アルプスアイベックス

アルプスアイベックス
男
女性
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： ウシ科
亜科: カプリナエ
属: カプラ
種：
C. アイベックス
二名法名
カプラアイベックス
アルプスアイベックスの分布（ブルガリアの個体数は除く）

アルプスアイベックス（Capra ibex ）は、シュタインボックとも呼ばれ、アルプス山脈に生息するヨーロッパ原産のヤギの一種です。Capra属の10種のうちの1種で、現生で最も近い種はイベリアアイベックスです。アルプスアイベックスは性的二形性があり、オスはメスよりも体が大きく、角も長いです。体毛は茶色がかった灰色です。アルプスアイベックスは、急峻で起伏の多い地形や、高山の開けた草原に生息する傾向があります。標高3,300メートル（10,800フィート）にも生息し、鋭い蹄で山岳地帯の急斜面や断崖をよじ登ることができます。

アルプスアイベックスは主に草を餌とし、一年を通して活動しています。社会的な動物ですが、成体のオスとメスは年間の大半を別々に過ごし、交尾の時のみ一緒に行動します。繁殖期には、オスは長い角を使ってメスをめぐって争います。アイベックスには天敵は少ないですが、寄生虫や病気に罹ることがあります。

19世紀までに、アルプスアイベックスは生息域の大部分から絶滅し、絶滅寸前まで追い込まれた時期には個体数が100頭未満というボトルネック状態を経験し、個体群全体の遺伝的多様性が非常に低下しました。本種は、かつての生息域の一部に再導入され、現在生息している個体はすべて、イタリアのグラン・パラディーゾ国立公園に生息していた個体群の子孫です。2020年現在、IUCN（国際自然保護連合）は本種を軽度懸念種（LCC）に指定しています。

分類学

カール・リンネは1758年に初めてアルプスアイベックスを記載しました。アイベックスは他の9種のヤギとともにカプラ属に分類されています。 [ 2 ]カプラはラテン語で「雌ヤギ」を意味します。 [ 3 ]一方、種小名のアイベックスはラテン語から「シャモア」と翻訳され、おそらくアルプス地方の古い言語に由来しています。[ 4 ]

Tossunnoria属の化石は中国の後期中新世の堆積層から見つかっており、これらの化石はヤギとその祖先との間の移行期であったと思われる。 [ 5 ] Capra属は中央アジアが起源で、鮮新世から更新世にかけてヨーロッパ、コーカサス、東アフリカに広がったと考えられる。ミトコンドリアとY 染色体の証拠は、この系統の種の雑種化を示している。 [ 6 ]後期更新世の最終氷期に遡るアルプスアイベックスの化石は、フランスとイタリアで見つかっている。アルプスアイベックスとイベリアアイベックス( C. pyrenaica ) は、ドイツで化石が見つかっている更新世の絶滅種Capra camburgensisから進化したと考えられる。アルプスアイベックスは、現代よりも更新世の方が大きかったようである。[ 5 ]

20世紀には、ヌビアアイベックス（C. nubiana）、ワリアアイベックス（C. walie）、シベリアアイベックス（C. sibirica）はアルプスアイベックスの亜種と考えられており、アルプスに生息する個体はC. i. ibexという三名法で呼ばれていた。[ 7 ] 2006年の遺伝学的証拠は、これらのアイベックスが別種であることを裏付けている。[ 6 ]

以下の7種のCapra種の系統図は、2022年のミトコンドリア証拠に基づいています。[ 8 ]

カプラ

外観

灰色の背景に描かれた雄のアルプスアイベックスの頭蓋骨。頭蓋骨には大きく湾曲した角がある。
雄のアイベックスの頭蓋骨

アルプスアイベックスは性的二形性を示す。[ 2 ]オスは肩高90～101cm（35～40インチ）、体長149～171cm（59～67インチ）、体重67～117kg（148～258ポンド）に成長する。メスははるかに小さく、肩高73～84cm（29～33インチ）、体長121～141cm（48～56インチ）、体重17～32kg（37～71ポンド）である。[ 5 ]

