| 秋の貴婦人髪 | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| 注文： | キジカクシ科 |
| 家族： | ラン科 |
| 亜科: | ラン科 |
| 部族： | ツチグリ科 |
| 属: | スピランテス |
| 種： | S. スパイラリス
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| 二名法名 | |
| スピランテス・スピラリス | |
Spiranthes spiralis （スピランセス・スピラリス）は、一般にAutumn lady's-tressesとして知られ、 [1]ヨーロッパおよび隣接する北アフリカとアジアで生育するランの一種である。灰緑色の小型植物である。長さ約3cm（1.2インチ）の尖った4～5枚の卵形の無柄の葉をロゼット状につける。晩夏には、高さ約10～15cm（3.9～5.9インチ）の枝分かれしない茎が伸び、鞘状の葉が約4枚付く。白い花は約5mm（0.20インチ）の長さで、下唇形に緑色の斑点がある。花は茎の上部に螺旋状に咲く。この種は、現在絶滅の危機に瀕していないが、将来そうなる可能性のある種として、 CITES の付属書 IIに掲載されている。Autumn lady's-tresses は、ベルギー、イギリス、オランダ、およびフランスの一部の地域で法的に保護されている。
説明
秋椿（Autumn lady's tress）は、夏季の休眠期には塊茎を地下に蓄える多年草で、多果性の多年生草本植物です。本種は30本の染色体（2n=30）を持ちます。[2]
根
地下には2～4個（例外的に6個）の卵形または卵状長楕円形の硬い塊茎があり、通常長さ1～3cm（0.39～1.18インチ）、直径¾～1.5cm（0.3～0.59インチ）で、先端に向かってわずかに細くなっています。塊茎は淡褐色で滑らかで、外側には短い透明な毛があります。多くのラン科植物と同様に、これらの塊茎は菌根由来の土っぽいカビ臭を放ちます。他の多くのラン科植物に見られるような太い糸状の二次根はありません。[2]
幹
この植物は、地上部を形成するのに十分な大きさに成長するまで（8年）、また花茎を形成するまで（さらに3年）何年もかかる。成長しても、大抵は数年に一度しか開花せず、厳しい時期には全く地上に現れない。茎は灰緑色で、通常高さ7～20cm（2.8～7.9インチ）（南ヨーロッパでは例外的に40cm）で、枝分かれせず、直立して円錐形になる。特に茎の上部は、短く透明な腺毛で覆われている。花の下には、茎を包み込むように3～7枚の灰緑色の尖った葉が生え、縁は膜状で3～5本の葉脈がある。前年のロゼット葉の枯れた残骸が茎の基部にまだ見えることがある。[2]
葉
新葉は花茎と同時に、あるいは花茎の後に現れ、茎の脇に4～5枚がロゼット状に連なって立つ。長さ2～4cm（0.79～1.57インチ）（例外的に5.5cm）、幅¾～1¾cm（0.3～0.69インチ）で、青緑色で非常に光沢があり、無柄で楕円形、先端は尖り、縁は半透明である。3～5本の竜骨状の葉脈を持つ。地中海原産の植物は、西ヨーロッパや中央ヨーロッパの植物よりもかなり丈夫である。[2]
花序
花序は3～12cm（1.2～4.7インチ）（例外的に20cm）の細長い穂状で、通常10～25個（稀に6個、あるいは30個）の花が咲きます。花は一列に並び、通常は軸の周りを時計回りまたは反時計回りに螺旋状に巻き付きますが、まれに片側に偏ることもあります。[2]
花
それぞれの花は淡緑色の披針形の苞葉で覆われています。苞葉は花の基部を覆い、先端に向かって細くなり、湾曲しています。苞葉の縁は白く、基部には腺毛が散在しています。苞葉は通常、長さ9～13mm（0.35～0.51インチ）、幅3～5mm（0.12～0.20インチ）です。花は非常に小さく、±0.5cm（0.2インチ）で、白色で、スズラン、バニラ、アーモンドを思わせる香りを放ちます。他の多くのランとは異なり、花は蜜を出します。花には距がありません。[3]
花被片
