スチュワートの萎凋病
トウモロコシの細菌性病気
スチュワートの萎凋病
トウモロコシノミハムシはスチュワート萎凋病の媒介生物である
原因物質パントエア・スチュワティ
ホストトウモロコシ
ベクトルトウモロコシノミハムシ（Chaetocnema pulicaria）
EPPOコードアーウィスト

スチュワート萎凋病は、細菌 Pantoea stewartiiによって引き起こされるトウモロコシの細菌性疾患です。この疾患は細菌性萎凋病または細菌性葉枯れ病としても知られ、スイートコーンで大きな問題となることが示されています。[1] [2]原因菌は、通性嫌気性、グラム陰性、桿菌です。[3]この疾患は、中部大西洋岸地域とオハイオ川流域、およびコーンベルトの南部で風土病となっています。スチュワート萎凋病はよく発生するにもかかわらず、中西部で栽培されるほとんどの交配種は十分な耐性を持つため、畑でのトウモロコシの収量をわずかに減少させます。しかし、多くの国がスチュワート萎凋病が発生する地域からのトウモロコシの種子を規制しているため、この病気は種子生産において問題となる可能性があります。[4]

スチュワート萎凋病は植物、特にスイートコーン、フリントコーン、デントコーン、フラワーコーン、ポップコーンなどのトウモロコシに感染します。 [5]スイートコーンとポップコーンの栽培品種は、デントコーンよりもスチュワート萎凋病にかかりやすいですが、デントコーンの近親交配種や交雑種の一部も感染することがあります。病原性因子の産生は、クオラムセンシングと呼ばれる細菌間の情報伝達システムによって引き起こされます。[6]スチュワート萎凋病は、トウモロコシの株の大きさを減少させたり、生産量を制限したりすることで収量減少を引き起こし、結果として穂数が少なく穂が小さくなります。[7]

病気のサイクルと症状

P. stewartiiの主要媒介生物であるChaetocnema pulicariaは成虫で越冬し、早春にトウモロコシの苗を餌として食べ始める。この細菌は成虫のアワノメイガの腸内で越冬する。冬の気温が高いとアワノメイガの生存率が高くなり、結果として春の個体数が増加する。春に羽化するアワノメイガは、食害によってトウモロコシの葉の組織に細菌を運ぶ。アワノメイガは葉に傷をつけ、その傷口を細菌を含む昆虫の糞で汚染する。アワノメイガの大量発生により、葉が骨化したり、苗が枯死したりすることがある。 [8]

スチュワート萎凋病には、萎凋期と葉枯れ期という2つの症状段階がある。萎凋期は、植物が栄養成長初期の段階で感染し、体系的に感染したときに起こる。[1]細菌が植物体内に侵入すると、葉の道管と細胞間に定着する。細菌がトウモロコシの茎に達すると、維管束が茶色くなり壊死する。穀粒にも、縁が黒っぽい灰色の病変が現れたり、形が不規則で矮小化することもある。この細菌のもう1つの一般的な症状は、茎組織内に開いた空洞が形成されることである。植物が弱って感染しやすい間、茎腐病菌はトウモロコシの植物体にさらに侵入する可能性がある。[9]細菌の増殖の程度は、栽培品種の感受性に大きく依存する。ほとんどの場合、萎凋期は苗木に発生するが、特定のトウモロコシの種類（スイートコーンなど）では、より成熟した植物が萎凋することがある。萎凋病は全身性であり、細菌の移動と維管束への定着によって植物の大部分が感染します。細菌が植物体内で広がると、葉は枯れ始め、場合によっては枯死します。植物は発育不全に陥り、時には植物全体が萎凋して枯死することもあります。穂先が矮小化し、白化するのがよく見られます。萎凋病の症状を示す植物は、しばしば葉枯れ病の症状も呈します。[要出典]

この病気の2番目の、より一般的な段階は葉枯れで、これは栄養成長段階のどの葉にも発生します。[3]最初は葉の病変は長く不規則な形状をしており、薄緑色から黄色、後に麦わら色になります。成熟した植物では、波状の縁を持つ黄色の筋が葉脈に沿って伸びます。[1]この葉枯れは穂が出た後、しばしば発生し、症状は霜害、干ばつ、栄養障害、北部トウモロコシ葉枯れ（Exserohilum turcicumによる）、特にゴス萎凋病（ Clavibacter michiganensis ssp. nebraskensisによる）に類似しています。[7] [検証失敗]