アルプスアイベックスは頑丈な首と短い中足骨を持つ頑丈な脚を持つずんぐりとした体格の動物である。他のほとんどの野生のヤギと比較すると、本種は幅広く短い吻部を持つ。木登りに適応した特徴として、鋭く大きく離れた蹄と、前足の裏のゴムのような角質が挙げられる。 [ 2 ] [ 5 ]アルプスアイベックスは雄雌ともに、楕円形の断面と三角形の芯を持つ、後方に湾曲した大きな角を持つ。角の前面にある横方向の隆起は、それ以外は平らな面を示している。雄の角は69～98cm（27～39インチ）で、雌の角よりもかなり長く、雌はわずか18～35cm（7.1～13.8インチ）にしかならない。[ 5 ]

この種は体の大部分が茶灰色の毛で覆われているが、腹部はより明るい色で、顎と喉には暗い模様がある。胸部の毛はほぼ黒で、背部（背中）の表面には縞模様がある。アルプスアイベックスは、同属の他の種よりも地味な色をしている。他のヤギと同様に、オスのみが髭を持つ。アイベックスは春に換毛期を迎え、羊毛のような下毛からなる厚い冬毛が、短く薄い夏毛に生え変わる。冬毛は秋に再び生えてくる。カプラ属の他の種と同様に、アルプスアイベックスには目、股間、足の近くに腺があるが、顔には腺がない。[ 5 ]

分布と生息地

更新世（薄い灰色）、完新世（濃い灰色）、現在（赤）におけるアルプスアイベックスの分布
長く後ろに反り返った角を持つ、ヤギのような大きな動物が、山の尾根を右から左へと歩いている。その背後には雪山の風景と、夕暮れの空に昇る満月が広がっている。
山の生息地に沿って歩くアイベックス

アルプスアイベックスは中央ヨーロッパのアルプス山脈原産で、その生息域はフランス、スイス、リヒテンシュタイン、イタリア、ドイツ、オーストリアに及びます。[ 9 ]この種の化石はギリシャ南部で発見されていますが、そこでは約7,500年前に人間の捕食により局地的に絶滅しました。 [ 10 ] 16世紀から18世紀にかけて、狩猟により生息域の大半から姿を消し、19世紀にはイタリアのグラン・パラディーゾとその周辺に1頭だけが生き残りました。その後、以前の生息域の一部に再導入されたほか、[ 9 ]スロベニア[ 11 ]やブルガリアなどの新しい地域にも再導入されています。[ 9 ]

アルプスアイベックスは優れた木登りをする動物で、標高1,800～3,300メートル（5,900～10,800フィート）の急峻で起伏の多い地形に生息する。開けた場所を好むが[ 5 ]、積雪が少なく個体密度によっては、成体のオスがカラマツやカラマツとトウヒの混交林に集まることもある。[ 12 ]繁殖期以外は、オスとメスは別々の生息地で生活する。[ 12 ] [ 13 ]メスは急斜面でよく見られる一方、オスはより平坦な地面を好む。オスは春の新草が生える時期は低地の牧草地に生息し[ 5 ]、夏には高山の牧草地に登る。[ 12 ]初冬には、オスもメスも積雪を避けるために急峻で岩の多い斜面へ移動する。[ 14 ]アルプスアイベックスは30～45°の斜面を好み、小さな洞窟や張り出した部分に避難する。[ 15 ]

行動と生態

スイス、ベルン高地のアウグストマットホルンのアルプスアイベックス

アルプスアイベックスは完全な草食性である。その主食は一年を通して好む草である。夏の間、アイベックスは草本植物を補足し、秋と冬には矮性低木や針葉樹の芽も食べる。[ 16 ]最も一般的に食べられる草本の属は、アグロスティス、アベナ、カラマグロスティス、フェスクア、フレウム、スズメノキ、セスレリア、トリセタムである。[ 5 ]春には、雌雄ともに日中の採食時間はほぼ同じであるが、夏には、特に授乳中の雌は雄よりも多く食べる。[ 17 ]高温は大きな成獣の雄に熱ストレスを引き起こし、採食時間が短くなるが、雄は夜間に採食することでこの問題を回避している可能性がある。[ 18 ]