外側の花被片は長楕円形で、わずかに先細りで先端は鈍く、長さ 6～7 mm (0.24～0.28 インチ)、白色で薄緑色の脈があり、繊毛または非常に細かい鋸歯状の縁があり、外側に小さな腺毛がある。内花被葉は白色で、細長く、先端は鈍く、脈があり、わずかに長い上部の外花被葉と接着し、上方に湾曲した上唇弁を形成する。下唇弁は薄緑色で、幅広の不規則なギザギザの縁に水晶のような透明な白色の成長物があり、長楕円形で、長さおよそ 4～5 cm (1.6～2.0 インチ)、幅 2.5～3 mm (0.10～0.12 インチ)、樋形で丸く裂片がなく、上部が下方に曲がっている。両方の唇弁を合わせると花全体がトランペットの形になる。下唇は基部の柱状部（雄しべと花柱が合流する部分）を囲み、さらに2つの白色で光沢のある丸い蜜腺があり、それぞれの基部には乳頭状の輪が巻かれている。小さな柱状部は緑色である。[2]
果実と種子
カプセルは長さ5.5～7mm（0.22～0.27インチ）、厚さ2～4mm（0.079～0.157インチ）、時には最大5mm（0.20インチ）で、楕円形をしており、長さ0.5～0.6mm（0.020～0.024インチ）、厚さ0.1mm（0.0039インチ）の無数の非常に小さくて軽い種子で満たされています。[2]
成長サイクル
8 月の終わり頃に葉のロゼットが現れ、冬の間は緑色のままで、遅くとも 7 月には枯れます。その後の数週間で、枯れた葉のロゼットの中央から花茎が伸び、開花期には 1 つまたは 2 つの新しいロゼットが形成されます。 Autumn lady's tress は夏 (8 月 - 10 月) の後に開花します。この種は自家受粉しません。受粉はミツバチとマルハナバチによって行われます。自然界では、果実のカプセルの半分以下が種子を作ります。非常に細かい種子は 10 月または 11 月に風によって散布されます。ただし、ほとんどの種子は、新しい植物の大部分が成体の植物のすぐ近くにあるため、親植物から数 dm 以上散布されることはありません。 Autumn lady's tress は主に有性生殖によって広がります。ただし、植物は限られた範囲で、地下茎に側芽を形成することによって栄養繁殖も行います。新しい植物は独自の塊茎と葉のロゼットを形成し、古い根が枯れると、2つの娘植物間のつながりは断たれます。そのため、植物はしばしば小さな密集した群落を形成します。個々の植物は通常、毎年開花するわけではありません。これは、種子の生産に多大な労力がかかるためと思われます。植物は必ずしも毎年地上に現れるわけではなく、一度姿を消した後、成熟した植物が突然どこからともなく現れるように見えることがあります。[2]
他の種との違い
Spiranthes属には約 40 種が含まれており、そのほとんどは北アメリカ原産です。いくつかの種は中央アメリカと南アメリカ、温帯アジアと熱帯アジア南部からオーストラリアとニュージーランドまで見られます。ヨーロッパでは 3 種が野生化しています。秋の雌しべのトレスのほかに、夏の雌しべのトレスS. aestivalisとアイルランドの雌しべのトレスS. romanzoffianaがあり、アイルランドとスコットランド西部にも生息する主に北アメリカ原産の種です。[2]秋の雌しべのトレスの他の 2 種は、生きたロゼットからその年の早い時期 (5 月から 7 月) に花序が開くため、秋の雌しべのトレスと簡単に区別できます。この花には斜めに伸びた披針形の葉と、緑がかった白や灰白色ではなくクリーム色の花が咲きます。秋に咲くアゲハチョウソウは、塊茎ではなく匍匐性の根茎を持つ常緑植物、グッディエラ・レペンス（匍匐性アゲハチョウソウまたは矮性ガラガラヘビオオバコ）にも似ています。グッディエラ・レペンスの花序は、先端が尖った卵形のロゼット状の葉の中央から現れ、垂直に伸びる連結脈が印象的です。花は長い毛で覆われ、その先端にはしばしば小さな滴が付きます。[4]
分類学
1753年、カール・リンネが著書『植物の種』の中で初めてこの種を正しく記載し、Ophrys spiralisと命名した。1827年、フランソワ・フルジス・シュヴァリエが、ルイ・クロード・リシャールが1817年に設立したSpiranthes属にこの種を移した。シノニムにはO. autumnalis、Epipactis spiralis、Serapias spiralis、Neottia spiralis、N. autumnalis、Ibidium spirale、Gyrostachys autumnalis、Spiranthes autumnalis、S. glaucaなどがある。[2] Autumn lady's thresh は北アメリカには多くの種が存在する属に属するが、ヨーロッパには3種しか生息していない。
