クライン（生物学）

生物学において、クラインとは、ある種の地理的分布全体にわたる単一の形質（または生物学的形質）の測定可能な勾配のことである。[ 1 ]クラインは通常、遺伝的特徴（例：対立遺伝子頻度、血液型）または表現型的特徴（例：体の大きさ、皮膚の色素）を示す。クラインは、ある形質において滑らかで連続的な変化を示す場合もあれば、ある地理的地域から次の地理的地域へと形質が急激に変化する場合もある。[ 2 ]

クラインとは、形質の集合ではなく、特定の形質における空間的な勾配である。[ 3 ]したがって、少なくとも原理的には、単一の個体群は形質の数だけクラインを持つことができる。[ 4 ]さらに、ジュリアン・ハクスリーが認識したように、これらの複数の独立したクラインは互いに調和して作用するわけではない。例えば、オーストラリアでは、鳥は一般的に、国土の北に向かうにつれて小さくなることが観察されている。対照的に、羽毛の色の鮮やかさは異なる地理的軌跡を描き、湿度が最も高い場所で最も鮮やかで、国土の乾燥した中心部に向かうにつれて鮮やかさが薄くなる。[ 5 ]このため、ハクスリーはクラインの概念を「補助的な分類原理」と表現した。つまり、種におけるクライン的変異は、亜種や種 のように分類学上の認知を得るものではないということである。[ 1 ]

クラインという用語は、1938年にハクスリーによってギリシャ語のκλίνειν klinein（傾く）から造語された。この用語とエコタイプという用語は互換的に使用されることもあるが、エコタイプは、ある集団が他の集団とは複数の形質が異なることを指すのに対し、ある集団はクライン内の集団間で変化する単一の形質を指すという点で異なる。[ 4 ]

傾斜の推進要因と進化

遺伝子流動を示すために個体が集団間を移動する2つの集団

クライン（傾斜）は、しばしば、淘汰と遺伝子流動（移住とも呼ばれる）という相反する二つの要因の結果であるとされる。 [ 5 ]淘汰は地域環境への適応を引き起こし、異なる環境では異なる遺伝子型または表現型が好まれるようになる。この多様化の力は遺伝子流動によって相殺され、遺伝子流動は集団に均質化効果をもたらし、遺伝的混合を引き起こし、明確な遺伝的境界を曖昧にすることで種分化を阻害する。[ 5 ]

斜面の発達

クラインは一般的に、「一次分化」（「一次接触」または「一次混交」とも呼ばれる）または「二次接触」（「二次移入」または「二次混交」とも呼ばれる）のいずれかの条件下で発生すると考えられています。[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]

一次分化

一次分化は、シモツケガを例に挙げて実証されています。樹木の煤による被覆といった環境変数の変化が、以前は均一な色をしていたガの個体群に選択圧をかけます。その結果、植生に煤が付着するほど、黒色形態の頻度が増加します。

このように形成されるクライン（傾斜）は、環境条件の空間的異質性によって生成される。したがって、生物に作用する選択のメカニズムは外的である。種の分布域はしばしば環境勾配（湿度、降雨量、気温、日長など）にまたがり、自然選択によれば、異なる環境は異なる遺伝子型または表現型を好む。[ 8 ]このように、以前は遺伝的または表現型的に均一であった集団が新しい環境に広がると、その集団は地域環境に独自に適応するように進化し、その過程で遺伝子型または表現型形質に勾配が生じる可能性がある。

このような形質の傾斜は、集団間で遺伝子流動が多量に起こった場合、選択だけでは維持できない。なぜなら、遺伝子流動は局所的適応の効果を圧倒してしまう傾向があるからだ。しかし、種は通常、分散範囲が限られている傾向があるため（例えば、距離による隔離モデル）、遺伝子流動の制限は、地理的分化を促進する一種の障壁として機能する可能性がある。[ 9 ]しかし、傾斜を維持するには、ある程度の移動が必要となることが多い。移動がなければ、局所的適応が集団間の生殖隔離を引き起こす可能性があるため、最終的には種分化が起こる可能性が高い。[ 2 ]

