スピロプラズマ・シトリ
細菌の種

スピロプラズマ・シトリは細菌の一種であり、柑橘類の頑固病の原因物質である。 [1]

そのゲノムは部分的に配列されている。[2]

切断部位5' GCGC / 3' CGCGを持つ制限酵素 SciNI は、S. citriに存在します。

Euscelis incisaは細菌のベクターとして利用され、シロツメクサ（ Trifolium repens）に実験的に感染させることができる。 [3]

S. citriは部分的に配列が決定されたグラム陽性植物病原性モリクテスであり、広い宿主範囲を有する。[4]

スピロプラズマ・シトリ
科学的分類
ドメイン：
細菌
門:
マイコプラズマ
クラス：
モリクテス目
注文：
マイコプラズマ目
家族：
マイコプラズマ科
属:
スピロプラズマ
種：
S. citri
二名法名
スピロプラズマ・シトリ

分類学と系統学

S. citriは、細菌界、テネリクテス門、モリクテス綱、昆虫プラズマ目、スピロプラズマ科、スピロプラズマ属に属する細菌です。[4]スピロプラズマなどのモリクテス綱の菌は、寄生または共生生活への適応の結果、ゲノムが小さく、従来の細胞壁を欠いているのが特徴です。[5]スピロプラズマ、マイコプラズマ、ファイトプラズマはすべてモリクテス綱に属しますが、スピロプラズマ属は、植物に関連する属であるファイトプラズマよりも、病気を引き起こす動物の属であるマイコプラズマとより密接な遺伝的関係を示しています。 [6]スピロプラズマとマイコプラズマだけがホスホトランスフェラーゼシステムを介して糖を輸入し、ATP合成酵素を介してATPを生成でき、スピロプラズマのゲノムはファイトプラズマのゲノムより1 Mbp大きいためです。[2]ほとんどのモリクテスは、宿主と複雑な関係を形成する絶対病原体または共生生物です。[7]特に、スピロプラズマとファイトプラズマは、昆虫と植物の両方の宿主に関連する複雑なライフサイクルを示します。[6]スピロプラズマは、生存と拡散のために両方の宿主タイプに依存していることを反映して、摂食を通じて植物と昆虫の間を移動します。 [8]この分類学上の所属により、 S. citriはCitri-Chrysopicola-Mirum系統群に位置付けられます。この属内の関連する隣接種には、S. kunkelii、S. phoeniceum、S. eriocheiris、S. melliferum、およびS. penaeiがあり、トウモロコシ、ツルニチニチソウ、エビ、カニ、ミツバチの特定の種を含むさまざまな宿主に感染します。[6]

発見と隔離

1915年頃、カリフォルニア州レッドランズ近郊の「ワシントン」ネーブルツリーが、現在では柑橘類頑固病として知られる症状を初めて示しました。[9]この病気は、1928年に地中海地域で初めてカリフォルニア外で報告され、[10]その時点では地理的に広範囲に広がり、柑橘類の生産に影響を与えていたことが示唆されています。しかし、柑橘類頑固病の原因菌であるS. citriは、1973年にカリフォルニアで最初に発見されるまで培養も特定もされていませんでした。 [8]この特定は、JM Bové、P. Saglio、M. Lhospital、D. Lafléche、G. Dupont、JG Tully、およびEA Freundtによって行われました。この科学者チームは、柑橘類の成長を阻害する柑橘類頑固病の根本原因を見つけることを目指しました。研究チームは、病気を伝染させる可能性が高い植物の柑橘類の若い葉に焦点を当てました。[1] S. citriを培養するために、研究チームは、成長に不可欠な馬血清またはコレステロールを含む、植物の師管の細胞内環境を模倣した栄養豊富な特殊な培地を使用し、この細菌の増殖を促進しました。宿主組織内の低酸素環境を再現するため、培養は嫌気条件下で維持されました。[1] S. citriを研究するために、彼らはこの細菌を培養し、純粋培養物として分離することに成功しました。そこから、科学者たちはS. citriの独特の生化学的特性と、それを独自の種として区別する特徴を学びました。[1]

形態学

S. citri は、細胞壁を持たないグラム陽性細菌からなるモリクテス綱スピロプラズマ属に属している。 [11] S. citri は典型的には、細胞骨格に沿って原繊維と MreB フィラメントが配置されたらせん構造をしている。[12]らせん状の形態では、S. citri はコルクスクリュー運動を行い、これが細胞分裂と伸長に重要な役割を果たす。[11]しかし、球形または卵形や枝分かれした非らせん状のフィラメントを持つ代替形態では、細胞内の原繊維フィラメントを使用して運動し、鞭毛の欠如を補う。これらのフィラメントが細胞体にねじれを作り出し、S. citri が移動できるようにする。[12]これらの形態の大きさは非常に多様で、球形のものは幅100～240ナノメートル、らせん状および分岐した非らせん状のフィラメントは幅約120ナノメートル、長さは2～4マイクロメートルで、成長後期には15マイクロメートルに達する可能性があります。[11]寒天培地上で培養すると、S. citriのコロニーは約0.2ミリメートルの幅で、目玉焼きのような外観または粒状の外観を示します。[11]

