| スタノケファロサウルス 時間範囲:アニシアン
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| 自然の印象から採取された スタノセファロサウルスの鳥口蓋の鋳造 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 四肢動物 |
| 注文： | †テムノスポンディリ |
| 亜目: | †ステレオスポンディリ |
| クレード: | †カピトサウルス類 |
| 家族： | †マストドンサウルス科 |
| 属: | †スタノケファロサウルス ブラウン、1933 |
| 種 | |
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スタノケファロサウルス（stano はギリシャ語の stenos「狭い」、cephalo はギリシャ語の kephalē「頭」に由来）は、前期から中期三畳紀に生息していた 絶滅した大型の体節脊椎動物の属である。その名前の語源は、他の体節脊椎動物と比較して、その細長い頭骨に由来する可能性が高い。スタノケファロサウルスは水生生活を送っており、一部の種は塩湖に生息していた。 [1]現在、3種が認められており、もう1種は正当性を証明するためにさらなる材料を必要としている。既知の3種は、タンザニアの中期三畳紀のスタノケファロサウルス・プロヌス[2]、アルジェリアの前期三畳紀のスタノケファロサウルス・アメナセンシス[3]、アリゾナの中期三畳紀のスタノケファロサウルス・バーディである。 [4]インド中部の三畳紀中期に発見されたスタノケファロサウルス・ラジャレッディは、他のスタノケファロサウルス類との関連性を確立するために、さらなる証拠が必要です。 [5]他のテムノスポンディル類と同様に、スタノケファロサウルスは水生肉食動物でした。広範囲の地域で複数種が発見されていることから、スタノケファロサウルスは三畳紀前期から中期にかけてパンゲア全域に生息していた。 [3]
発見の歴史
この属の最古の発見は、1932年11月9日、ローランド・T・バードによるオートバイ旅行中に行われた。彼は、アリゾナ州ウィンスローの南西6.6マイル、パインとペイソンへの道沿いの小さな台地の端で、他の化石とともに部分的な頭骨を発見した。骨は発見されなかったが、頭骨の自然印象は後にニューヨーク市のアメリカ自然史博物館のアメリカ人古生物学者バーナム・ブラウンに持ち込まれ、彼はこの新属新種をスタノケファロサウルス・バード（おそらくバードの名に敬意を表して）と命名した。狭い頭骨と細長い副蝶形骨、内部の爪、そして口蓋間の空洞が、この化石を新属として特定する上での重要な特徴であった。バーナムは、より完全な頭骨やより明確な印象がなければ、科を分類することを望まなかった。[4]それ以来、スタノケファロサウルスの他の種がインド、タンザニア、アルジェリアなどのさまざまな地域で発見されています。
種
現在、スタノケファロサウルスには3種が知られています。S . rajareddyiはこの属に属すると考えられていますが、依然として議論の的となっています。
S. birdi：スタノケファロサウルス属の中で最も古く発見された種で、アリゾナ州ウィンスロー郊外の中期三畳紀に発見されました。他のスタノケファロサウルス属と同様に頭部は狭いですが、S. amenasensis よりも吻部が鈍角です。後鼻孔が狭く、翼状骨と口蓋骨が大きく拡張しているのが特徴です。 [4]
S. amenasensis：最も新しく発見された種。アルジェリア・サハラの三畳紀から発見された。診断的特徴としては、側縁のある亜三角形の外鼻孔、小さな眼窩、後方に広い後前頭骨、細長い頭頂骨、頭蓋骨後縁の凹状、卵形の前口蓋空洞、後方に尖った後鼻孔、楕円形の翼状間窓などがあげられる。石膏層から発見されたことから、広塩性であったことが示唆されている。 [3]
S. pronus：タンザニアのマンダ層群に含まれるアニシアン河川湖成泥岩・砂岩で、ムコンゴレコ西方のB9産地からのみ知られている。1970年にAA Howieによって命名された。 [2]
S. rajareddyi：現在未確認種。インド中部のPG盆地で発見された。元々はParotosuchus rajareddyi であったが、その脊椎動物相と耳痕の狭窄からマストドンサウルス科に属すると考えられていたが、新たな組み合わせでS. rajareddyiとして知られるようになった。板状骨と後頭頂骨は後方に延長しており、後眼窩骨は後頭頂骨よりも比較的小さい。しかし、本種に属する化石のほとんどが散在した断片であるため、S. rajareddyiを新種として確実に分類するには、より良質な標本が必要である。 [5]
説明
頭蓋骨
