| ミズゴケ | |
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| 他の苔の中で赤みがかった色として見える | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| 分割: | コケ植物 |
| クラス: | ミズゴケ類 |
| 注文: | ミズゴケ目 |
| 家族: | ミズゴケ科 |
| 属: | ミズゴケ |
| 種: | S. rubellum |
| 二名法名 | |
| ミズゴケ | |
| 同義語[ 3 ] | |
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スファグナム・ルベラム(Sphagnum rubellum) [ 1 ]は、ミズゴケ科のミズゴケの一種です。北米とユーラシア大陸の湿原や湿地、特に海洋性気候の地域に広く分布し、低く赤みを帯びたクッション状の塊を形成します。体色は緑からピンク、深紅まで様々で、高さは最大10cm(3.9インチ)に達します。他のピートモスと同様に、泥炭地の形成と維持に重要な役割を果たしています。
この種はS. capillifoliumと近縁で、歴史的には混同されていましたが、遺伝子研究により別種であることが確認されています。個体群が重複する場所では稀に交配することもあります。しかし、通常は異なる生息地に生息しています。S . rubellumは開けた湿地を好み、S. capillifoliumはより乾燥した日陰の多い場所で生育します。
ミズゴケは、特に湿潤で栄養分の乏しい環境によく適応しています。茎を通して効率的に水分を運搬し、地下水面より高くても安定した成長を維持します。多くの近縁種よりも成長は遅いものの、腐敗に対する耐性は非常に高いです。ミズゴケは苗木の発芽に適した環境を提供しますが、成長を続けると幼木が定着しにくくなることがあります。
S. rubellumは、ヨーロッパでは低懸念種、北米では安全種に分類されていますが、泥炭地からの排水、商業的な採取、大気汚染、特に窒素沈着による脅威に直面しています。生息域の一部、特に中央ヨーロッパと南東ヨーロッパでは、脆弱種または絶滅危惧種とされています。遺伝子研究によると、本種はヨーロッパの少なくとも2つの別々の避難所で最終氷期を生き延びており、それが現在の遺伝的多様性のパターンに影響を与えていることが示唆されています。
Sphagnum rubellumは、1855年にイギリスの蘚苔学者ウィリアム・ウィルソンによって初めて記載され、その細長い茎と小さく赤みがかった外観から「赤色矮性湿原苔」と呼ばれました。ウィルソンは、この植物が雌雄異株であること、つまり雄株と雌株が別々であること、また葉が楕円形で鈍角、亜多肉質で、短く屈曲した細長い枝を持つことを特徴づけました。胞子を含むこの種の蒴果は「亜突出」しており、保護被膜(包毛)からほとんど突出していないと説明されました。ウィルソンはS. rubellumが泥炭苔の中で生育するのを観察し、特にウォリントン近郊のリズリー・モスでその存在を言及しています。この地では、 Sphagnum molluscumと並んで、やや湿潤な場所によく見られました。[ 4 ]
ウィルソンは形態学的特徴に基づき、S. rubellumを他のミズゴケ属植物とも区別した。S . molluscumと比較すると、S. rubellumは茎がやや小さく、枝分かれも少ない。ウィルソンは、この種の茎葉は円形卵形でわずかに凹んでおり、縁は透明であるのに対し、枝葉は楕円形鈍角で卵形であることに注目した。S . rubellumはS. acutifolium (現在ではより広範な種群の一部と一般的に考えられている)と類似点が見られるものの、ウィルソンはS. acutifoliumよりも小型で、すっきりとした外観、そして特徴的な葉の形状によって区別した。[ 4 ]
