ラッパムシ（繊毛虫）

ラッパムシ
「Stentor roeselii」
ラッパムシ
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
上門: 歯槽骨
門: 繊毛虫
クラス： 異毛類
注文： 異毛類
家族： ステントリダエCarus, 1863
属: ステントル・オーケン、1815年
種

ラッパムシ（以前は「トランペット動物」として知られていた）は、世界中のほとんどの地域に広く分布する、トランペット型の繊毛を持つ原生生物の属です。このグループは1800年代後半から、少数の熱心な微動物学者によって徹底的に研究されており、それ以来、その分類群は複数回改訂されてきました。 [ 1 ] [ 2 ]

この属の生物はすべて、広い前端の摂食端と、基質に付着する先細りの後端という共通の形態を呈している。これらの細胞は非常に大きく、大きさは約0.4～2ミリメートル（種によって異なる）である。 [ 2 ]また、大きな体を非常に細かく制御することができ、全体の大きさの6分の1の大きさの球状に圧縮したり、上方に伸長させて前端の摂食端を広げたりすることができる。種によって、エクトプラズムの表層顆粒の色によって独特の色素を持つ場合があり、大きな大核を異なる配置にすることができる。[ 1 ]

彼らは従属栄養性で、多数の繊毛を使って水流を作り出し、獲物を大きな口から引き寄せて摂食します。この属の多くの種は共生藻類も持ち、獲物と太陽光の両方から栄養を得ています。淡水域に多く生息していますが、一部の種は海水域や陸水域にも生息しています。[ 1 ] [ 2 ]

ラッパムシ類は驚くべき再生能力を有しています。細胞のごく一部でも残っていれば、完全な生物へと再生することができます。この能力は、ラッパムシを興味深い研究対象としており、動物の大規模治癒に関する理解を深める上で役立つ可能性があります。[ 3 ]

語源

ラッパムシという名前は、この生物のトランペットのような形状、特にその広がった「口」、つまり口腔器官に由来しています。これはギリシャ神話に登場する伝令官に由来しており、トロイア戦争において、彼はその大きな声でギリシャ兵を鼓舞しました。[ 4 ]

タイプ種

S. muelleriは、 1831年にクリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクによってこの属の種として初めて詳細に記載された種である。 [ 5 ]淡水域に広く分布し、稀に河口域にも見られる。本種は、数珠状の大核（10～20個の大核節を含む）と無色素の皮質顆粒を特徴とする。他の種のように色素を持たないにもかかわらず、 S. muelleriは無色ではなく、細胞の厚さのために茶色に見える。体長は通常0.5～2ミリメートルだが、稀に3ミリメートルまで伸びることもある。 [ 1 ] [ 2 ]

説明

ラッパムシは体長2ミリメートルまで成長し、その個体は肉眼で確認できるほどの大きさです。この大きさと高い運動能力が相まって、ラッパムシは複雑に絡み合った生理機能を有しています。細胞の表面はペリクルと呼ばれる保護層で覆われています。この層は細胞から分泌され、ストレスを受けると剥がれ落ち、再生します。[ 2 ]

皮質顆粒

このペリクルの下には、隆起した顆粒状の線と凹んだ透明な線が交互に縦方向に走っています。顆粒状の線は左から右に行くにつれて太くなり、最も厚い帯が最も薄い帯に隣接し、前方に新しい透明な帯が形成されて分割されます。これらの顆粒状の線には、細胞の特徴的な皮質顆粒が含まれており、縞模様に独特の色素を与えています。[ 2 ]これらの内因性色素は外観が大きく異なり、赤、緑、青緑（S. coeruleusのステントリン）が最も一般的です。研究では、これらの色素は種を分類するための形態学的特徴としてよく使用されます。生物にとって、皮質顆粒は防御機能を果たし、細胞が捕食されているときに大量に排出されます。これらの皮質顆粒から排出される色素には毒性があり、攻撃してくる原生生物を追い払い、時には殺すことさえあります。[ 2 ] [ 6 ]

繊毛と運動

ラッパムシの内部構造の図。運動、摂食、再生に関わる主要な器官が強調されています。1 -繊毛、2 - 口腔嚢、3 -小核、4 - 大核節、5 -ホールドファスト、6 -口縁、7 - 食道、8 -食物胞、9 -収縮胞