トウモロコシにスチュワート萎凋病の症状が現れているかどうかを判断する良い方法は、葉の組織を顕微鏡で観察することです。細菌が茎に感染しているかどうかの良い指標は、維管束から黄色い細菌の塊が滲み出ているかどうかです。特定のスイートコーン交配種では、黄色い粘液状の滲み出し液が内穂の殻に溜まったり、トウモロコシの粒を覆ったりします。もし細菌の滲み出し液に鞭毛や胞子を形成せず、桿状の細菌が含まれている場合、スチュワート萎凋病の可能性は高くなります。[10]

トウモロコシの特定の品種では、開花後の生育期後半に穀粒が感染することがあります。トウモロコシの穀粒は感染源となり得ますが、種子による伝染は非常に稀です。[9]市販の種子ロットは、圃場検査によってスチュワート萎凋病の植物検疫証明書を取得しています。圃場において、いかなるレベルであってもこの細菌が存在すると、検査は自動的に不合格となります。そのため、多くの国では、 P. stewartiiの感染がないことが証明されない限り、米国からのトウモロコシ種子の輸入を禁止しており、この病気は生産者にとって非常に重要な問題となっています。[11]

環境と制御

冬眠から春に羽化するノミハムシの数は、冬の気温の厳しさに左右される。冬の気温が暖かいと、ノミハムシ媒介昆虫の生存に有利となり、スチュワート病のリスクが高まる。羽化する成虫の数は、12月、1月、2月の平均気温を平均して冬季気温指数を計算することで推定できる。平均気温が90°F（32°C）以上の場合、ハムシは多数生存し、病気のリスクは高くなる。平均気温が85～90°F（29～32°C）の場合、リスクは中～高、80～85°F（27～29°C）の場合は中～低、平均気温が80°F（27°C）未満の場合はリスクが低い。[9]

ノミハムシは冬の気温が低いため、イリノイ州の北半分では生存できません。晩春または夏に見られるものは、南から移動してきました。雪などの冬の覆いでは、越冬するノミハムシの生存を高めるのに十分な隠れ場所にならないようです。長期間にわたる雨の多い夏の天候は、ハムシの増殖と摂食に不利であり、乾燥した天候は有利です。したがって、この病気は世界中で見つかっていますが、この病気はC. pulicaria が発生する場所に依存するため、細菌が北米以外で生存して広がることはありませんでした。北米では、スチュワート萎凋病は中部大西洋岸およびオハイオ川流域地域とコーンベルトの南部で発生します。この地域には、コネチカット州、デラウェア州、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、ケンタッキー州、メリーランド州、ミズーリ州、ニュージャージー州、ニューヨーク州、オハイオ州、ペンシルベニア州、ロードアイランド州、バージニア州、ウェストバージニア州の一部が含まれます。スチュワート萎凋病は、東部および中西部の州、そしてカナダの一部でも発生していますが、これはアワノメイガが冬を越せるかどうかに左右されます。アワノメイガは夏に細菌を北方に伝播させることができますが、媒介昆虫が厳しい冬の寒さに耐えられなければ、細菌は拡散しません。[12]歯ノミハムシ、成虫の12点キュウリハムシ、種子マゴット、コムギハリガ、コナジラミ、そしてコーンルートワームの幼虫も、夏にP. stewartiiをある植物から別の植物へと運ぶことがあります。これらの害虫は冬を越すことができず、この病気を伝播させることができません。 [13]

すべてのスイートコーン品種は、第 1 葉期に萎凋病にかかりやすい。植物が成長するにつれて、感受性は低下し、自然防除が得られる。外部からの病害防除は、越冬するノミハムシによる早期の摂食を阻止するために殺虫剤を散布することによって行われる。[5]殺虫剤は、トウモロコシが最初に地表を破ったらすぐに散布すべきである。防除策を講じる際には、畑での殺虫剤の存在を制御するために、散布を数回繰り返すべきである。[14] スチュワート萎凋病の防除に使用される一般的な殺虫剤は、クロチアニジン、イミダクロプリド、チアメトキサムである。これらの殺虫剤は 1.25 (mg ai/粒) の割合で使用するのが最も効果的であり、この割合でクロチアニジンが最も効果的である。ラベルの適用割合は多少異なる場合があるため、各殺虫剤のラベルの割合に従ってください。[15]発芽前に種子を散布すると、より良い結果が得られます。畝間散布や発芽後の葉面散布は効果がない可能性がある。[説明が必要] [10]