スタノケファロサウルスの頭骨は、板脊椎動物目の主な特徴を備えており、最も顕著な特徴はその扁平な形状である。スタノケファロサウルスの頭骨は、背側と腹側の両面に、全体に蜂の巣状の美しい装飾が施されている。この属の頭骨の口蓋面を見ると、頭骨が薄いため口蓋間の空洞が狭く、一対の口蓋牙が交互に鋤骨と口蓋骨に生え、鋤骨牙は後方に向いている。スタノケファロサウルスは、翼突骨と口蓋骨が大きく拡張しており、後鼻孔が狭い。鋤骨には、横方向の歯状突起列と、後鼻孔の内縁に沿って走る縦方向の歯状突起列の2列の鋤骨列もある。口蓋骨と外鰭骨は、他のカピトサウルス科を除く他の頭骨脊椎動物よりも幅広である。スタノケファロサウルスは、頭蓋骨が長く三角形で、幅よりも長さがはるかに長い。細長い眼窩前部は前方に向かって連続的に狭まり、鈍角で丸い吻部へと続くが、種によって形状が異なる（スタノケファロサウルス・アメナセンシスはスタノケファロサウルス・バーディよりもはるかに吻部が狭い傾向がある）。[3]スタノケファロサウルスは、前上顎骨と上顎骨を合わせて少なくとも100本の直歯と円錐歯を持ち、前方に向かって徐々に大きくなっている。[4]
スタノケファロサウルスでは、これまでアクセスできなかった、あるいは保存状態が悪かった頭蓋骨の他の部位もX線マイクロCTスキャンによって観察されています。これには、耳包、外後頭骨のデルタ溝、動脈系と神経系の一部が含まれます。スタノケファロサウルスのアブミ骨周囲の空洞は共鳴室として機能すると仮説が立てられており、スプーン状の内耳骨が水中での聴覚に関係している可能性があります。この特徴は、初期の四肢動物の進化と関連している可能性があり、無尾類の鼓室の進化との関連性を示す可能性があります。[1]
スタノケファロサウルスの頭蓋骨形態は他の頭蓋脊椎動物に比べて頭部が狭く、眼窩前部が長いため、噛む際のストレスレベルは頭蓋骨が広く短い動物よりもわずかに高い。[6]
椎骨
スタノケファロサウルスの椎骨は嘴状で、神経弓と二分椎体を有し、二分椎体は大きな不対の楔形の中間椎体と、より小さな対の側椎体に分かれている。前方および後方から見ると、中間椎体は背側に半環状を呈し、残存脊索を腹側および側方から取り囲んでいる。中間椎体の側面および腹側表面は滑らかで、未完成の内側表面から軟骨が連続していることを示唆している。中間椎体の後背縁には、肋骨頭との関節を形成するための傍骨骨も見られる。[7]
古生物学
スタノケファロサウルスの生活様式については長らく議論が続いてきた。歴史的には、底生動物、待ち伏せ動物、あるいは活発な捕食動物に分類されてきた。[6]カピトサウルス科の骨構造における成長停止線（LAG）の組織学的観察は、彼らが季節的に強い雨が降る半乾燥環境に生息し、水生環境と陸生環境の両方に適応せざるを得なかったことを示唆している。しかし、スタノケファロサウルス・アメナセンシスの発見は、皮膚感覚管の存在から、スタノケファロサウルスが水生生活を送っていたことを証明している。 [3]
食事と給餌
スタノケファロサウルスの食性については、他の翼脊椎動物と同様に肉食であったこと以外あまり知られていない。水中生活に適応していたことを示唆する証拠から、その食性も水生生物を食べるように変化したと推測できる。スタノケファロサウルスは多くの大型翼脊椎動物に特徴的な大きく平らな頭蓋骨を持っていたことから、口を開ける際には顎を下げるのではなく頭蓋骨全体を持ち上げていた可能性が高い。[8]主に水生であったことから、スタノケファロサウルスは水面下で獲物を待ち伏せし、現代のワニのように巨大な頭を持ち上げて口を大きく開け、食べ物を吸い込んでいた可能性がある。[9] スタノケファロサウルスは大きな胸帯に付着した首の大きな筋肉を使用していた可能性が高い。この属全体に見られる小さな歯に加え、頸筋の付着面積が広いことから、口を素早く開けて吸引摂食していた可能性が示唆される。[10]また、乾季にはこれらの種が生息するセブカが池となり、成虫が池の幼生や幼魚を捕食する可能性があるとも考えられている。これは、骨が非常によく保存されている石膏層に幼生標本がほとんど存在しないことから示唆される。[3]
水生適応
スタノケファロサウルスの呼吸方法については確証がほとんどありませんが、古生物学者はアブミ骨の周囲に気泡があったと示唆しています。これは共鳴室として機能すると考えられており、内耳骨が水中での聴覚に関係している可能性があります。この特徴は、初期の四肢動物の進化と関連している可能性があります。[1] スタノケファロサウルスは、前頭前野、眼窩後部、頬骨に沿って走る眼窩周囲管と、鼻側と前頭前野の前半に沿って走る鼻上管を有しています。これらの皮膚感覚溝は、水中生活を送っていたことを示唆しています。[3]
古環境
