トド

トド
時間範囲:
更新世初期～現在（約80万～0年前）[ 1 ]
オホーツク海北東部のヤムスキー諸島の雄、雌、そして子
男性（左）と女性（中央）の大きさを1.75メートル（5フィート9インチ）の人間と比較した図
脆弱絶滅危惧種 （ネイチャーサーブ）[ 3 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
パーバーダー: 鰭脚類
家族： オタリア科
属: ユーメトピアス・ギル、1866年
種：
E. jubatus
二名法名
エウメトピアス・ジュバトゥス
（シュレーバー、1776年）
トドの生息範囲（紫＝全体の生息範囲、赤＝繁殖地）

トド( Eumetopias jubatus )は、トドまたはキタアシカとも呼ばれ、主に北東太平洋および北アメリカ太平洋岸北西部の沿岸海洋に生息する、準絶滅危惧種の大型アシカの一種で、北中部カリフォルニアからオレゴン、ワシントン、ブリティッシュコロンビアからアラスカにかけての地域に生息しています。生息域は北太平洋とアリューシャン列島を渡り、はるかカムチャッカ半島、マガダン州、オホーツク海を経て南は本州北岸にまで広がっています。トドはEumetopias属の唯一の種で、ミミアザラシ科と呼ばれるアザラシの中では最大です。鰭脚類ではセイウチとゾウアザラシ2種のみがこれより大きいです。この種は、1741年に初めてこの種について記述した博物学者で探検家のゲオルク・ヴィルヘルム・ステラーにちなんで名付けられました。トドは、特にアラスカにおける北部の生息域の広い範囲でその数が著しく（そして大部分は説明のつかない形で）減少しているため、ここ数十年、科学者と一般の人々の両方からかなりの注目を集めています。

説明

頭蓋骨
スケルトン
前肢

成獣のトドはほとんどのアシカよりも色が薄く、淡黄色から黄褐色、時には赤みがかっている。トドの子どもはほぼ黒で生まれ、体重は約23 kg（51ポンド）で、数か月間は暗い色のままである。メスは4歳から6歳で性成熟に達するが、オスはより年齢が若く、3歳から8歳で成熟に達する。[ 4 ]メスもオスも5年目までは急速に成長し、その後はメスの成長が著しく遅くなる。成獣のメスの体長は2.3～2.9 m（7.5～9.5フィート）、平均は2.5 m（8.2フィート）、体重は240～350 kg（530～770ポンド）、平均体重は263 kg（580ポンド）である。[ 5 ] [ 6 ]オスは5年目から8年目に二次性徴が現れるまで成長を続ける。オスはメスよりわずかに長く、体長は約2.82～3.25メートル（9.3～10.7フィート）に成長し、平均体長は3メートル（9.8フィート）である。[ 7 ]オスは胸部、首、および前部の構造がはるかに広い。オスの体重は450～1,120 kg（990～2,470ポンド）で、平均体重は544 kg（1,199ポンド）である。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]オスは、より広く高い額、より平らな鼻、および大きな首の周りに粗い毛の厚いたてがみ[ 11 ]があることでさらにメスと区別される。ラテン語の名前は、おおよそ「広い額を持つたてがみのある者」と翻訳される。

範囲

カナダのブリティッシュコロンビア州のガルフ諸島の岩の上にトドが集まっている。

トドの生息域は、日本の本州北岸から北はアラスカ湾、南はカリフォルニア中部沖のアノ・ヌエボ島まで広がっている。かつてはチャネル諸島の南方でも繁殖していたが、1980年代以降はそこでは観察されていない。遺伝子分析と地域的な移動パターンに基づき、世界中のトドの個体群は伝統的に西経144度、おおよそアラスカ湾の中央を通る地点で東部群と西部群に分けられてきた。[ 12 ] [ 13 ]最近の証拠は、オホーツク海と千島列島に生息するトドが第3のアジア群を構成し、カムチャッカ半島東海岸とコマンドルスキー諸島に生息するトドが西部群に属することを示唆している。

トドは夏季には生息域を南方へと移す傾向がある。そのため、日本には繁殖用の繁殖地はないものの、冬と春には北海道周辺に複数の定常的な上陸地が見られる。迷鳥は黄海、渤海湾、朝鮮半島および中国の沿岸部で目撃されている。[ 2 ] [ 14 ]この種の最古の化石は日本の金沢近郊で発見され、約80万年前の前期更新世後期のものである。[ 1 ]