代謝と生理学

S. citriの代謝経路は、柑橘類植物内での生存と増殖を可能にする。S . citriにはトリカルボン酸回路がないため、この細菌は主に ATP 産生を解糖系に依存している。[13] S. citri はゲノムが縮小しており、様々な代謝経路を欠いているため、アミノ酸、糖、ヌクレオチド、ビタミンなどの栄養素を宿主に大きく依存している。[14]細胞壁を持たず、脂肪酸を合成できない。しかし、宿主由来の脂質を膜構造に改変することができる。[15]他のスピロプラズマ種と同様に、S. citr i はほとんどの必須アミノ酸に対する栄養要求性であり、宿主からそれらを得る。[16]スピロプラズマは一般に代謝的に柔軟性が高く、さまざまな環境に容易に適応できる。[6] S. citriの場合、これは典型的には昆虫または植物の師管内に存在する。S . citriは宿主組織の分解と宿主免疫応答の回避に関与する毒性因子を有する。[17]

ゲノミクス

ショットガン法と染色体特異的ライブラリーシーケンシングによってまとめられたS. citriのゲノム解析により、 1820 kbpの染色体の主要な特徴が明らかになった。[2]

シーケンシング

ゲノムの92%しか配列解読できなかったものの、科学者たちはファージ関連配列、69個のトランスポザーゼコピー、そしてほぼ完全なテルペノイド生合成経路を発見することができた。[2]機能相補性と遺伝子不活性化に関する研究により、S. citriのフルクトース摂取が植物病害の症状を誘発し、ABC型トランスポーター溶質結合タンパク質が昆虫伝染に関与していることが実証された。[2]ゲノムには、DNA転移のためのタンパク質を含む7つのプラスミド（1細胞あたり10～14コピー）が含まれている。[2]しかし、短縮されたコード配列や不完全なハウスキーピング遺伝子、そして染色体全体の配列解読を妨げる反復配列を通して観察される遺伝子減衰が、複雑さを増している。これらの課題にもかかわらず、S. citriの安定したゲノムは、その全体的な適応性を示している。

生態学

S. citri がその環境内で果たす役割は、宿主植物、昆虫媒介生物、および非生物的要因とどのように相互作用するかに関係しています。この細菌は主にヨコバイによって伝播され、ヨコバイの摂食習慣により、感染した柑橘類の植物から健康な植物に広がります。[18]若い柑橘類の植物はヨコバイにとってより魅力的であるため感染しやすいですが、古い植物はこれらの昆虫にとって魅力的ではなくなります。[19] S. citri は生存および繁殖するために宿主植物の栄養分を利用します。主に植物の師管に存在し、師管は糖の輸送を担うため特に栄養分が豊富です。[18] S. citri は高温で乾燥した気候で繁殖し、広がるため、米国、中東、北アフリカ、中央アメリカ、ニュージーランド、および西ヨーロッパの一部、特にフランス、イタリア、スペインでよく見られます。特にカリフォルニア州では、オレンジ、グレープフルーツ、タンジェロなどの主要な柑橘類がS.citri感染により著しい収量減少に見舞われ、樹木の5～10%が影響を受けています。[14]

環境への影響

S. citriは、ビタミンCの優れた供給源である柑橘類の収穫量と品質を低下させる柑橘類頑固病を引き起こします。[18] S. citriは主に柑橘類に感染しますが、トマト、レタス、ニンジンなどの他の主要作物にも影響を与え、 [18]農業の収益性に直接的な影響を与え、食料供給を混乱させます。この細菌をさらに研究し、効果的な対策を講じることが重要です。そうすることで、農産物産業における経済的損失を最小限に抑え、柑橘類の生産や在来植物への影響を軽減するための、より優れた管理戦略を開発することができます。

参考文献

  1. ^ abcd Saglio, P.; Lhospital, M.; Lafleche, D.; Dupont, G.; Bove, JM; Tully, JG; Freundt, EA (1973年7月). 「Spiroplasma citri 属および種名：柑橘類の「頑固な」病気に関連するマイコプラズマ様生物」. International Journal of Systematic Bacteriology . 23 (3): 191– 204. doi :10.1099/00207713-23-3-191.
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