エクトプラズムの透明な帯状の部分には繊毛が分布しています。それぞれの透明な帯状の部分にはキネティが配置され、多数の隣接する繊毛が体に沿って縦方向に伸びています。これらの体細胞繊毛は、口腔器官全体に分布する多キネティッド束状の膜状繊毛（口腔繊毛）よりも短く、しばしば硬いです。[ 2 ]これらの透明な帯状の部分とそれに付随する繊毛は、顆粒帯が最も薄い部分に最も多く存在し、特に膜状帯では適切な摂食を確保するために豊富に存在します。

ラッパムシの微細な体の制御と収縮の性質は、透明な帯の下の繊維に関連している。これらの繊維には、微小管でできた km 繊維とマイクロフィラメントでできた M 帯の 2 種類がある。[ 2 ] km 繊維は長く、キネチッドに直接接続している。おそらく、構造の維持と伸長の補助を担っていると考えられる。M 帯はマイクロフィラメントの束で、km 繊維の下にある。これらの帯は収縮を制御し、エクトプラズムのねじれに応じて短くなったり真っ直ぐになったりする。これらの細胞骨格繊維は非常に特異的で、局所的な収縮と伸長を引き起こし、生物がさまざまな形状に適応できるようにしている。[ 2 ]ラッパムシの細胞には、膜の下に多数の胞があり、大きくねじれた表面を支えている。ラッパムシには、余分な細胞内水を排出するための収縮液胞とそれに伴う孔が左前側に もある。

給餌装置

ラッパムシで最も特殊化した構造は摂食装置である。口腔（摂食腔）の表面は前頭葉と呼ばれ、繊毛とミオネームが位置する。[ 2 ]この部分の顆粒線は皮質顆粒1列分ほどの細さで、摂食繊毛を密集させることができる。これらの膜状繊毛はシート状に小胞体までつながり、そこで根束に詰め込まれ、強化された基底繊維によって固定される。前頭葉は螺旋状に収縮して食道に凝縮し、食道は食物を細胞の細胞口に押し込む役割を担っている。細胞の反対側では、分泌された粘液とミオネームの収縮によって、固着部が基質に付着する。 [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 6 ]

ラッパムシは獲物を捕らえると、それを口嚢に閉じ込め、口嚢が獲物を部分的に包み込む。摂食中のラッパムシが捕らえた獲物を食べるかどうかを決めるのは、ほぼこの時点である（ただし、食物が上部食道まで拒否される可能性もある）。[ 2 ]拒否された獲物は排出され、細胞の体繊毛の外側に沿って尾の方へ送られ、誤って再び食べられることがないようにする。死んで久しい獲物や毒素やガラスなどの無機物は、特にラッパムシが十分に餌を与えられている場合、拒否される可能性が高くなる。[ 2 ]次に食物は、繊毛とミオネムで裏打ちされた陥入した摂食装置である食道に送られ、食物の通過を助ける。食道のミオネムは一種の蠕動運動を行い、リズミカルに収縮して大きな食物を外質の食物胞に押し込む。獲物が逃げ出したり、食物小胞を破裂させたりした場合には、細胞質内に食物小胞が形成されることもある。[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]

すべての獲物を丸ごと貪食できるわけではない。特に他のラッパムシ類のような大型の獲物はそうである。このような場合、口腔は獲物の一部（他のラッパムシ類を捕食している場合は尾部）を収めるために拡張し、その後閉じて、肉片から切り取るように獲物の一部を切り取る。[ 2 ]この小さな塊は、上記のように摂取される。ラッパムシ類の複数の種では共食いが観察されており、プランクトン状の個体が捕獲され摂食中の個体の渦に引き込まれている。[ 2 ]

核と細胞分裂

他の繊毛虫と同様に、ラッパムシの核は大核と小核に分かれている。[ 1 ] [ 2 ]大核は高度に倍数性であり、どの断片にも転写活性ゲノム全体の多数のコピーを含めることができる。小核ははるかに小さく、大核の形成に必要な情報が含まれており、接合のプロセスに不可欠である。ラッパムシの大核の形状は多様で、多くの種が数珠状（ビーズ状）、変型状（管状）、凝縮型（拡大した単一の核に似ている）の大核を持っている。接合は比較的まれで、ほとんどの生物は分裂によって無性分裂する。[ 1 ] [ 2 ]

生態学

ラッパムシ（S. multiformis ）の特定の種は海洋および陸生の生息地に生息することが示されているが、この属は主に淡水域に生息する。しかしながら、多くの種はより栄養状態の悪い、あるいは汽水淡水環境にも生息している。[ 1 ] [ 2 ]ある池におけるラッパムシの個体群はおおよそ10:1に分かれており、大多数の個体は底質（藻類の糸状体やデトリタスなど）にしっかりと付着して定着しており、少数の個体はプランクトンのように体毛で水流に沿って遊泳している。[ 2 ]

