フォン・エコノモニューロン
フォン・エコノモニューロン
通常の錐体細胞（左）とフォン・エコノモ細胞（右）の比較図
詳細
位置前帯状皮質（ACC）と前頭島皮質（FI）
形ユニークな紡錘形投射ニューロン
関数全体的な発火率の調節と感情状態の調節
シナプス前結合ACCとFIへのローカル入力
シナプス後結合前頭葉と側頭葉​
神経解剖学の解剖用語
帯状皮質のフォン・エコノモニューロンを示す顕微鏡写真。HE - LFB染色。

フォン・エコノモニューロンは、紡錘体ニューロンとも呼ばれ、哺乳類の皮質ニューロンの一種で、大きな紡錘形の細胞体（または小体）が徐々に細くなり、一方向に伸びる単一の頂端軸索（信号を伝達する分岐）と、反対方向に向いた樹状突起（信号を受信する分岐）を1つだけ有することを特徴とする。他の皮質ニューロンは多くの樹状突起を持つ傾向があるが、フォン・エコノモニューロンの双極型形態は、この点において独特である。

フォン・エコノモニューロンは、ヒト科動物（ヒトおよび他の大型類人猿）の脳内の非常に限られた2つの領域、すなわち前帯状皮質（ACC）と前頭島皮質（FI）（それぞれが顕著性ネットワークを構成）に見られます。2008年には、ヒトの背外側前頭前皮質でも発見されました。[ 1 ]フォン・エコノモニューロンは、多くのクジラ目の脳にも見られ、[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]また、程度は低いものの、マカクザル、[ 5 ]アライグマ、[ 6 ]オジロジカ、コビトカバ、家畜のヒツジやウシにも見られます。[ 7 ] VENはアフリカゾウとアジアゾウの両方に存在しますが、アジアゾウの前帯状皮質とアフリカゾウの前島皮質、前頭極、背外側前頭領域に限定されています。[ 8 ] [ 9 ]遠縁の系統におけるフォン・エコノモニューロンの出現は、これまで未確認の選択圧に反応して、特殊化した錐体ニューロンが収斂進化したことを示していると考えられます。 [ 7 ] [ 8 ]

フォン・エコノモニューロンは、1925年にオーストリアの精神科医で神経学者のコンスタンティン・フォン・エコノモ（1876-1931）によって発見され、初めて記述されました。 [ 10 ] [ 11 ]

進化的機能と意義

フォン・エコノモニューロンは、ヒト科動物、ハクジラ類、ゾウなどの高度に脳化された種や社会的に複雑な種に限られていると考えられていたため、当初大きな関心を集めたが、その後の研究でマカク、家畜のヒツジ、ウシ、コビトカバ、オジロジカなど、より広範囲の哺乳類種と分類群でVENが発見され、この見解は修正された。このことから、様々な哺乳類系統の中でより基本的な機能が示唆されるものの、正確な機能と選択圧は未だ不明で議論の的となっている。[ 7 ] [ 8 ]他の研究者は、イルカなどのヒト科以外の種で発見された紡錘細胞が、フォン・エコノモが説明した、より一般的に見られる紡錘細胞とは異なる特殊な棒状螺旋細胞に相当するのかどうか疑問視している。[ 12 ]

クジラ目におけるVENの分布もまた、VENと認知能力や社会の複雑性の向上を結びつける明確なパターンとは矛盾している。VENはほとんどのクジラ目では分布が限られているが、ホッキョククジラでは全皮質領域にわたって最も高密度かつ普遍的に分布している。ホッキョククジラはクジラ目の中で最も脳化が進んでおらず、他のヒゲクジラ類と同様に主に単独生活を送っている。[ 8 ]

前帯状皮質では

1999年、アメリカの神経科学者ジョン・オールマンとカリフォルニア工科大学の同僚たちは、ヒト科動物の前帯状皮質（ACC）にのみ見られるフォン・エコノモニューロンに関する最初の論文を発表しました。ACCのフォン・エコノモニューロンのニューロン容積は、ヒトとボノボではチンパンジー、ゴリラ、オランウータンのフォン・エコノモニューロンよりも大きかったことが報告されています。[ 13 ]

オールマン氏とその同僚たちは、脳のインフラストラクチャーレベルを超えて、フォン・エコノモニューロンが上部構造レベルでどのように機能するかを探求し、「道徳感覚を含む人間の社会的感情回路の中核に位置する、感情の航空管制官」としての役割に焦点を当てています。[ 14 ] [ 15 ]オールマン氏のチームは、フォン・エコノモニューロンが皮質の深部から脳の比較的遠い領域へ神経信号を伝達するのに役立つと提唱しています。[ 14 ]具体的には、オールマン氏のチームは、前頭前野極皮質のブロードマン領域10で信号が受信されることを発見しました。この領域は、認知的不協和（選択肢間の曖昧性の解消）の調節が起こると考えられています。オールマン氏によると、この神経中継は行動の動機を伝え、誤りの認識に関係しているようです。したがって、自己制御、そして誤りの回避は、前頭前野の実行ゲートキーピング機能によって促進され、この2つの脳領域間の神経信号の干渉パターンが制御されます。[ 16 ]

