| ステナウロリンクス 時間範囲:アニシアン
~ | |
|---|---|
| テュービンゲン古生物学博物館に展示されている ステナウロリンクス・ストックレイ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 注文: | †リンコサウルス類 |
| 家族: | †リンコサウルス科 |
| 亜科: | †ステナウロリンクナエ科 |
| 属: | †ステナウロリンクス ・ホートン、1932年 |
| 種 | |
ステナウロリンクス(おそらく「細長い管状の嘴」を意味する)は、タンザニアのタンガニーカ準州の中期三畳紀(後期アニシアン期)の地層から発見された、絶滅した ヒエロダペドン科の竜脚類である。カルー累層群のマンダ層のリフア層で発見された。 1932年にシドニー・ヘンリー・ホートンによって命名・記載された。タイプ種はステナウロリンクス・ストックレイで、体長1メートルを超える嘴を持つ草食動物である。 [1] [2]
説明
歯列
ステナウロリンクスの歯は円錐形で尖っており、大部分は象牙質でできていたが、摩耗していない新しい歯には薄いエナメル質層があった可能性もある。歯は顎骨に深く埋め込まれ、癒合していた。[3] [4]歯の配列は、上顎に2列から数列、下顎にはわずか数列であった。上顎歯の中央列は顎の後ろ3分の1を占めるのみで、他の列は前方まで伸び、時には顎の稜線まで下がっていた。口の前部、嘴付近の歯は小さく、顎の中央部には大きな歯があった。[3]下顎歯は、頬歯の隆起した1列と、内側および舌側に斜めに走る数列で構成されていた。歯は生涯成長し続けるが、爬虫類とは異なり、新しい歯は歯列の後方で形成された。[3] [4]これは、下顎表面の溝と上顎の3つの溝内で起こった。歯は成長するにつれて、成長とリモデリングの組み合わせによって顎の中で前方に移動しました。[3]ステナウロリンクスは歯同士を噛み合わせるのではなく、骨に噛み合わせる歯を持っていたため、歯が摩耗しました。時間の経過とともに顎骨の表面も侵食され、上顎溝は浅く丸みを帯びるようになりました。[3]
頭蓋骨
ステナウロリンクスの頭蓋骨の特徴としては、長さよりも幅の広い前頭骨、松果体孔の存在、頬骨の装飾の欠如などが挙げられる。[5] [6]後頭顆は方形骨よりもかなり前方に位置し、方形骨と関節骨がしっかりと噛み合って顎関節を形成しており、あまり回転できなかったと思われる。[3] [5]また、上顎と下顎の前部に形成された嘴でも知られている。
頭蓋後部
背椎は、幅よりも高さが長い椎体を持ち、わずかに双体骨のような形状をしている。側副骨棘と前骨棘はそれぞれ独立しており、関節面は水平面から約30度上方に傾斜している。[7]尾椎には長い神経棘があり、第二頸肋には後方を向いた棘がある。[5]坐骨は動物の後方に向かって扇状に広がっている。[5]
上腕骨は強固である。近位端では骨幹が後方に屈曲し、冠状面に沿って拡張する。上腕骨遠位部は平坦な後面と湾曲した外顆溝を有する。[1]橈骨と尺骨は同じ長さである。[5]
大腿骨は円形の断面をしており、上腕骨と同様に近位端は後方に屈曲している。大腿骨の両端は拡張しており、近位端には頸部がなく、突出した大転子を有する。遠位端には肥厚した顆があり、外側に溝がある。[1]
古生物学
骨の薄片を顕微鏡で分析したところ、ステナウロリンクスは決定的な成長パターンを示し、1年以内に成体のサイズの2/3に達したことが示されている。[2]脛骨と大腿骨の骨沈着率は、その年では2~5年目よりも7~10倍高かった。5歳を過ぎると、1日あたりの骨の沈着量は1ミクロン未満になった。[2]ステナウロリンクスは、主竜状類、南米の竜脚類、竜盤類恐竜、鳥類よりも成長が遅かったと思われる。 [2] ステナウロリンクスは生涯にわたって歯が成長し続けた。幼体は上顎歯が3列で始まり、上顎の上面に沿って走る主溝の側方歯は1列のみであった。成体になると、ステナウロリンクスは上顎歯が数列になり、そのうち1列または複数列が上顎主溝の側方にあった。[4] [3]古い歯は使用するにつれて摩耗し、他の歯と接触した部分が吸収されます。[3]
ステナウロリンクスは引っ掻きながら掘るのに適応していた可能性がある。[8] [5]
発見
これらの化石は、1930年にイギリスの地質学者GM・ストックリーがタンガニーカ地質調査局の委託を受けた調査中に収集されました。その目的は、タンガニーカ領内のルハハ盆地の「経済的可能性」をより深く理解することでした。[1] [9]彼は主に、地表の岩石から風化した化石を収集しました。[1]この化石コレクションは、その後、シドニー・ヘンリー・ホートンによって記述されました。[1]マンダ層ではステナウロリンクスが主要な脊椎動物ですが、ディキノドン類や未確認の獣脚類の脊椎も含まれていました。[10]
標本は全て正しく分類されていなかった。異なる産地の骨が組み合わさっていたためである。さらに驚くべきことに、糞石が上顎骨の断片と誤って分類されていた。[1] [5]ホートンはまた、ステナウロリンクス・マジョールと名付けた種についても記載した。彼によると、この種は主に大きさが異なり、その違いは上腕骨の遠位部左右の断片に基づいているという。[1] [10]これらの標本は後に、同じ産地と地層から発見されたスズ類の主竜類、スタゴノスクス・ニャシクスと同定された。 [10]
分類
ステナウロリンクスは、アンキロテコドン歯列(深いソケット内に歯があり骨と癒合している)や精密な剪断咬合など、他の初期の鼻竜類と共通の特徴を持つ。[3]また、上顎骨の上面には二枚刃の歯骨と溝がある。[11]ステナウロリンクスと上顎骨の相違点の一つは、ステナウロリンクスの上顎歯が小さく、歯列の間隔が大きいことである。[5] ステナウロリンクスは、後のヒュペラダペドンとは、目がより外側に位置し、頭蓋がより前方に位置し、下顎が長く歯がより前方に位置している点で区別される。[3] [5]ヒュペラダペドンはまた、初期の属が持つ二枚刃の歯骨を欠いている。全ての鼻竜類の間で唯一絶対的な共通点は、歯骨が顎の全長の少なくとも半分の長さであるという点である。[5]