環境勾配が傾斜を形成する役割を示す典型的な例は、英国のオオシモフリエダシャク（Biston betularia ）の例である。19世紀、工業化が進むと、石炭の排出によってイングランド北西部とウェールズ北部の一部の植生が黒くなった。この結果、蛾の明るい色の形態は黒くなった木の幹に隠れて捕食者に目立ちやすく、そのため暗い色の形態よりも捕食されやすくなった。その結果、オオシモフリエダシャクのより目立たない黒色の形態の頻度がイングランド北部で劇的に増加した。形態の色に関するこの傾斜は、イングランド西部（汚染の影響がそれほど大きくなかった）では明るい色の形態が優勢で、北部では黒色の形態の頻度が高くなるという傾向であったが、1960年代に煤煙排出の制限が導入されて以来、徐々に悪化している。[ 10 ]

二次連絡先

かつて隔離されていた2つの集団間の二次的な接触。かつて隔離されていた2つの集団が接触し、遺伝子流動が起こり、2つの集団間の表現型または遺伝子型特性に中間領域が形成される。

このメカニズムによって生じるクラインは、かつては孤立していた2つの集団が異所的に分化し、中間地帯を形成することで生じます。この二次的な接触シナリオは、例えば気候条件の変化によって集団の分布範囲が拡大し、接触するようになった場合に発生する可能性があります。[ 6 ]遺伝子流動の影響は時間の経過とともに地域差を圧倒し、最終的に1つの大きな均質な集団を形成する傾向があるため、2つの集団が合流した際に安定したクラインを維持するためには、通常、2つの集団の間にある程度の分化を維持する選択圧が存在する必要があります。[ 2 ]

このシナリオで傾斜を維持する選択のメカニズムは、多くの場合内因性である。これは、個体の適応度が外部環境から独立しているが、選択は個体のゲノムに依存することを意味する。内因性、つまり内因性の選択は、さまざまなメカニズムを通じて形質に傾斜を生み出す可能性がある。その1つの方法は、ヘテロ接合体の不利な立場を通じてであり、中間の遺伝子型はどちらのホモ接合体の遺伝子型よりも相対的な適応度が低い。この不利な立場のため、1つの対立遺伝子が特定の集団内で固定される傾向があり、その結果、集団は主にAA（ホモ接合体優性）またはaa（ホモ接合体劣性）の個体で構成されることになる。[ 11 ]これらのそれぞれの集団が接触したときに作られるヘテロ接合体の傾斜は、選択と遺伝子流動という相反する力によって形作られる。たとえヘテロ接合体に対する淘汰が大きくても、2つの集団の間にある程度の遺伝子流動があれば、急勾配を維持できる可能性がある。[ 12 ] [ 13 ] 内因的淘汰は外部環境に依存しないため、雑種に対する淘汰によって生じる勾配は特定の地理的領域に固定されず、地理的景観内を移動する可能性がある。[ 14 ]雑種が親系統に比べて不利である（しかし、遺伝子流動によって淘汰が打ち消されて維持されている）このような雑種地帯は「緊張地帯」として知られている。[ 11 ]

選択が傾斜を生成するもう一つの方法は、頻度依存的選択である。このような頻度依存的選択圧によって維持され得る形質には、警告信号（警告徴候）が含まれる。例えば、ヘリコニウス蝶の警告信号は、個体群間で急峻な傾斜を示すことがあるが、これは正の頻度依存性によって維持されている。[ 13 ]これは、ヘテロ接合性、突然変異、および組換えによって、獲物を不味いと示す確立された信号から逸脱するパターンが生じる可能性があるためである。これらの個体は、「通常の」標識を持つ個体と比較して、より強く捕食され（つまり、淘汰され）、特定の警告信号パターンが優勢な個体群が形成される。ヘテロ接合性不利の場合と同様に、これらの個体群が合流すると、中間個体からなる狭い傾斜が形成され、遺伝子流動による選択の抑制によって維持される可能性がある。[ 13 ] [ 15 ]