妨害への対応

有害な毒素や捕食者の増加、または必要な資源の減少によって環境が不適切になると、個体は基質から離脱してプランクトン状になります。この離脱行動は最後の手段であり、その前に個体は多くのストレス回避行動をとります。[ 2 ]軽い物理的刺激があると、ラッパムシは刺激源を無視するか、餌を求めてその方に曲がります。突っついたり毒素にさらしたりしてさらにストレスを与えると、細胞はストレスがなくなるまでランダムな方向に下向きに曲がります。ストレスがなくなると、個体は繊毛を逆さにして水を押しのけたり、球状に縮んだりすることがあります。[ 2 ]これらの回避策が試みられて初めて、生物は定着している場所を離れ、より最適な餌場を探しますが、時折、強制的に除去しようとすると、細胞自体が表面から除去されるのではなく、半分に引き裂かれてしまいます。[ 2 ]この状態では、体は球状（伸長した状態よりも最大6倍短い）になり、より適した環境が見つかるまで泳ぎ続け、そこで沈んで粘液を分泌し、再び付着します。

給餌

個体は基質に付着した状態で摂食を行い、体を2ミリメートル以上に伸ばして口腔を開く。[ 2 ]ラッパムシは、口腔を囲む膜状の帯状の密集した繊毛（ポリキネチッド）を同期させて振動させることで摂食する。これにより水の渦が生じ、他のプランクトン性原生生物が口腔内に引き寄せられる。その後、口腔繊毛が獲物をさらに奥へと引き込む（摂食に関する詳細は形態の項を参照）。一部の種は休眠嚢胞を持つことが知られている。[ 1 ] [ 2 ]

共生

他の水生生物と同様、ラッパムシ科の多くの種は、共生緑藻類（具体的にはクロレラ）と密接な関係を築いている。 [ 2 ]共生クロレラは、存在する場合、小胞体全体に高密度に散在する。共生細菌は、宿主を維持するための糖分を提供し、繊毛虫の保護を受けながらラッパムシの排泄物を食べる。共生細菌を持つラッパムシは、他の個体よりもはるかに長く餌がなくても生きることができるが、完全に独立栄養となった種はいない。[ 2 ]ラッパムシにおけるこの共生は必須ではない（おそらく未知の特定のビタミンを共生細菌に依存しているS. polymorphusを除く）。宿主のラッパムシが死亡し、細胞構造が溶解した場合、クロレラは自由生活藻類として存続する。この共生は完全な暗闇の中では自然に解消され、宿主であるラッパムシからほぼ全てのクロレラ共生生物が姿を消す（ただし、特にラッパムシの後部には一部が残存する）。[ 2 ]実験室環境では完全な分離が達成されており、ラッパムシに十分な餌と熱を与えながら日光を遮断すると、急速に分裂し、一部の個体は共生生物を次世代に引き継がないことがわかった。この共生関係は常にラッパムシにとって有益であり、クロレラに支えられた個体は共生生物を持たないラッパムシよりも優れた成績を収めることができる。[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]

ブルームズ

ラッパムシ科の多くの種はブルームを引き起こすことでも知られており、生態系内の繊毛虫バイオマスの最大90％が、特定のラッパムシのブルームに属しています。[ 2 ] [ 8 ]これは、共生藻類との関連が強い、より小型で通常はプランクトン性である種で最も頻繁に発生します。ブルームしたラッパムシは湖や池の表面を覆い、この種の皮質顆粒の色に見えます。ラッパムシのブルームを引き起こす制限栄養素は一般的にはわかっていませんが、いくつかのケースが研究され、ビタミンB12産生細菌やリンの増加をもたらす降雨量の増加と相関していることがわかりました。[ 2 ]ラッパムシのブルームは魚類や水の純度に損害を与えるという証拠がいくつか示されていますが、より一般的な藻類ブルームよりも毒性はかなり低いです。 [ 1 ] [ 2 ] [ 8 ]