生態学

生息地

トドは、その地域の涼しく温暖な気候のため、亜北極の沿岸水域に生息する傾向がある。 [ 4 ]すべてのアシカ科の動物と同様に、トドは水陸両生で、水中で過ごす時間と陸上で過ごす時間がある。[ 15 ]通常、トドは水中で餌を探して過ごすが、繁殖、子育て、脱皮、休息のために陸上に上がる。 [ 16 ]トドは理想的な陸上の生息地であるため、通常は孤立した島に集まる。これらの孤立した島は、トドが陸上の捕食者による捕食を避け、簡単に体温調節でき（冷却風によって）、沖合の獲物に簡単にアクセスできるため、トドに好まれる。[ 15 ]繁殖地として知られる一部の上陸地は、一般的に繁殖に使用され、他の上陸地は脱皮などの他の目的に使用される。[ 17 ]しかし、生物的要因と非生物的要因の両方が、トドが陸上で過ごす時間に影響を与える可能性があります。トドの上陸場所と個体数は、獲物の入手可能性、捕食者の豊富さ、潮位、天候などによって決まります。[ 17 ]

採集

アシカとシロチョウザメ

トドは熟練した日和見主義的な海洋捕食者であり、幅広い種類の魚類や頭足動物を捕食する。重要な餌には、スケトウダラ、[ 18 ] [ 19 ] ホッケ、[ 18 ] オヒョウ、[ 19 ] ニシン、カラフトシシャモ、[ 20 ] カレイ、[ 20 ] [ 21 ]太平洋タラ、 [ 18 ] [ 19 ]メバル、 [ 20 ] [ 21 ]カジカ、 [ 20 ]太平洋サケ、[ 22 ]イカナゴ、そして様々なイカやタコなどの頭足動物[ 18 ] 、二枚貝、腹足類などがある。 [ 22 ]彼らは群れをなす魚を好み、主に潮間帯と大陸棚の間で餌を探しているようである。彼らは通常、餌となるものが豊富な場所で最大12頭の群れを形成します。漁船の近くに集まり、混獲された廃棄物を捕食することが知られています。彼らの採餌行動に関するデータのほとんどはアラスカ沖で収集されたものであり、他の地域での採餌行動についてはほとんど知られていません。

トドの食性は季節や地域によって変化し、日和見的な捕食者として、地域で最も豊富な獲物種に集中する。[ 23 ]本来の海洋環境に加えて、時には河口に入り込み、チョウザメなどの汽水魚を捕食する。ごく稀に、キタオットセイ、ワモンアザラシ、ゼニガタアザラシ、ラッコの子どもを捕食することが知られている。[ 22 ]記録によると、彼らの獲物種の範囲は時とともに広がっている。[ 2 ]

捕食

トドは最上級の肉食動物ですが、主にシャチによる捕食を受けやすいです。サメ類も捕食者となる可能性があり、スリーパーやホホジロザメは幼いトドを捕食することがあります。[ 2 ]

行動と生活史

再生

米国アラスカ州ジュノー近郊の雄牛、雌牛、子犬

生殖的に成熟したオスのアシカは、春の半ばに、通常は孤立した島の海岸にある、伝統的で明確に区別された生殖コロニーに集まります。より大きく年長のオスはそのコロニーで独自の縄張りを確立し、守っています。約 1 週間後、成体のメスが、時折性的に未成熟の子孫を伴って到着し、コロニー全体に流動的な集団を形成します。他のすべてのアシカ科の動物と同様に、トドは一夫多妻制です。しかし、他の種とは異なり、個々のメスをハーレムに強制するのではなく、メスが自由に移動できる空間的な縄張りを管理します。トドは、水生、半水生、陸生の縄張りを使用しています。半水生の縄張りを持つオスは、その縄張りを守ることに最も成功しています。その境界は岩、断層、岩の尾根などの自然の特徴によって定義され、縄張りは 60 日間安定して維持されます。[ 24 ] [ 25 ]トドのオスは一般的に子アシカに寛容ですが、ロシアのメドニー島で撮影されたあるオスは、数頭の子アシカを殺害し、食べるという、史上初の人食い事件を記録しました。研究者たちは、この事件の動機や理由については不明ですが、関与したオスアシカは精神病に近い異常な性格を持っている可能性が示唆されています。[ 26 ]

妊娠したメスは繁殖地に到着するとすぐに出産し、交尾は出産後1～2週間で行われるのが一般的だが[ 24 ] [ 25 ]、受精卵は秋まで子宮に着床しない。受精卵は着床して分裂を始めるまで最大3か月間、胚休眠状態に入ることがある。 [ 27 ]双子はまれである。[ 28 ]繁殖地を離れずに1週間ほど授乳した後、メスは次第に長く頻繁に餌を探しに行くようになり、子どもを残して旅をするようになる。そして晩夏のある時点で、母子ともに繁殖地を離れる。この母親の付き添いパターンはオタリア科の鳥類では一般的である。子どもが成長するにつれて、メスが海で餌を探しに費やす時間が増える。これは子どもが自力で食べるのに理想的な体重とエネルギーの蓄えを得るまで続く。カリフォルニア大学サンタクルーズ校が行った研究によると、平均してオスの子はメスよりも多くの乳を消費することがわかりました。これは、オタリア科魚類に共通する性的二形性によるものと考えられます。[ 29 ]繁殖期のオスは繁殖期を通して断食し、[ 30 ] 5月中旬から8月まで一度も水に入ることがありません。8月になると繁殖期の繁殖地の構造が崩れ始め、ほとんどの個体が外海へと出て生息域全体に分散します。