人間では、激しい感情が前帯状皮質を活性化する。これは、扁桃体（感情の主要な処理中枢）から伝達された神経信号を前頭皮質に中継するためであり、神経信号干渉パターンの複雑な構造を焦点に合わせる一種のレンズとして機能している可能性がある。[ 17 ] ACC は、判断力と識別力を必要とする困難な作業中や、個人がエラーを検出したときにも活性化する。困難な作業中、または強い愛情、怒り、または欲望を経験しているときには、ACC の活性化が増加する。脳画像研究では、母親が乳児の泣き声を聞くときに ACC が特に活性化することが判明しており、社会的感受性を高める上で ACC が役割を果たしていることが強調されている。

前頭前皮質は比較的古い皮質領域であり、運動機能や消化機能を含む多くの自律神経機能に関与するほか、血圧や心拍数の調節にも関与しています。前頭前皮質と島皮質の重要な嗅覚および味覚機能は、近年の進化の過程で、計画や自己認識からロールプレイングや欺瞞に至るまで、高次認知に関連する高度な役割に利用されてきたようです。

前頭島皮質では

2003年の神経科学会議で、オールマン氏は、彼のチームが別の脳領域である前頭島皮質で発見したフォン・エコノモ・ニューロンについて報告した。この領域は、おそらく10万年前ほど前に人類において大きな進化的適応を遂げたと思われる。

この前頭島皮質は、人間の脳の左右の半球にある親指ほどの大きさの領域である島皮質と密接につながっています。島皮質と前頭島皮質は島皮質の一部であり、空間認識に関連する精巧な回路が島皮質に存在し、自己認識や複雑な感情がここで生成され、経験されると考えられています。さらに、右半球のこの領域は、ナビゲーションや三次元の回転の知覚 に極めて重要です。

濃度

前帯状皮質

ACCフォン・エコノモニューロンの数はヒトに最も多く、細長い大型類人猿ではより少なく、頑丈な大型類人猿では最も少ない。ヒトとボノボの両方において、フォン・エコノモニューロンは3～6個のニューロンのクラスターとしてよく見られる。ヒト、チンパンジー、ゴリラ、オランウータン、一部のクジラ類、そしてゾウに見られる。[ 18 ] : 245 ACC von Economo ニューロンの総数は、オールマンの独創的な研究報告書では報告されていませんが（後述の前頭島皮質での存在を説明した後の報告書では報告されています）、彼のチームによるヒト科動物の ACC 層 V の初期分析では、オランウータンではセクションあたり平均で約 9 個の von Economo ニューロン（まれ、セクション細胞の 0.6%）、ゴリラでは約 22 個（高頻度、2.3%）、チンパンジーでは約 37 個（豊富、3.8%）、ボノボでは約 68 個（豊富/クラスター、4.8%）、ヒトでは約 89 個（豊富/クラスター、5.6%）であることが明らかになりました。[ 16 ]

前頭島皮質

調査対象となった霊長類はすべて、右半球の前頭島皮質に左半球よりも多くのフォン・エコノモニューロンを有していた。細身のボノボとチンパンジーのACCに見られるフォン・エコノモニューロンの数が多いのとは対照的に、屈強なゴリラの大脳皮質では、前頭島皮質のフォン・エコノモニューロンの数がはるかに多かった（オランウータンのデータは示されていない）。成人のヒトには82,855個、ゴリラには16,710個、ボノボには2,159個、チンパンジーにはわずか1,808個のフォン・エコノモニューロンしか存在しなかった。チンパンジーとボノボはヒトに最も近縁の大型類人猿であるにもかかわらずである。

背外側前頭前皮質

フォン・エコノモニューロンは、ヒト[ 1 ]とゾウ[ 9 ]の背外側前頭前皮質に分布しています。ヒトでは、ブロードマンの9野（BA9）に高濃度で存在することが観察されており、そのほとんどは孤立して存在するか、2個でまとまっているのに対し、ブロードマンの24野（BA24）では、ほとんどが2～4個でまとまっていることが確認されています。[ 1 ]

臨床的意義

フォン・エコノモニューロンの異常な発達は、現実の歪曲、思考障害、言語障害、社会的接触からの撤退を特徴とする精神疾患のいくつかの症状と関連している可能性がある。フォン・エコノモニューロンの状態の変化は統合失調症と自閉症の両方に関連しているとされているが、これらの相関関係の研究はまだ非常に初期段階にある。前頭側頭型認知症では、主にフォン・エコノモニューロンが失われる。[ 19 ]初期の研究では、アルツハイマー病がフォン・エコノモニューロンを特異的に標的としていると示唆された。この研究は、細胞破壊が広範囲に及んでいる末期アルツハイマー病の脳を用いて実施されたが、後にアルツハイマー病はフォン・エコノモニューロンに影響を及ぼさないことがわかった。

参照

参考文献

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一般的な参考文献
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