実用的な重要性

ラッパムシは体が大きく内質が丈夫なため研究対象として適しているが、培養が難しく、有性生殖の頻度が低いため、広く研究されることはなかった。研究モデルとしてのラッパムシの強みは、その驚くべき再生能力にある。[ 3 ]大核の断片と膜/皮質の一部が含まれていれば、生物のどんな小さな断片でも完全に形成されたラッパムシに再生することができる。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]この再生は適切な極性と配置を維持する。個体が多くの断片に切断されると、まずエクトプラズムバンドを整列させる。整列して融合したエクトプラズムの断片は、より多くのパッチが付着する核形成部位となる。 [ 2 ]体細胞の特徴が修復されると、前頭葉が再生する。[ 2 ]このため、ラッパムシは広範囲の接ぎ木実験の対象となることが多い。個々の個体は、機能を維持しながら核や細胞質を交換し、融合することができます。2つの個体を移植すると、 1つに分裂しながらダブレットとして存続することさえ可能です。[ 9 ]このように、ステントルは複数のレベルでの細胞特異性に関する知見を提供します。ステントルの再生特性は、動物における治癒の起源と細胞メカニズムを理解するために、より大規模な治癒モデルにも有用に応用できます。[ 2 ] [ 3 ] [ 9 ]

系統学

ラッパムシは、 1744年にジュネーブの著名な博物学者アブラハム・トレンブリーによって初めて記載されました。 [ 10 ]トレンブリーは当初、この生物を淡水ヒドラの一種と誤認し、王立協会に宛てた手紙の中で「小さな水生動物」を意味する「ポリプス」と記述しました。この初期の記載では、そのトランペット型の形状（口腔と定着部の両方の記述を含む）、口腔繊毛の円運動、部分的なプランクトン行動、そして渦流摂食に重点が置かれていました。「ラッパムシ」という名称は、1815年にドイツの博物学者ローレンツ・オーケンによって初めて使用されましたが、これは今日の属よりもはるかに大規模で、分類学的に曖昧なグループを指していました。[ 11 ]

この属の最初の主要な編纂は、1831年に同じくドイツの博物学者クリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクによって行われた。 [ 5 ]彼は既知のラッパムシ類を網羅した総説を出版し、この属の模式種をS. muelleriと定義した。これは、数珠状の大核と無色の皮質顆粒を持つ淡水産のラッパムシである（模式種の項を参照）。その後、微動物学者のフリードリヒ・シュタイン（1867年）、ウィリアム・サヴィル＝ケント（1881年）、ハーバート・ジョンソン（1893年）、アルフレッド・カール（1932年）、ヴァンス・タルタル（1961年）によって更なる総説と改訂が行われ、これらはすべて、ウィルヘルム・フォイスナーとS.ヴェルフルによる1994年の総説と改訂に統合されている。[ 1 ]フォイスナーとヴェルフルは、共生菌の存在、大核の形状、およびペリキュラー皮質顆粒の色素沈着に基づいて属を分類し、ラッパムシ属19種と、不確定種または誤って他の分類群と異なると記載された種27種を分類した。[ 1 ] [ 2 ]

この改訂以降、本属にはさらなる改良が重ねられてきました。2002年、熊澤秀夫氏は、広島県周辺に生息する淡水産ラッパムシ類に関する膨大な記録と記載に基づき、本属をさらに分類し、新種（S. cornutus）を定義しました。 [ 12 ]彼は、フォイスナーとヴェルフルのレビューでは取り上げられていない、口嚢の特徴、硬い（体細胞）繊毛の配向、接ぎ木実験などの形質に焦点を当てました。そして2006年、Ying-Chun Gong氏は、ラッパムシ類3種から小サブユニットリボソームrRNAを用いて系統群を構築し、これらの種がBlepharisma属の姉妹種であることを示唆しました。[ 13 ]

粘液ロリカのステントール・ムレリー
青斑核の分裂（二分裂）
ラッパムシ、1000倍拡大

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Foissner , W.; Wölfl, S. (1994年1月1日). 「Stentor Oken属（原生動物門、繊毛虫門）の改訂と南米の湖沼産S.araucanus新種の記載」. Journal of Plankton Research . 16 (3): 255– 289. doi : 10.1093/plankt/16.3.255 . ISSN  0142-7873 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak alラッパムシの生物学。ISBN 978-0-08-009343-7. 2025年4月10日閲覧。
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  12. ^熊澤秀夫 (2002年1月1日). 「オオラッパムシ（原生動物、繊毛虫）の分類と新種の記載について」 .プランクトン研究誌. 24 (1): 69– 75. doi : 10.1093/plankt/24.1.69 . ISSN 0142-7873 . 
  13. ^ Gong, Ying-Chun; Yu, Yu-He; Zhu, Fei-Yun; Feng, Wei-Song (2007年1月). 「小サブユニットリボソームRNA配列に基づくラッパムシ（繊毛虫亜綱：異毛類）の分子系統学」 . Journal of Eukaryotic Microbiology . 54 (1): 45– 48. doi : 10.1111/j.1550-7408.2006.00147.x . ISSN 1066-5234 . PMID 17300519 .  
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