大陸全土で複数の異なる種が発見されたことから、スタノケファロサウルスは三畳紀のパンゲア大陸全体に比較的広く分布していたことが分かります。スタノケファロサウルス・アメナセンシスが石膏層（塩湖の堆積層に相当する）から発見されたことは、季節性の強い気候下で沖積平野が発達していたことを示唆しています。これらの種は季節的な変化の間、セブカにも生息し、セブカが池に流れ込んでもそこに留まっていたようです。それだけでなく、スタノケファロサウルス・アメナセンシスは他の多くのテムノスポンディルスと同様に、様々な塩水域に生息していたため、広塩性でした。これらの化石の多くが発見された石膏層は、強力な保存手段として機能し、骨を大気による劣化から保護しました。これほど高い石膏濃度は、比較的極端な高塩分環境であったことを示唆しています。[3]
参照
参考文献
- ^ abc Arbez, Thomas; Dahoumane, Anissa; Steyer, J-Sébastien (2017-01-20). 「マイクロCTスキャンにより明らかになったアルジェリア三畳紀のスタノケファロサウルス（テムノスポンディル類：カピトサウルス類）の例外的な頭蓋内膜と中耳、聴覚器官の新たな機能的解釈」(PDF) .リンネ協会動物学誌. 180 (4): 910– 929. doi :10.1093/zoolinnean/zlw007. ISSN 0024-4082.
- ^ ab Howie, AA (1970). 「東アフリカ産カピトサウルス科ラブリントドンの新種」.古生物学. 13 : 210–153 .
- ^ abcdefgh ダホマネ、アニッサ;ネジャリ、アーメド。アイット・ワアリ、ラシッド。フィリップ・タケット。空席、ルノー。ステイヤー、ジャン・セバスチャン（2016 年 11 月）。 「アルジェリア三畳紀の新しいマストドンサウルス上科テムノスポンディル：サハラ北部のザルザイチン系列の生層序と古環境への影響」コンテス・レンダス・パレボル。15 (8): 918–926。土井: 10.1016/j.crpv.2015.09.005。ISSN 1631-0683。
- ^ abcd ブラウン、バーナム; バード、ローランド・T.（ローランド・サクスター） (1933). 「アリゾナ州三畳紀のステゴケファリア属の新属。アメリカ博物館新標本番号640」. hdl :2246/2062.
{{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=（ヘルプ）が必要です - ^ ab Sengupta, Dhurjati Prasad (2003年3月). 「インド、プラニヒタ-ゴダヴァリ盆地の三畳紀テムノスポンディルス」. Journal of Asian Earth Sciences . 21 (6): 655– 662. doi :10.1016/s1367-9120(02)00114-1. ISSN 1367-9120.
- ^ ジョセップ・ フォーチュニー;マルセ・ノゲ、ジョルディ。ステイヤー、J.-セバスチャン。デ・エステバン＝トリヴィーニョ、ソレダッド。ムジャル、ユーダル。ギル、リュイス (2016-07-26)。 「初期巨大両生類（Temnospondyli: Stereospondyli）の比較 3D 解析と古生態学」。科学的報告書。6 30387。土井：10.1038/srep30387。ISSN 2045-2322。PMC 4960601。PMID 27457883。
- ^ Witzmann, Florian (2007-12-12). 「両生類テムノスポンディルの半椎骨：脊柱側弯症の最古の記録」Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 1043– 1046. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1043:ahiata]2.0.co;2. ISSN 0272-4634. S2CID 86113048.
- ^ Jenkins, Farish A.; Shubin, Neil H.; Gatesy, Stephen M.; Warren, Anne (2008-12-12). 「東グリーンランドの上部三畳紀フレミングフィヨルド層産のGerrothorax pulcherrimusと、テムノスポンディルの摂食行動における頭部挙上に関する再評価」Journal of Vertebrate Paleontology 28 ( 4): 935– 950. doi :10.1671/0272-4634-28.4.935. ISSN 0272-4634. S2CID 86523094.
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