ロシア、千島列島アンツィフェロフ島のトドの赤ちゃん

離乳年齢は非常に様々で、子犬は4年も母親と一緒にいることがあります。自分の生まれ​​たばかりの子犬に授乳している娘に母親が授乳しているという事例が記録されていますが、これは哺乳類では非常にまれなことです。1983年にアノヌエボで行われた調査では、メスが子犬と一緒にいることや過ごす時間は、子犬の栄養要求の高まりと子犬の授乳効率によって決まることがわかりました。メスは平均して陸上で21時間、海上で36時間過ごしました。子犬が成長するにつれて、メスは再び海上で過ごす時間が増え始めました。子犬が成長するにつれて、具体的には生後6週目に、母親の海上時間は30パーセント減少しました。子犬の活動や身体的な移動と、授乳時間、年齢、性別の間には関係がありませんでした。授乳時間、年齢、性別は、エネルギーの消費とは無関係です。ラベルされた水の研究では、子犬の乳摂取量は子犬のサイズに直接関係していることが示されました。ミルクを多く摂取した子犬は、摂取しなかった子犬よりも体重が重かった。これらの結果は、メスが子犬と陸上で過ごす時間は、子犬の授乳効率と栄養要求に基づいていることを示しています。[ 31 ]

過去には、出産数の低下はメスの栄養ストレスの増加と関連付けられていました。これは、アラスカに生息するトドの減少の一因となったと考えられていました。[ 27 ]

移動

アザラシ科の中で最も大型のトドは、小型のカリフォルニアアシカとほぼ同程度の速さで泳ぎます。トドの滑空速度は2.9～3.4メートル、または1秒あたり1.2～1.5体長と測定されており、これはカリフォルニアアシカの最小輸送コストに基づく最適遊泳速度である1秒あたり1.4体長に近い値です。 [ 32 ]

2007年に行われたトドに関する研究では、推力の大部分は前ひれのストロークサイクルにおける推進段階で生み出されることが明らかになった。ミミアザラシに関するこれまでの研究では、推力は前ひれの最初の外側への動き、あるいは末端の抗力に基づくパドリング段階で生み出されると示唆されていたが、2007年の研究では、これらの段階ではほとんど、あるいは全く推力は生み出されないことが明らかになった。アシカの遊泳能力は、運動の持続時間と強度の変化によって調整され、運動の順序は変えない。速度と最小旋回半径に基づく基準を用いると、トドの機動性は他のミミアザラシと同程度で、鯨類よりも優れ、多くの魚類よりも劣る。[ 33 ]

ダイビング

水中で空気を放出するアシカ

長時間潜水するために、トドは無呼吸、徐脈、末梢血管収縮を示す。これにより、潜水中に酸素貯蔵量を最大限に高め、効率的に餌を探すことができる。これらの適応に加えて、厚い脂肪層と外側の毛皮層が潜水中の体の断熱性を維持している。[ 34 ]

バンクーバー水族館の訓練を受けたトドは、ブリティッシュコロンビア大学オープンウォーターリサーチステーションの外洋に放され、潜水代謝と行動を研究しました。[ 35 ]トドの潜水は、潜水バウトを行うとエネルギー消費量が増加します。トドの有酸素潜水限界は、栄養状態と給餌量に影響を受けることが観察されました。[ 36 ]

コミュニケーション

トドはカムチャッカ半島のブフタ・ルースカヤにあるケクルヌイ岬の岩礁に集まっています。

他の多くのオタリア科の動物と同様に、トドは空中で鳴きます。成熟したオスのトドは、縄張り行動の一環として、げっぷ、うなり声、鼻息、シューという音など、仲間への警告となる様々な発声を行います。また、オスもメスも、水面上での音に似た、クリック音、吠え声、げっぷ音など、水中でも音を発します。[ 37 ]彼らの発声の主な機能は社会行動です。超音波検査の結果、トドは水中で、オスが空中で発する「げっぷ」のような縄張り行動音に似た、低周波のパルス状の断続的な音を発することが報告されています。これらの水中での発声は、平均して1秒間に20～30回のパルスです。[ 38 ]