ヘテロ接合不利や頻度依存的選択が存在する場合、中間個体は強く淘汰されるため、二次接触は急勾配のクラインを形成する可能性がある。あるいは、集団が二次接触を最近になって確立したばかりで、元の異所的集団の形質が大きく分化していたために、急勾配のクラインが形成される可能性もある。しかし、集団間の遺伝的混合が時間とともに増加するにつれて、形質の差異が消失するにつれてクラインの勾配は低下する可能性が高い。しかし、元の異所的集団の形質がそもそもあまり分化していなかった場合、集団間のクラインは必ずしも非常に急勾配を示す必要はない。[ 2 ]一次分化と二次接触はどちらも類似または同一のクラインパターン（例えば、緩やかな傾斜のクライン）を生み出す可能性があるため、どちらのプロセスがクライン生成の原因であるかを区別することは困難であり、多くの場合不可能である。[ 2 ]しかし、状況によっては、クラインと地理的変数（湿度など）が非常に密接に関連し、一方の変化が他方の変化に密接に対応する場合がある。このような場合、クライン（傾斜）は一次分化によって生成され、したがって環境の選択圧によって形成されたと暫定的に結論付けられるかもしれない。[ 7 ]

選択なし（ドリフト/マイグレーションバランス）

したがって、選択は明らかにクライン形成において重要な役割を果たしているものの、遺伝的浮動のみによってクラインが生成される可能性も理論的にはあります。遺伝子型または表現型頻度における大規模なクラインが、浮動のみによって生成される可能性は低いでしょう。しかし、より小規模な地理的スケールや小規模な集団においては、浮動によって一時的なクラインが形成される可能性があります。[ 16 ]しかし、浮動がクラインを支える弱い力であるという事実は、このようにして生成されるクラインがしばしばランダム（つまり、環境変数と相関しない）であり、時間の経過とともに崩壊または反転する可能性があることを意味します。[ 2 ]そのため、このようなクラインは不安定であり、「一時的クライン」と呼ばれることもあります。[ 17 ]

臨床構造と用語

傾斜の特徴は、地理的範囲の端から端まで変化します。この変化の程度は傾斜の傾斜に反映されます。

傾斜の急峻さ、つまり勾配は、地理的範囲全体における形質の分化の程度を反映しています。[ 2 ]例えば、急峻な傾斜は、隣接する鳥類の個体群間で羽毛の色に大きな変異があることを示している可能性があります。このような急峻な傾斜は、以前は異所的であった2つの個体群が形質に大きな差異を示し、最近になって遺伝子流動が確立されたか、雑種に対する強い選択が行われた結果である可能性があることが既に述べられています。しかし、急峻な傾斜は、突然の環境変化や境界を反映している可能性もあります。このような急速に変化する環境境界の例としては、土壌中の重金属含有量の急激な変化が挙げられます。その結果、金属含有量の高い土壌に適応したアグロスティス属の個体群と「通常の」土壌に適応したアグロスティス属の個体群の間に狭い傾斜が形成されます。[ 2 ] [ 18 ] 逆に、緩やかな傾斜は、特定の地理的距離における形質や形質の地理的変異がほとんどないことを示しています。これは、環境による選択圧の差が弱いために生じたものかもしれませんし、あるいは 2 つの集団がずっと以前に二次的な接触を確立し、遺伝子流動によって集団間の大きな特徴の差異が損なわれたために生じたものかもしれません。

斜面の勾配は、一般的に言及されるもう一つの特性である斜面幅と関連しています。急勾配の斜面は幅が狭い、あるいは小さいと言われ、緩勾配の斜面は幅が広いと言われます。[ 7 ]

斜面の種類

ハクスリーの定義による斜線のカテゴリーとサブカテゴリー

ハクスリーによれば、クラインには連続クラインと不連続な段階的クラインという2つのカテゴリーがある。[ 1 ]これらのタイプのクラインは、種の地理的分布の一方の端からもう一方の端まで、遺伝的または表現型的特徴が変化する様子を特徴づける。