ステナウロリンクスを含むノコサウルス類の亜科として、ステナウロリンクス亜科が提唱されている。形態学的特徴の分析に基づき、ある研究では、ステナウロリンクス亜科は、ヒュペロダペドン・ゴルドニよりもステナウロリンクス・ストックレイに近いすべての分類群を含むと定義されている。その特徴としては、上顎の舌側に多数の歯があること、上顎咬合歯が小型であるため歯列あたりの歯数が多いことなどが挙げられている。[7]
ステナウロリンクスはブラジルの属ブラシノリンクスの姉妹種としても分類されており、ブラシノリンクスも主上顎溝の内側に3列以上の歯列を持つが、側歯と側歯への歯髄の寄与を欠いている。[1] [7]
地質学
ステナウロリンクスは、マンダ層リフア層の一部であるニャリリ地域の上部骨層で発見されています。[1] [10] [8] [3]この層は、近位氾濫原の古土壌堆積物で構成されています。ステナウロリンクスの関節標本が発見されており、埋葬前にミイラ化した可能性が示唆されています。[9]岩石を侵食した支流によって、この層の表面が露出しています。[9]三畳紀には、氾濫原は泉や池で覆われていたと考えられます。降水量と年間平均気温の上昇も、多年生植物の増加につながった可能性があります。[9]
参考文献
- ^ abcdefghij シドニー・H・ホートン (1932). 「タンガニーカ地方産カルー脊椎動物のコレクションについて」.ロンドン地質学会季刊誌. 88 ( 1–4 ): 634– 668. doi :10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.22. S2CID 128417120.
- ^ abcd Werning, Sarah; Nesbitt, Sterling J. (2016). 「タンザニア、ルフフ盆地中期三畳紀のステナウロリンクス・ストックレイ(古竜形類:リンコサウルス亜科)の骨の組織学と成長」Comptes Rendus Palevol . 15 (1): 163– 175. doi :10.1016/j.crpv.2015.03.004.
- ^ abcdefghijk ベントン、マイケル・J. (1984). 「三畳紀のリンコサウルス(爬虫綱、双弓類)の歯の形態、成長、機能」.古生物学. 27 (4): 737– 776.
- ^ abc ランガー、マックス C.;フェリゴロ、ジョルジェ。シュルツ、シーザー L. (2000)。 「ハイパーダペドン亜科の竜竜類(爬虫類、双足類)における異時性と歯の進化」。レタイア。33 (2): 119–128。土井:10.1080/00241160050150258。
- ^ abcdefghij Michael J. Benton (1990). 「イングランド中期三畳紀のリンコサウルス(爬虫綱、双弓類)の種、リンコサウルス」. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 328 ( 1274): 213– 306. Bibcode :1990RSPTB.328..213B. doi :10.1098/rstb.1990.0114.
- ^ Mukherjee, Debarati; Ray, Sanghamtra (2014). 「インドの上部三畳紀から発見された新種のヒペリダペドン(アーキオサウロモルファ、リンコサウルス亜科):リンコサウルスの系統発生への示唆」.古生物学. 57 (6): 1241– 1276. doi : 10.1111/pala.12113 . S2CID 86195905.
- ^ abc Schultz, Cesar Leandro; Langer, Max Cardoso; Montefeltro; Filipe Chinaglia (2016). 「ブラジル南部(サンタマリア層)産の新竜脚類と中期-後期三畳紀境界における竜脚類の多様性パターン」Paläontologische Zeitschrift . 90 (3): 593– 609. doi :10.1007/s12542-016-0307-7. hdl : 11449/161986 . S2CID 130644209.
- ^ ab フリードリヒ・フォン・ヒューネ (1938)。 「ステナウロリンクス、リンコサウライド デア オスタフリカニッシャー オベルトリアス」。ノヴァ・アクタ・レオポルディナ。ノイエ・フォルゲ。6 : 83–121 .
- ^ abcd Roger MH Smith; Christian A. Sidor; Kenneth D. Angielczyk; Sterling J. Nesbitt; Niel J. Tabor. (2017). 「タンザニア、ソンゲア層群(ルフフ盆地)のマンダ層リフア部層における中期三畳紀の骨集積のタフォノミーと古環境」Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (sup1): 65– 79. doi :10.1080/02724634.2017.1415915. S2CID 89704370.
- ^ abcd Ezcurra, Martín D.; Montefeltro, Filipe; Butler, Richard J. (2016). 「リンコサウルス類の初期進化」. Frontiers in Ecology and Evolution . 3 (1): 1– 23. doi : 10.3389/fevo.2015.00142 . hdl : 11336/44040 .
- ^ ランガー、M.ボニファス、M.クニー、G.バルビエリ、L. (2000)。 「マダガスカル産の三畳紀後期の竜竜であるイサロリンクス・ジェノベファエの系統学的位置」。古生物学の記録。86 (2): 101–127。土井:10.1016/s0753-3969(00)80002-6。