グラン・パラディーゾ島では、アルプスアイベックスの行動圏は700ヘクタール（1,700エーカー）を超えることもあり、再導入された個体群では3,000ヘクタール（7,400エーカー）に近づくこともある。 [ 5 ] [ 19 ]行動圏の広さは、資源の入手可能性と季節によって異なる。行動圏は夏と秋に最大になり、冬に最小になり、春には中間の大きさになる傾向がある。メスの行動圏は通常、オスよりも小さい。[ 5 ] [ 14 ] [ 19 ]アイベックスは冬眠せず、寒い冬の夜には避難し、朝は日光浴をする。また、心拍数と代謝も低下する。[ 20 ]

アルプスアイベックスはシャモアやアカシカと資源をめぐって競合する可能性があり[ 2 ]、これらの種の存在によりアイベックスはより高い標高に居住せざるを得ない状況に追い込まれる可能性がある。[ 21 ]アルプスアイベックスの登攀能力は非常に高く、イタリアのピエモンテ州チンジーノダムの57度の斜面をよじ登り、塩を舐める様子が観察されている。メスと子アイベックスは雄よりも体重が軽く足も短いため、急勾配のダムを登る。子アイベックスは49メートル（161フィート）の地点でジグザグに登り、直線で下る様子が観察されている。[ 22 ]

社会的行動

戦う男性
戦う男性

アルプスアイベックスは社会的な動物だが、性別や年齢に基づいた群れで生活する傾向がある。[ 5 ]一年の大半で、大人のオスはメスとは別に群れを作り、年上のオスは若いオスとは別に生活する。[ 23 ]メスの群れは 5～10 頭で構成され、オスの群れは通常 2～16 頭だが、50 頭を超えることもある。[ 2 ] [ 24 ]扶養家族である子アイベックスは、メスの群れで母親と一緒に生活する。性別の分離は徐々に進み、9 歳未満のオスはメスの群れと付き合うこともある。[ 25 ] 大人のオス、特に年上のオスは、メスよりも単独でいることが多い。[ 24 ]餌をとる場所が多い夏には、社会的距離が広くなる傾向がある。アイベックスは安定した社会的つながりを持っており、生態学的条件によって強制的に一緒になった場合は、常に同じ個体と再び群れる。[ 26 [ 2 ] [ 25 ]

成体の雄と雌は繁殖期である12月と1月に集まり、4月と5月に再び離れる。[ 5 ]雄の間では、体の大きさ、年齢、角の長さに基づいた優位性の階層が存在する。 [ 27 ]階層は繁殖期外にも確立され、雄は戦闘よりも交尾に集中することができる。雄は角を戦闘に用いる。雄は敵の側面を叩いたり、後ろ足で立ち上がってから下向きに突き刺したりして、正面からぶつかり合うことが多い。[ 28 ]

アルプスアイベックスは、主に短く鋭い笛のような鳴き声でコミュニケーションをとります。これは主に警戒音として機能し、単独で鳴くこともあれば、短い間隔を空けて連続して鳴くこともあります。メスとその子は、鳴き声でコミュニケーションをとります。[ 2 ]

生殖と成長

角のあるヤギのような動物が2匹、草が生い茂る岩の斜面に立っています。左側の動物は右側の動物よりも小さく、若いです。斜面の向こうの空は青くなっています。
母親と子供

交尾期は12月に始まり、通常約6週間続きます。この間、オスの群れは小さなグループに分かれてメスを探します。発情期は2段階で起こります。第1段階では、オスはグループとしてメスと交流し、第2段階では、1匹のオスがグループから離れ、発情期のメスを追いかけます。 [ 5 ] 9歳から12歳の優位なオスはメスの後を追い、ライバルから守りますが、2歳から6歳の従属的な若いオスは、世話をしているオスが気を取られている隙にこっそり通り過ぎようとします。メスが逃げると、優位なオスも従属的なオスもメスを追いかけようとします。求愛中、オスは首を伸ばし、舌を弾き、上唇を丸め、排尿し、メスの匂いを嗅ぎます。[ 29 ]交尾後、オスはグループに戻り、発情期の第一段階を再開します。[ 5 ]環境条件は求愛に影響を及ぼします。例えば、雪はオスがメスを追いかけて交尾する能力を制限する可能性がある。[ 30 ]