Sphagnum rubellum は亜属Acutifoliaに属し、近縁種のS. warnstorfiiやS. capillifoliumを含む「赤い Acutifolia」グループに属します。[ 5 ]古くからSphagnum tenellum (Schimp.) KlinggräffやSphagnum acutifolium var. tenellum Schimperなど、いくつかのシノニムで呼ばれてきました。歴史的に、その分類については議論があり、Albert LeRoy Andrewsなど初期の植物学者の中には、 S. rubellumをSphagnum nemoreum (現在では一般にSphagnum capillaceum tenellumとして知られている)の単なる変種として扱い、 S. subtileなどの近縁種と同じグループにしていました。それにもかかわらず、現代の分類学者のほとんどはS. rubellumを、最適な生育条件下での独特の形態学的および生態学的特徴によって区別できる独立した種として認識しています。さらに、 S. rubellumの分布はS. nemoreumの分布とは異なり、別種として分類されることをさらに裏付けています。[ 6 ]
S. rubellumとS. capillifoliumの分類学上の関係は特に議論の的となっている。1989年の研究により、両種は形態的に重複する可能性があることが示され、その区別に関する議論が巻き起こった。[ 5 ]この時期、植物学者はこれらの分類群を、別種、同種の変種、あるいは単一分類群の環境的変化という3つの異なる方法で扱ってきた。[ 7 ]
S. rubellumの分類学的地位は、1980年代にイギリスやヨーロッパの一部で特に議論の的となった。中間種の存在や環境変異により両分類群の区別が曖昧であったため、 S. capillifoliumの変種(S. capillifolium var. rubellum )として扱われることが多かった。 [ 5 ] [ 8 ]しかし、包括的なDNA配列解析により、形態学的には必ずしも区別できないものの、両種が別種として明確に区別できることが示された。分子生物学的な証拠は、時折雑種化が起こるものの、両種は遺伝的独立性を維持していることを示している。[ 9 ]
1990年代の遺伝学的研究は、これらを別種として扱うための強力な証拠を提供しました。この研究では、2つの分類群の間に明確な遺伝的差異が認められ、混合遺伝子マーカーを示す標本はわずか1.6%でした。これらの稀な中間体は、両種が共存する湿原縁部の混合集団で典型的に見られました。[ 7 ]その後のマイクロサテライトマーカーを用いた分子解析により、これらが別種であるという立場がさらに裏付けられましたが、アカウチワサボテン群全体には高い遺伝的変異の証拠があります。 [ 5 ]
さらに、分子生物学的研究により、これまで別種と考えられていたいくつかの分類群がS. rubellumと統合されるべきであることが示されています。S . andersonianumとS. bartlettianumはどちらも、枝葉の配置や気孔の大きさなど、形態学的特徴に若干の変異が見られるものの、S. rubellumとの遺伝的差異は顕著ではありません。 [ 9 ]沿岸平野に生息するS. bartlettianumの個体群は北部のS. rubellumとは明確に区別できるものの、山岳地帯に生息する個体群は中間的な特徴を示し、遺伝学的証拠はこれらを単一種として扱うことを支持しています。[ 9 ]

ミズゴケ(Sphagnum rubellum)は、通常直径1cm未満の小型ピートモスです。本種の色は緑色からピンク色、深紅色まで様々で、銅色を呈することもあります。特徴的な成長先端(頭状花序)で識別できます。頭状花序には頂芽が見られ、周囲の枝よりもわずかに隆起しています。重要な特徴は、舌状(リング状)の茎葉で、長さは1.0~1.25mmです。[ 10 ]
本種は近縁種のS. capillifoliumとしばしば混同されますが、いくつかの特徴によって区別することができます。混生すると、S. rubellumはS. capillifoliumよりも明るい赤色を呈します。最も確実な識別特徴は茎葉と生長点です。S . rubellumは舌状の茎葉と目に見える頂芽を持ちますが、S. capillifoliumは長楕円形の茎葉を持ち、徐々に尖り、頂芽は通常は目に見えません。これらの特徴は、野外で虫眼鏡を用いて観察することができます。 [ 10 ]