系統発生
最近のDNA分析により、ユーラシアに生息するSpiranthes属の3種は互いに最も近縁であり、S. sinensisとS. aestivalisからなる系統がS. spiralisの姉妹群であることが示された。[5]
語源
学名は古代ギリシャ語のσπεῖρα（speira）「螺旋」とἄνθος（anthos）「花」に由来する。種小名のspiralisも、花が螺旋状に咲く様子に由来する。[6]
分布と生息地
範囲
ヨーロッパオオカミツレは、ヨーロッパおよび隣接する北アフリカとアジアの小さな地域に生息する。西ではアイルランドからポルトガルまで、南ではバレアレス諸島を含むスペイン、アルジェリアの海岸山脈、シチリア島を含むイタリア、クレタ島を含むギリシャ、地中海、トルコのエーゲ海と黒海沿岸、コーカサス山脈、イラン北部から東はヒマラヤ山脈西部まで生息する。北はイングランド北部、オランダ、デンマーク、バルト海南部、ポーランドからウクライナ西部までが生息域である。デンマークでは現在、地域的に絶滅したと考えられているが、[7]スウェーデンのエーランド島には導入されており、現在では定着していると思われる。[8]スイスで最近の生息場所は、ルツェルン湖周辺、クール近郊のライン渓谷、ヴァーレン湖周辺、ティチーノ州である。イタリアでは北東部の海付近で見られる。グレートブリテンおよびアイルランドでは、マン島が最北端の分布地である。スコットランドではこれまで発見されたことがない。アイルランドでは、スライゴ県北部まで南方に散発的に分布している。[ 9]北アイルランドで唯一知られているコロニーは、2023年にダウン県で発見された。[10]ドイツでは、バイエルン州（フランケン高原およびフランケンジュラ山脈）とヘッセン州で絶滅危惧種、バーデン＝ヴュルテンベルク州（シュヴァーベン・ジュラ山脈およびアルプス山脈の麓）とラインラント＝プファルツ州で非常に絶滅の危機に瀕しており、ザクセン＝アンハルト州、テューリンゲン州、ニーダーザクセン州では絶滅が近い。フランスでは、シャンパーニュ＝アルデンヌ州、ロレーヌ州、ノール県、エーヌ県、ウール県、バ＝ラン県、ヴァル＝ドワーズ県、セーヌ＝エ＝マルヌ県を除くフランス全土に生息する。ブルターニュ地方やプロヴァンス地方の海岸、オルヌ県の渓谷では比較的よく見られる。[11]
S. spiralisの原産地はおそらく地中海沿岸です。人類が定住し、森林を農耕や畜産の拠点として利用することで、このランの生息地が創出されたことで、この種は北方へと広がることができました（紀元前7000年から4000年頃）。
生息地
牧草地、ガリーグ、ヒース、松林 などの乾燥した草地に生えており、通常は石灰質の土壌で育ちます。
生態学
秋椿は、風化した白亜紀後期の白亜質や石灰岩から、砂丘や弱酸性のヒース原の砂や砂利まで、実に様々な基質で見られます。また、傾斜地の粘土質でも見られることがあります。芝生に発生することもあり、シチリア島の城壁の上から発生した例も報告されています。土壌は窒素とリンが少なく、乾燥も湿潤もしていない状態が適しています。
本種は様々な植物群落に生息していますが、最も一般的には、ヒツジやウサギによる集中的な放牧によって生息する、非常に多様性に富んだFestuca ovina – Avenula pratensis 草原に生息しています。これらの草原には、イネ科の牧草地、双子葉植物、コケ類がさまざまな形で混在しています。芝生は短く連続しており、非常に小さな個々の植物で構成されています。英国のこれらの草原に豊富に存在すると考えられる特徴的な種には、イネ科のシープスフェスクFestuca ovina、レッドフェスクF. rubra、クエイキンググラスBriza media、クレステッドヘアーグラスKoeleria macrantha、クレステッドドッグステイルCynosurus cristatus、双子葉植物のリボワートPlantago lanceolata、スモールバーネットPoterium sanguisorba ssp.などがあります。サンギソルバ、鳥足三つ葉Lotus corniculatus、ネコミミHypochaeris radicata、ネズミキヤナギPilosella officinarum、ラフタカLeontodon hispidusとドワーフアザミCirsium acaule、およびコケPseudoscleropodium purum。