メスの発情期は約20日間で、妊娠期間は平均約5ヶ月で、通常は1頭、時には2頭の子ヤギを出産します。[ 31 ]メスは社会集団から離れた、捕食動物から比較的安全な岩場の斜面で出産します。[ 32 ]数日後、子ヤギは自力で移動できるようになります。母親と子ヤギは育児群に集まり、そこで最長5ヶ月間子育てします。[ 2 ]育児群には授乳していないメスも含まれることがあります。[ 17 ]アルプスアイベックスは18ヶ月で性成熟に達しますが、メスは5～6歳、オスは9～11歳になるまで成長を続けます。[ 5 ]

角は生涯にわたって成長します。生まれたばかりの子は角がありませんが、生後1ヶ月で小さな先端が見え始め、2ヶ月目には20～25mm（0.8～1.0インチ）に成長します。[ 2 ]雄の角は最初の5年半は年間約8cm（3.1インチ）成長し、10歳になると成長速度は半分になります。[ 5 ]雄の角の成長速度の低下は加齢と一致しています。[ 33 ]アイベックスの年齢は角の年輪で判断でき、冬には成長が止まります。[ 34 ] [ 35 ] [ 2 ]

死亡率と健康

アルプスアイベックスのオスの寿命は約16年、メスは約20年です。同サイズの他の草食動物と比較すると、成獣の生存率が高い種です。[ 36 ] [ 37 ]ある研究では、子アイベックスはすべて2歳まで生き、成獣の大部分は13歳まで生きましたが、13歳のオスのほとんどは15歳まで生きませんでした。[ 36 ]アルプスアイベックスは捕食される率が低く、[ 5 ]山岳地帯に生息しているためオオカミなどの捕食動物の被害を受けにくいですが、イヌワシが子アイベックスを捕食することがあります。[ 2 ]グラン・パラディーゾでは、死因は老齢、食糧不足、病気です。また、雪崩で死ぬこともあります。[ 5 ]

アルプスアイベックスは、細菌Brucella melitensisによる壊死や線維化[ 38 ]、およびDichelobacter nodosusによる足腐れ[ 39 ]を起こすことがある。マイコプラズマ結膜炎による感染は、角結膜炎を介して目を損傷し、死亡率が30％に及ぶことがある。[ 40 ]アイベックスは、コクシジウム、ストロンギルス[ 41 ]、Teladorsagia circumcincta、Marshallagi amarshalli [ 42 ]などの胃腸寄生虫や 、主にMuellerius capillarisなどの肺虫を宿すことがある。[ 43 ]動脈硬化症、心臓線維症、サルコスポリジウム症、および心臓弁膜症などの心臓疾患で死亡した個体も数頭いる。[ 44 ]

保全

岩だらけの山岳地帯で、黒髪の白人男性が後ろ向きの角を持つヤギのような生き物を肩に乗せている。
再導入のためにアイベックスを輸送する生物学者

中世には、アルプスアイベックスはヨーロッパのアルプス地方全体に生息していました。[ 9 ] 16世紀初頭から、特に銃器の導入に伴う、人間による狩猟が原因で、個体数は全体的に減少しました。[ 45 ] 19世紀までには、北西イタリアのグランパラディーゾとその周辺、およびイタリアとフランスの国境に100頭ほどしか残っていませんでした。[ 5 ] [ 45 ] [ 9 ] 1821年、ピエモンテ州政府はアルプスアイベックスの狩猟を禁止し、1854年に ヴィットーリオ・エマヌエーレ2世はグランパラディーゾを王立狩猟保護区に指定しました。[ 5 ] [ 2 ] 1920年、彼の孫であるイタリア国王ヴィットーリオ・エマヌエーレ3世がイタリア政府に土地を寄付し、国立公園として設立されました。[ 46 ] 1933年までにアルプスアイベックスの個体数は4,000頭に達したが、その後のファシスト政府による不適切な管理により、1945年までに約400頭にまで減少した。[ 47 ] [ 48 ]戦後、アイベックスの保護は再び改善され、2005年までに国立公園には4,000頭が生息していた。[ 46 ] 20世紀後半には、グランパラディーゾの個体群はイタリアの他の地域への再導入に使用された。[ 45 ]