ミズゴケは、細長く伸びた枝を持つ小型から中型の細長い植物であるアクティフォリア亜属に属します。 [ 11 ]植物は緩やかな成長形態で、平らな成長先端(頭花)を持ち、緑色からピンク色、あるいは深紅色まで様々な色をしています。枝の束(束)は通常、密集しておらず、間隔が空いているため、茎が間から見えるようになっています。[ 8 ]
茎葉は舌状(リング状)で、長さ1.0~1.25mm、弱く線維状、あるいは時にはほとんど線維状を持たず、多数の隔壁(横壁)を持つ。枝葉は5列に緩やかに並び、やや鈍く、先端は凹状で縁はわずかに湾曲している。[ 8 ] [ 10 ]
生殖器官には、Y字型の放射状の隆起部(三連胞子)を持つ胞子が含まれる。胞子はAcutifolia節の近縁種と比較して比較的大きく、直径は19.4~33.3 マイクロメートル(μm)、平均26.1μmである。胞子の両面には、保護被膜物質が不均一に付着している。この胞子形態は、S. nemoreumなどの近縁種との区別に役立つ。[ 12 ]
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Sphagnum rubellumは、北アメリカとユーラシアの冷温帯地域に分布し、北半球を帯状に周回する(環北方分布)。本種は海洋性気候を強く好み、分布域と生息地の嗜好性の両方にそれが反映されている[ 13 ] 。[13] 分布域は海面から標高2,200メートル(7,200フィート)までである[ 1 ] 。この海洋性という親和性により、近縁種であるS. capillifoliumは大陸性気候にも耐え、より広い分布域を示す。[ 13 ] [ 14 ]
個体群の特徴は地理的に変化に富み、大陸部では形態的に異なる種類が多く見られるのに対し、海洋部ではより多様性に富んでいる。[ 14 ]英国では、S. rubellumは特に南部および西部に多く見られ、主にペナイン山脈などの高地に生息するS. capillifoliumを駆逐している。この種はヨーロッパ大陸では非常に湿潤な場所に生息することが多いが、英国の海洋性気候では比較的乾燥した場所でも生育できる。[ 7 ]熱帯地域で高い多様性を示すミズゴケ属の他の主要セクションとは異なり、Acutifoliaセクション(S. rubellumを含む)は亜寒帯および温帯で最も高い多様性を維持し、中南米以外の熱帯地域では多様性が低い。[ 9 ] 2013年には南西アジアとトルコで新種として記録された。 [ 15 ]
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Sphagnum rubellum は主に開けた泥炭地(湿原)に生息し、典型的には降水栄養性(水と養分を降水のみから得る)から弱鉱物栄養性(一部の養分を地下水から得る)までの条件下にある。これらの生息地では、広大な絨毯を形成し、時には低い丘陵に発達する。この生息地の好みは、鉱物栄養性の条件を好み、日陰の森林や開けた亜北極ヒースの比較的乾燥した地面にコンパクトな丘陵を形成するS. capillifoliumとは対照的である[ 7 ] 。湿原システム内では、S. rubellumは一般に露出したやや湿った湿原の広がりに生息し、 S. capillifoliumが好む乾燥した日陰の湿原の縁は避ける。この違いは特に大陸部で顕著である。[ 14 ]湿原の縁など両種が共存する地域では、S. capillifolium の方が豊富になる傾向がある。[ 7 ]
ミズゴケ(Sphagnum rubellum)は、湿原や沼地(地下水が多少流入する湿地)に生育し、隆起した丘(丘陵)から平坦な土地(芝生)まで、様々な生息地に生息しています。典型的には、地下水面よりやや高い、明らかに酸性の場所に生育します。[ 11 ] [ 8 ]本種は完全に降雨栄養性で、樹木のない湿原に広く均一な芝生や絨毯を形成します。[ 16 ]