オランダでは、古い砂丘草原に残る個体群は、ボトリキオ・ポリガレタムに似た群落を形成しており、ブリザ・メディア（Briza media）、シラカオスゲ（Carex flacca）、オオバコ（Thymus pulegioides）、ヒオウギ（Polygala vulgaris ）、アマ（Linum catharticum）とともに生息している。[2]
根の共生
他のほとんどのラン科植物と同様に、アオイランも種子に胚乳やその他の栄養源がないため、発芽するには菌類（菌根）が種子に侵入する必要がある。発芽後、種子はプロトコームを生成し、菌根との共生関係によって栄養を得る。苗木は菌根に寄生し、菌根は水、ミネラル、有機化合物を提供する。成熟した植物も年間を通して菌根を含むが、菌糸の量は秋から冬にかけて最大となる。塊茎の外側の細胞層にはまだ生きた菌糸が残っていることがあるが、深く侵入した菌糸のほとんどは開花期の初めに消化される。新しい塊茎は最大サイズに達すると定着する。侵入した細胞には、リゾクトニア型の菌糸のコイルが含まれている。[2]ラン科植物の根には数種類の菌類が生息する。これらの菌根菌の中には、セラトバシジウム属やリゾクトニア属など、他のラン科植物にも見られる属のものがある。また、塊茎には、子嚢菌のダビディエラ属、レプトスファエリア属、アルテルナリア属、担子菌のマラセチア属など、内生関係を結ぶことは知られていない菌類も生息している。フザリウム・オキシスポルムやビオネクトリア・オクロレウカなど、他の植物では病原性を示すことが知られている菌類でさえ、このラン科植物の健全な個体には見られることから、このラン科植物がこうした菌類を抑制できることが示唆されている。[12]
受粉
秋椿の受粉はほとんど観察されていない。オランダでは、セイヨウミツバチ（Bombus pascuorum）とアカオマルハナバチ（Bombus lapidarius）が定期的に訪れる。南フランス（ローヌ県）では、ミツバチも受粉する。ギンヨウミツバチ（Autographa gamma）も花を訪れることが観察されているが、花粉塊が付着していることは観察されていない。[2]
花粉媒介者は下唇に着地します。下唇の後部には2つの腺があり、そこから蜜が分泌され、そのすぐ下の小さな空洞に集められます。蜜源へのアクセスは、突出した柱頭と腺によって非常に狭く、マルハナバチやミツバチの舌は、2つの花粉塊の基部を覆う膜を破らなければなりません。その結果、ミツバチの舌は、空気に触れるとすぐに硬化する粘着剤と接触します。舌が引っ込むと、花粉塊は舌に付着します。数日成熟した花では、唇はさらに開き、蜜腺へのアクセスが広くなり、舌が柱頭をかすめて花粉を放出します。このように、最初に花粉を放出するために発達し、後に受粉に適応する花は、雄先熟と呼ばれます。[13]
植物の52%では花は反時計回り、39%では時計回り、9%では花序の片側に咲いています。花粉媒介昆虫は常に花序の下部に着地し、徐々に上部の花へと移っていきます。ほとんどのマルハナバチは反時計回りの配置を強く好み、時計回りの配置を好むマルハナバチは少数です。オオマルハナバチはこの好みに応えて、異なる種類の花序を提供することで受精の可能性を高めているようです。[14]
病気
サビ病菌 Uredo oncidiiはSpiranthes spiralisの葉と茎に感染することが知られている。[2]
保全
S. spiralisを保護し、新たな生息地の定着を促進するためには、水文条件が適切で、乾燥しすぎても湿りすぎてもいけない。本種は競争力が弱いため、土壌は適度に栄養分が乏しく、隣接する農地などからの富栄養化を避ける必要がある。セイヨウオオバコは酸性ではない土壌で最もよく生育する。したがって、ローム質土壌では、例えば地下水位をわずかに上げるか、酸性腐植層を除去するなどして、酸性化を阻止する必要がある。砂質土壌では、乾季と雨季の両方で圃場に最適な水分が確保されるように、小規模な起伏を維持または回復させることが重要だ。開花期には草刈りや放牧は行わないが、それ以外の時期には、草刈りや羊や牛による放牧は、植生を十分に短く保つ上で有益である。土壌への損傷は避けるべきである。既存の生息地の近くに新たな場所を作ることも可能であり、既存の場所から刈り取った枝を散布することで定着を促進することもできる。[15]
