、ヨーロッパのスースリクがパンノニア盆地と中央ヨーロッパに広がったのは、新石器時代の農耕社会と家畜がドナウ川に沿って移動したことと関連しており、これが植生の変化を引き起こし、スースリクに再び利益をもたらしたと考えられる。[ 6 ]それでも、ヨーロッパのスースリクがさらに北に分布域を拡大できたのは、おそらくパンノニアのスースリクが以前に絶滅したためだけである。[ 5 ] [ 14 ]
参考文献
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