成長率は時間的にも空間的にも変化するが、好条件下では最大で年間20 mm(0.79インチ)の成長率を達成できる。[ 17 ]実験室研究では、Sphagnum rubellum は無菌(滅菌)培養では近縁種に比べて著しく成長が遅く、6週間でバイオマスが4倍しか増加しないのに対し、S. cuspidatumなど他のSphagnum種では最大80倍の増加が見られる。[ 18 ]標準的な実験室条件下でのこの生産性の低下は、現在の増殖培地がS. rubellumに完全に最適化されていない可能性があることを示唆しており、おそらくその特定の生息地への適応を反映している。[ 18 ]また、近縁種のS. capillifoliumと比べても成長がかなり遅く、表現型の特徴が区別に役立つことはあるものの、遺伝的に区別することが難しい場合がある。[ 19 ]
自然条件下では、S. rubellumは通常、1平方メートルあたり年間約237g(8.4オンス)のバイオマス生産を達成し、様々な環境条件下で比較的安定した成長率を示します。[ 20 ]乾燥した年には成長が著しく低下する可能性がありますが、中空樹種と比較して、様々な気象条件下でより安定した成長を維持します。この比較的低いながらも安定した成長率と高い耐腐朽性は、Acutifolia節の種に特徴的な進化戦略を表しています。[ 18 ]

Sphagnum rubellumは水位の変化に強い耐性を示し、地下水位が地表から15cm(5.9インチ)下まで低下しても生育を維持することができます。この適応力は、効率的な毛細管水輸送システムによって支えられています。他のSphagnum属の種と比較して、S. rubellumは乾燥に対して強い耐性を示し、乾燥期においても、より栄養分に富んだ生息地に生息する種よりも水分含有量と外観を良好に維持します。[ 16 ]
生態学的勾配研究では、S. rubellum はS. fuscumのような真の丘陵種(地下水面よりはるかに上に生育する)と中空種(水面で生育する)の中間の位置を占めている。その成長先端(頭花)は、最適条件下では通常、乾燥重量の約 1100~1400% の水分含有量を維持するが、乾燥期には約 500% まで低下することがある。[ 21 ]この水分含有量は、地下水面に対する位置に関係なく、約 1200%(乾燥重量 1 グラムあたり 12 グラムの水分)で比較的一定している。 [ 22 ] この種の水分輸送能力は、重要な生態学的意味合いを持つ。蒸発による水分損失は、1 日あたり 1 平方メートルあたり最大 6 kg(深さ 6 mm に相当)に達することがある。[ 22 ]このシステムは近隣の植物にも利益をもたらします。S . rubellumは近くで生育する他のミズゴケ属に促進効果を示し、保水能力の低い種の水分レベルを高く保つのを助けます。[ 21 ]
本種は、特に水深30cm(12インチ)未満の水浸しまたは浅い冠水状態において最適な生育を示します。実験室実験では、S. rubellumは一時的な干ばつや洪水から十分に回復できることが実証されていますが、長期間にわたる深い冠水は、特に水層の二酸化炭素濃度が低い場合、生育を阻害する可能性があります。維管束植物の群落(草むら)の存在は、S. rubellumが乾燥期を生き延びるのに役立つ好ましい微気候条件を作り出します。 [ 23 ]
水分含量は植物の機能に大きな影響を与えます。水分含量が60%を下回ると光合成に悪影響を及ぼし、10~20%を下回ると回復が困難になります。少量の降水量(1mm未満)でも植物の水分含量を増加させ、生産性を高めることができます。[ 11 ]この種は、高地よりも地下水位に近い場所で生育した方が光合成速度が高くなります。[ 24 ]
水分関係に加え、温度も成長に影響を与えます。この種は気温の上昇に好反応を示し、15℃(59°F)よりも20℃(68°F)で成長とバイオマス生産が向上します。これは、比較的南方に分布していることと一致しています。[ 20 ]しかし、冬のストレスには敏感で、氷点下では成長と光合成効率が低下します。北方種よりも寒冷への順応が遅いのは、冬の気温が比較的穏やかな海洋性地域を好むためと考えられます。[ 25 ]