1902年以降、グラン・パラディーゾ島から数頭のアルプスアイベックスがスイスの飼育施設に移送され、選抜繁殖と野生への再導入が行われた。1948年まで、移送された創始個体は飼育下で繁殖させられた。その後、ピッツ・アルブリス、ル・プルール、アウグストマットホルンに定着していた個体群から野生生まれの個体が再導入され、フランスとオーストリアの個体群が誕生した。アルプスアイベックスは自力で地域を再定住させたこともある。[ 5 ]アルプスアイベックスの個体数は1914年に3,020頭、1991年に20,000頭、2015年には55,297頭に達し、1975年までに中世の生息域の大部分を占めるようになった。[ 5 ] [ 9 ] [ 45 ] 1890年代、最終氷期以降アイベックスの存在を示す証拠がないにもかかわらず、アイベックスはスロベニアに導入されました。[ 11 ] 1980年にアイベックスはブルガリアに移されました。[ 9 ]

2015年から2017年の間に、フランスの30のコロニーに約9,000頭のアイベックス、スイスの30のコロニーに17,800頭以上のアイベックス、イタリアの67のコロニーに16,400頭以上のアイベックス、オーストリアの27のコロニーに約9,000頭、ドイツの5つのコロニーに約500頭、スロベニアの4つのコロニーに約280頭のアイベックスが生息していた。[ 9 ] 2020年現在、IUCNはアルプスアイベックスを個体数の動向が安定している「低懸念」と見なしている。回復スコアは79%で、「中程度に減少」している。19世紀と20世紀に保全活動が行われていなければ絶滅していた可能性が高いが、2021年現在、保全への依存度は低い。 IUCNによると、現在の保護措置がなければ、この種の個体数の減少は最小限にとどまるだろう。一部の国では、限定的な狩猟が許可されている。[ 1 ]

遺伝的ボトルネックを経験したアルプスアイベックスの個体群は遺伝的多様性が低く、近交弱勢のリスクがある。[ 1 ] [ 49 ] 2020年の分析によると、これらの新しい個体群では非常に有害な突然変異が失われたが、軽度に有害な突然変異も獲得していた。[ 50 ]この種の遺伝的純粋性は、アルプスアイベックスの生息地を歩き回ることが許可されている家畜ヤギとの交雑によって脅かされる可能性がある。 [ 51 ]遺伝的ボトルネックによって、免疫システムの主要組織適合遺伝子複合体の多様性が低いため、感染症に対する脆弱性が高まる可能性がある。[ 52 ]フランスアルプスのボルヌ山塊地域では、アウトブレイクを制御するための検査および駆除プログラムを含む管理措置により、成獣の雌におけるブルセラ感染症の有病率が2013年の51％から2018年の21％に効果的に減少し、活動性感染症も大幅に減少した。[ 53 ]

文化的意義

アルプスアイベックスはシュタインボックと呼ばれ、これは古高ドイツ語の「steinboc」（文字通り「石の雄鹿」）に由来する。[ 54 ] [ 55 ]この動物のヨーロッパ名は、フランス語のbookeinやイタリア語のstambeccoなど、いくつかこの名前から派生した。[ 55 ]アルプスアイベックスは、西ヨーロッパの後期更新世マドレーヌ文化の美術に描かれた多くの動物のうちの1つである。 [ 56 ]地元の人々はアイベックスを伝統医学に使用していた。[ 45 ]角はけいれん、中毒、ヒステリーを抑えるのに使用され、血は膀胱結石の形成を防ぐと考えられていた。[ 57 ]薬用としての価値が高かったため、絶滅の危機に瀕した。[ 45 ]回復して以来、アルプスアイベックスは山脈の回復力のあるシンボルと見なされている。この種はスイスのグラウビュンデン州の紋章に描かれている。[ 58 ]

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