連続斜面

連続したクラインでは、種のすべての個体群が交配可能であり、種の分布域全体にわたって遺伝子流動が見られます。このように、これらのクラインは生物学的（明確なサブグループがない）にも地理的（連続した分布）にも連続しています。連続したクラインはさらに、平滑なクラインと階段状のクラインに分類されます。

  • 連続した滑らかな傾斜は、傾斜全体にわたって遺伝的または表現型的形質に急激な変化や明確な輪郭が見られず、代わりに滑らかなグラデーションを示すという特徴があります。ハクスリーは、傾斜が全体的に均一なこのタイプの傾斜は一般的ではないことを認識していました。
  • 連続した階段状斜面は、全体的に緩やかな斜面と、その間に点在するより急な斜面から構成されます。緩やかな斜面は個体群を表し、短く急な斜面は個体群間の形質の変化が大きいことを示します。[ 19 ]階段状斜面はさらに、水平階段状斜面と斜め階段状斜面に細分されます。
    • 水平に階段状の傾斜は、集団内変異や形質の段階的変化を示さず、水平方向の勾配を示す。これらの均一な集団は、傾斜のより急峻な部分によって連結されており、形質の形態変化が大きい。しかし、連続した傾斜ではすべての集団が遺伝物質を交換するため、集団間の段階的変化帯が垂直な傾斜を持つことは決してない。[ 19 ]
    • 一方、斜め階段状の傾斜では、各集団も特徴的な傾斜を示すものの、その傾斜は集団間を結ぶ傾斜よりも緩やかである。ハクスリーは、斜め階段状の傾斜を、水平階段状の傾斜のように階段状になるのではなく、「階段状の傾斜路」のように見えると例えた。[ 3 ]

不連続な階段状の斜面

連続的なクラインとは異なり、不連続なクラインでは種の集団は異所的であり、集団間の遺伝子流動はほとんど、あるいは全くないことを意味します。問題となる遺伝的または表現型的形質は、連続的なクラインと同様に、集団内よりも集団間で常に急勾配を示します。不連続なクラインは、連続的なクラインと同じ原理に従い、以下のいずれかの条件を満たします。

  • 水平に階段状に広がる斜面。グループ内の変動は非常に小さいか全くなく、グループを隔てる地理的空間が特徴の急激な変化を示す。
  • 斜面斜面では、グループ内でも多少の段階的変化が見られるが、個体群間の形質の段階的変化ほどではない[ 1 ]

傾斜と種分化

傍所的種分化

もともと、地理的隔離は種分化（異所的種分化）の必要な前兆であると想定されていた。 [ 6 ]そのため、傾斜が種分化の前兆である可能性は無視されてきた。なぜなら、傾斜は、隣接した集団では遺伝子流動による均質化の力が強すぎて、選択による分化の力が弱すぎて、種分化が起こらないという事実の証拠であると考えられていたからである。[ 2 ]しかし、環状種など、集団が異所的に分化しないものの、傾斜の末端が交配しない特定のタイプの傾斜の存在は、集団の完全な地理的隔離が種分化の絶対的な要件であるかどうかに疑問を投げかけている。

ある程度の遺伝子流動によってつながっている集団にはクリーンが存在する可能性があるため、以前はクリーンだった集団から新しい種が生成されることは、傍所的種分化と呼ばれます。外在的選択と内在的選択の両方が、さまざまな程度の生殖隔離を生み出し、それによって種分化のプロセスを引き起こす可能性があります。たとえば、集団に作用して特定の対立遺伝子頻度を優先する環境選択を通じて、集団間に大きな遺伝的差異が蓄積される場合があります (これは、多数の非常に急峻なクリーンの存在によってクリーン構造に反映されます)。局所的な遺伝的差異が十分に大きい場合、遺伝子型の不利な組み合わせにつながり、その結果、雑種は親の系統に比べて適応度が低くなる可能性があります。この雑種の不利が十分に大きい場合、自然選択は、不利な雑種化の可能性を減らす、ホモ接合の親の系統の前接合形質を選択します。言い換えると、自然選択は、親の系統の同類交配を促進する形質を優先します。[ 14 ]これは強化として知られており、同所的および傍所的種分化において重要な役割を果たしている。[ 20 ] [ 2 ]