この種は空気質に対しても明確な反応を示す。オゾン濃度の上昇にさらされると、S. rubellumは成長と光合成速度が低下するものの、クロロフィルレベルは安定しており、中程度の回復力を示している。比較すると、開放環境の方が活性炭フィルターを設置したチャンバーよりも成長が優れており、野外条件がオゾン曝露の影響をある程度緩和する可能性があることを示唆している。[ 26 ]
S. rubellumとS. capillifoliumは共存し、時には交雑することもあるが、分子生物学的証拠は、個体群が重複する場合でも遺伝的に異なることを示している。これは、生息地の好み以外にも、強い生殖障壁が存在することを示唆している。[ 9 ]
ミズゴケはヨーロッパアカマツ( Pinus sylvestris )と複雑な生態学的関係にある。この苔はマツの種子発芽に非常に好ましい条件を提供し、発芽成功率は森林環境における通常の5%に対して75%に達する。しかし、ミズゴケの成長は若いマツの苗木を圧倒し、抑制する可能性がある。この関係は、マツの幹の直径が約20mmに達すると変化し、その時点で樹木はミズゴケの成長を阻害し始め、生息地の条件を変化させ、多くの場合、ミズゴケが周辺地域から排除されることになる。[ 17 ]
泥炭湿原において、ミズゴケ(Sphagnum rubellum)は比較的乾燥した微小生息地を提供し、分解プロセスに関与する小型土壌節足動物であるササラダニ類の多様な群落を支えています。研究によると、S. rubellumとS. magellanicumは同程度のダニの多様性を支えており、 S. cuspidatumのような湿潤なコケ類よりも高いことが示されています。維管束植物の多様性や地下水位といった地域的な生息地特性は、これらのダニ群集に大きな影響を与えますが、湿原間の地理的な距離は最小限の影響しか及ぼしません。[ 27 ]
ミズゴケ(Sphagnum rubellum)は、大気中の窒素沈着に対して複雑な反応を示します。本種は効率的な栄養循環機構を発達させ、過剰な窒素を貯蔵することができますが、窒素の投入量の増加には敏感です。窒素沈着量が多い条件下では、成長先端(頭花)の質量増加、クロロフィル増加による濃い緑色化、シュート形成の減少といったいくつかの生理学的変化が見られます。これらの反応は最終的に成長と生産性の低下につながり、本種を大気汚染に対して脆弱にする可能性があります。本植物は通常、重量比で約0.6%の窒素と約0.03%のリンを保持しており、成長は大気中の窒素濃度に応じてどちらかの栄養素によって制限されます。[ 28 ]
S. rubellumの内部構造は、その生息地に高度に特化している。植物の乾燥物質の約3分の2は、わずか1細胞の厚さしかない葉に含まれており、クロロフィルは主に細長い細胞の開放網の中に含まれており、これらの細胞は他のクロロフィル含有細胞と端でのみ接している。これらの光合成細胞は固定された構造的枠組みの中に効果的に浮遊しており、この植物の組織はプランクトン性藻類と維管束植物の中間的な形態を呈している。この構造は、水や二酸化炭素との関係にも影響を与え、水中の二酸化炭素拡散は成長の制限要因となり得る。[ 29 ]
他のミズゴケ属植物と同様に、S. rubellumは無機栄養素、特に窒素とリン化合物の濃度が非常に低い環境でも生育することができます。本植物は通常、重量比で約0.6%の窒素と約0.03%のリンを含み、これは生息地の栄養分の低さを反映しています。また、本種は酸性度の高い環境にも適応しており、一般的にpH値が4未満の環境で生育します。[ 29 ]

ミズゴケ(Sphagnum rubellum)は、大西洋時代(現在から約7500~5000年前)に、中央ヨーロッパおよび北ヨーロッパ全域における栄養貧弱(貧栄養)植物群落の発達と同時期に、大幅に分布を拡大しました。本種の完新世初期における生息地は依然として不明ですが、化石証拠から、ミズゴケの胞子が現在から約9000年前までにいくつかの地域で豊富に存在していたことが示されており、特にグレートブリテン西部、フランス北部、ドイツ南東部、オーストリア北部で顕著な堆積物が発見されています。[ 13 ]