参考文献
- ^ デイヴィッド・チャップマン (2008). 『コーンウォール海岸の探訪』ペンザンス: アリソン・ホッジ. p. 51. ISBN 9780906720561。
- ^ abcdefghijklmn ジャックミン, ハンス; ハッチングス, マイケル J. (2010). 「イギリス諸島の生物学的植物相：Spiranthes spiralis (L.) Chevall. No. 258, List Vasc. Pl. Br. Isles (1992) no. 162, 7, 1」. Journal of Ecology . 98 (5): 1253– 1267. doi : 10.1111/j.1365-2745.2010.01701.x .
- ^ ジャケミン、ハンス;ブライス、レイン。ハーミー、マーティン (2003)。 「美しさの美しさ: 美しさの美しさ、ベッドログの美しさについて」(PDF)。Natuur.focus (オランダ語)。2 (3): 109 – 114.
- ^ ファン・デル・メイデン、ルード (2005)。ホイケルスの『フローラ・ファン・ネーダーランド』（オランダ語）。フローニンゲン/ハウテン: ヴォルタース・ノールトホフ。ISBN 978-90-01-58344-6。
- ^ Dueck, Lucy A.; Aygoren, Deniz; Cameron, Kenneth M. (2014). 「北米を多様性の中心とする国際的な属、Spiranthes (Orchidaceae) の系統発生を理解するための分子的枠組み」American Journal of Botany . 101 (9): 1551– 1571. doi : 10.3732/ajb.1400225 . PMID 25253714.
- ^ クラース・ディクストラ。 「ヘルフストシュロフォルキス」。オランダ・ベルギーの Wilde Planten (オランダ語)。
- ^ 「スクルーク」. Naturbasen（デンマーク語）。ナチュラルバーセンAPS 。2022 年9 月 30 日に取得。
- ^ 「スクルバックス」。Artfakta（スウェーデン語）。 SLU アートデータバンク。2022 年9 月 30 日に取得。
- ^ Cotton, DCF; Dunleavy, J. (2009). 「Spiranthes spiralis (L.) Chevall. (Autumn Lady's-tresses orchid) とその保全状況に対する脅威に関する注記」Ir. Nat. J. 30 : 70– 73 .
- ^ 「北アイルランドで初、秋のラン科植物「レディズ・トレス」が発見」BBCニュース2023年10月3日. 2023年10月15日閲覧。
- ^ “Spiranthes spiralis (L.) Chevall”.テラ ボタニカ。
- ^ トンデロ、A.ヴェンドラミン、E.ヴィラーニ、M.バルダン、B.スクアルティーニ、A. (2012)。 「ユーラシア南部の蘭 Spiranthes spiralis (L.) Chevall に関連する菌類」。真菌生物学。116 (4): 543–549。土井:10.1016/j.funbio.2012.02.004。PMID 22483052。
- ^ “Herfstschroeforchis - Spiranthes spiralis”. Waarneming.nl (オランダ語)。
- ^ バーバラ、グレイブンディール (2009)。 「チャールズ・ダーウィンの行動について」(PDF)。FLORON Nieuws (オランダ語)。10：1。
- ^ ストワ。 「Herfstschroeforchis」(PDF)。soortprotocollen flora- en faunawet (オランダ語)。