クリナルマップ

傾斜は、地理的範囲の一方の端から他方の端までの形質の状態の遷移を示す線を用いて、地図上に図式的に表現することができます。しかし、形質の状態は、エルンスト・マイヤーによって「傾斜的に変化する形質が等しく発現する線」と定義された等高線を用いてさらに表現することもできます。[ 5 ]つまり、地図上で同じ生物学的現象または形質を示す領域は、等高線に似たもので結ばれることになります。したがって、一方の端からもう一方の端まで形質の段階的な変化を示す傾斜を地図上に描く場合、等高線は傾斜線を直角に横切ります。

斜面の例

ベルクマンの法則は、寒冷地域に生息する大型の北方キツネと、主に温暖地域に生息する小型の砂漠キツネの大きさの違いを示すことで実証された。

「クライン」という用語は1938年にハクスリーによって初めて公式に造語されましたが、種の形質状態における勾配や地理的変動は何世紀にもわたって観察されてきました。実際、いくつかの勾配は非常に普遍的であると考えられているため、生態学的「法則」と呼ばれています。形態学における勾配の例としてよく挙げられるのは、コンスタンティン・グロガーにちなんで名付けられたグロガーの法則です。グロガーは1833年、環境要因と鳥類の羽毛の色素が相互に相関する傾向があり、赤道付近の乾燥地域に生息する鳥は、極地に近い乾燥していない地域に生息する鳥よりもはるかに暗い色になる傾向があることを観察しました。それ以来、この法則はハエ、チョウ、オオカミなど、他の多くの動物にも適用されてきました。[ 21 ]

その他の生態地理学的法則には、 1857年にカール・ベルクマンが提唱したベルクマンの法則があり、赤道に近い恒温動物は、より北または南にいる同種の動物よりも小型になる傾向があると述べています。 [ 22 ]この傾向の理由の1つとして、大型動物は表面積と体積の比率が比較的小さいため、熱保持能力が高く、寒冷な気候では重要な利点となることが挙げられます。[ 22 ]ベルクマンの法則は多くの独立した種と大陸の系統で観察されているため、選択圧を課してこの傾向を生み出す環境の役割が深く関係していると考えられています。たとえば、 1850年代初頭に米国東部に導入されたスズメは、導入後すぐに南北にサイズの勾配を発達させました。この勾配は、ヨーロッパのスズメの原産地にすでに存在していた勾配を反映しています。[ 23 ]

交配する集団は、地理的境界の周りの色のついた円のグラデーションで表されます
ゴマカモメは北極の周囲で環状に交雑します。1: Larus argentatus argentatus、2: Larus fuscus ( sensu stricto )、3: Larus fuscus heuglini、4: Larus argentatus birulai、5: Larus argentatus vegae、6: Larus argentatus smithsonianus、7: Larus argentatus argenteus

環状種[ 24 ]は、地理​​的分布が円形である独特なタイプの傾斜であり、傾斜の両端が重なり合って、傾斜に沿った表現型の多くの変化の累積的な影響により、2つの隣接する個体群がめったに交配しない。傾斜沿いの他の個体群は、標準的な傾斜と同様に、地理的に隣接する個体群と交配する。Larusカモメの場合、端の個体群の生息地が重なり合っており、種を構成するものは何なのかという疑問が生じる。傾斜沿いのどこにも個体群の間に線を引くことはできないが、個体群は交配できない。

ヒトにおける血液型の頻度の傾斜は、科学者が過去の集団移動を推測することを可能にしました。例えば、B型血液型はアジアで最も頻度が高く、西に向かうにつれて頻度は低下します。このことから、約2000年前に一部のアジア人集団がヨーロッパへ移住し、距離による隔離モデルにおいて遺伝的混合が生じたと推測することが可能です。この傾斜とは対照的に、A型血液型は逆のパターンを示し、ヨーロッパで最も頻度が高く、アジアに向かうにつれて頻度は低下します。[ 25 ]

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