遺伝子研究によると、S. rubellumは最終氷期を少なくとも2つの別々の生存地域(レフュジア)で生き延びた可能性が高いことが示唆されています。1つは中央ヨーロッパ、もう1つは西ヨーロッパです。この分離は現代の個体群にも永続的な影響を残しており、イギリスの個体群は中央ヨーロッパやスカンジナビアの個体群よりもかなり高い遺伝的多様性を示しています。中央ヨーロッパの個体群における遺伝的多様性の低下のパターンは、氷期に限られた地域で生き延びた他の植物種に見られるパターンと類似しています。[ 13 ]
過去の気候条件が本種の分布に及ぼした影響は、氷河期における生存パターンに特に顕著に表れています。氷河期には、より乾燥した気候によって、水分依存型の本種にとって利用可能な生息地が著しく制限され、孤立した個体群が別々の避難所に形成される一因となったと考えられます。[ 13 ]現代の遺伝子解析によると、Acutifolia節(S. rubellumを含む)の新熱帯個体群は、単一の北方(亜寒帯)祖先に由来することが示唆されていますが、異なる遺伝子からの矛盾する証拠のため、グループ間の正確な関係は依然として不明です。[ 9 ]
ミズゴケ(Sphagnum rubellum)は、ヨーロッパおよび欧州連合(EU)において低懸念種に分類されており、生息域の大部分において安定した個体数推移を維持しています。本種は広範囲に分布し、ヨーロッパでは推定1,200万平方キロメートルに生息し、そのうち約600万平方キロメートルがEU加盟国にあります。[ 1 ]
地域によって個体群分布は大きく異なります。ノルウェー、スウェーデン、フィンランドの南西部沿岸地域ではよく見られますが、北部地域ではほとんど見られず、フィンランドの湖水地方では稀です。バルト三国であるエストニア、ラトビア、リトアニアには広く分布していますが、中央ヨーロッパと南東ヨーロッパではますます希少になっています。[ 1 ]
全体的には安定しているものの、この種は人為的な脅威に直面している。主な懸念事項としては、林業や農業開発のための泥炭地排水による生息地の劣化、泥炭とミズゴケ属の種の商業的採取、地下水の枯渇、泥炭地火災などがある。これらの圧力は、この種が比較的希少な中央ヨーロッパと南東ヨーロッパで特に大きい。農業目的でのミズゴケ属の種と泥炭の商業的採取は、個体群への継続的な圧力となっている。 [ 1 ]特に懸念されるのは、北部の泥炭地におけるMolinia caeruleaなどの侵入性維管束植物の増加である。研究によると、これらの種の枯死した植物質がS. rubellumと混ざると分解が促進され、泥炭地の炭素貯蔵能力が損なわれる可能性があることが示されている。[ 30 ]
S. rubellumの保全状況は地域によって異なり、複数の国のレッドリストに掲載されています。ルクセンブルクでは絶滅危惧種、スイス、セルビア、スロベニアでは準絶滅危惧種に分類され、ロシアの一部地域では様々な保護指定を受けており、マリ・エル共和国とウリヤノフスク州では希少種に指定されています。ドイツとオーストリアでは、地域によって具体的な絶滅危惧種の種類は異なりますが、本種は要監視種とされています。一部の個体群は保護区内に生息していますが、保全生物学者は、特に湿地の生息地が限られている、または脆弱な地域において、個体群動態と分布パターンをより深く理解するための追加調査を推奨しています。 [ 1 ]
本種の保全は分類学上の不確実性によって複雑化しており、歴史的にS. rubellumと同定されていた標本の中には、実際にはS. capillifolium var. rubellumであるものもある。この分類学上の曖昧さにより、英国を含む一部の地域では、歴史的記録において両分類群が一貫して区別されていないため、種の分布を正確に把握することが困難となっている。[ 1 ]世界中のミズゴケ属(Sphagnum)種、特にシベリアとカナダの広大な地域、そして定着する維管束植物種の増加を考えると、これらの種間の相互作用をより深く理解することは、効果的な保全計画を策定する上で不可欠である。[ 30 ]