母子ペアにとって、発声は非常に重要です。母子は餌探しから戻ってきた後、混雑した繁殖地で子アシカを見つけなければならないからです。母子は共に、他のアシカの群れの中で自分たちを区別するために、名前などの特徴的な鳴き声を使います。[ 39 ]彼らの空中発声は、羊の鳴き声やふえ声に似ていると言われています。

トドは性的二形性を持つため、聴覚の感度も異なります。これは聴覚器官の大きさの違いに起因すると考えられます。メスはオスよりも感度が高く、これはおそらく子アシカの高周波数の鳴き声を聞き取るためでしょう。また、トドの聴覚範囲は、主な捕食者であるシャチの水中での鳴き声を聞き取る能力があることを示唆しています。[ 40 ]

人間との交流

アマク島にアシカが上陸します。

トドは、その生息域が人間社会と重なる場所で、先史時代のコミュニティによって肉やその他の商品のために狩猟されていました。食料や衣類に加え、その皮はバイダルカやカヤックの覆いにも利用されていました。アラスカのいくつかの先住民コミュニティでは、現在でも300頭程度かそれ以下のトドを自給自足のために狩猟しています。[ 2 ]

歴史的に、アシカの商業的価値はごくわずかでした。例えば、19世紀には、アシカのひげはタバコのパイプの掃除具として1本1ペンスで売られていました。[ 41 ]

トドは漁師によって意図的に殺されることがあります。これは、トドが競争相手であり、水産資源への脅威とみなされているためです。[ 2 ]アメリカとロシアではトドの殺害は厳しく禁止されていますが、日本では、漁業資源を保護するためという名目で、毎年一定数のトドが捕獲されています。カナダでは商業狩猟は禁止されていますが、先住民コミュニティや、養殖場を荒らす害獣など、地域的な駆除が必要と判断された場合に、限定的な狩猟許可が時折発行されます。[ 42 ]

近年、トドがコロンビア川の河口に侵入し、シロチョウザメ、数種のサケ、ニジマスを餌とすることが知られており、その一部は米国絶滅の危機に瀕する種の保存に関する法律にも記載されています。トドは初夏を除いてほぼ一年中コロンビア川に生息しており[ 43 ] 、上流のボンネビルダムまで遡ります[ 44 ]。カリフォルニアアシカほど多くはありませんが、魚類の個体数を管理および監視する機関の間では依然として懸念があります。トド自体が海洋哺乳類保護法によって保護されているため[ 2 ]、管理者は無害で致命的ではない抑止方法（ゴム弾、拡声器、その他の騒音発生装置など）を使用するように求められています。一般人による干渉や抑止は違法で、規制されておらず、動物とその習性にストレス（破壊的でさえある）を与えると考えられています。さらに、トドの巨大な体格と攻撃性は人間にとって深刻な脅威となります。そのため、海洋哺乳類への干渉、虐待、恐怖を与える行為は厳しく禁じられています。違反者は、様々な罰金、出廷、さらには懲役刑の対象となります。

最近の衰退とその後の回復

バンクーバー島近郊
剥製標本、ロイヤル・ブリティッシュ・コロンビア博物館

東部およびアジアのトドの個体数は安定しているように見える一方、西部のトド、特にアリューシャン列島沿岸のトドの個体数は1970年代以降70～80%減少したと推定されています。その結果、1997年には、米国絶滅危惧種保護法に基づき、西部のトドが絶滅危惧種に、東部のトドが絶滅危惧種に指定されました。[ 45 ] [ 46 ]以来、アラスカではトドは熱心な研究の対象となり、政治的および科学的議論の焦点となっています。

急激な減少の原因の一つとして、アラスカ湾におけるスケトウダラ、ニシン、その他の魚種の乱獲が疑われています。これは主に「ジャンクフード仮説」に起因しており、脂肪分の多いニシンやカラフトシシャモから、スケトウダラやヒラメといった脂肪分が少ない魚種への食性の変化によって、脂肪の消費と蓄積能力が制限されたと考えられています。[ 47 ]その他の仮説としては、シャチ[ 48 ]やサメ[ 49 ]による捕食の増加、気候変動による餌種構成の変化、病気や汚染物質の影響、漁師による射撃などが挙げられます。この減少は、研究によって未だ明らかにされていない、相互に関連する複雑な要因によるものであることは間違いありません。[ 50 ] [ 51 ]

この種の減少のもう一つの理由として、栄養ストレス仮説が挙げられます。餌となる動物の不足が個体数の減少に繋がっています。特にメスは、十分な栄養を摂取できないことで、妊娠を満期まで継続できない状態になっています。[ 52 ]

2013年10月、トドは過去数年間の個体数回復を受けて、米国の絶滅危惧種リストから除外されました。 [ 53 ]

参照

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