殺虫剤は効果的ですが、病害防除には耐性のあるハイブリッド種が最善の手段です。[16] スイートコーンのハイブリッド種も防除に利用できます。デントコーンのハイブリッド種はスイートコーンよりも病害に対する耐性が高いため、殺虫剤は必要ありません。[要出典]

重要性

スイートコーンでは、損失はハイブリッド品種と同じくらい大きいが、定期的にしか使用されない。[説明が必要]感受性品種は、5葉期前に感染した場合、40～100％の損失を被る。損失は、7葉期と9葉期でそれぞれ15～35％と3～15％である。スチュワート萎凋病は、貿易相手国からの植物検疫規制のために追加費用を課す可能性がある。こうした規制は、主に種子の輸出を阻止するか、輸出前の植物検疫検査に追加費用を発生させることで、種子取引に影響を及ぼします。1990年代の流行時には、スチュワート萎凋病は、世界中で大量の畑のトウモロコシ種子を取引および交換する物流のために、トウモロコシ種子業界にとって重大な経済問題でした。スチュワート萎凋病は、他の重要な病気と同様に、種子生産者にも間接的なコストをもたらします。なぜなら、スチュワート萎凋病に耐性のあるトウモロコシを選抜し、効率的かつ効果的に病気を防除する交配種を開発するために、資源を投入する必要があるからです。[10]ケンタッキー州では、この病気はトウモロコシ生産者に多大な損失をもたらしています。スチュワート萎凋病の影響としては、株数の減少、穂数の減少と小型化、そして萎凋病に感染した植物が茎腐朽菌に感染しやすくなることなどが挙げられます。

起源

スチュワート萎凋病は、1880年代後半、イリノイ州南部のトウモロコシ畑で火傷病を研究していたT.J.バリルによって初めて発見されました。バリルは、発見した症状を乾燥した天候とチンチバエによる被害と関連付けましたが、細菌が原因となる可能性を示唆しました。しかしながら、コッホの定理を完成できず、病原菌を特定することはできませんでした。

その後、1895年、F・C・スチュワートはニューヨーク州ロングアイランドでスイートコーンの萎凋病を観察しました。スイートコーンに生息する細菌を用いてコッホの定理を実証した後、スチュワートは症状を正確に説明し、1898年に病原菌をPseudomonas stewartiiと命名しました。同僚の協力を得て、スチュワートは細菌が種子によって容易に拡散すると結論付けました。さらに25年後、トウモロコシノミハムシの一種であるChaetocnema pulicariaが、この病気の中期蔓延の主な媒介生物であることが特定されました。

この病原体の分類は半世紀にわたって議論の的となっていましたが、1963年にDW DyeがErwinia stewartiiと命名しました。Dyeがこの病原体をErwinia herbicola - Enterobacter agglomerans複合体に属する他の細菌と近縁であったためです。最近、この複合体はPantoea属に分類されましたが、これは16S RNA配列解析の結果と一致しませんでした。この相違点により、病原体はErwinia stewartiiと命名され、最近ではPantoea stewartiiと命名されました。

スチュワート萎凋病は、初めて広く栽培された単一交配種「ゴールデンクロスバンタム」の開発に大きく貢献しました。1923年、パデュー大学に勤務していた米国農務省（USDA）の科学者グレン・スミスは、感受性の高い通常の「ゴールデンバンタム」の2つの異なる系統から交配種を作り出しました。この交配種は、インディアナ州北部で発生したスチュワート萎凋病の最も壊滅的な流行の一つで試験されました。良好な結果を得た後、この交配種は合法化され、「ゴールデンクロスバンタム」と名付けられました。数年後には、米国で缶詰にされるスイートコーンの70～80%がこの品種になりました。[10]

参考文献

  1. ^ abc Munkvold, GP「コーン・スチュワート病」（PDF）アイオワ州立大学科学技術学部。 2012年5月2日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2011年11月2日閲覧。
  2. ^ ローパー、キャロライン (2011). 「Pantoea stewartii subsp. stewartii：スイートコーンの木部生息性病原菌から学んだ教訓」.分子植物病理学. 12 (7): 628– 637. doi :10.1111/j.1364-3703.2010.00698.x. PMC 6640275. PMID 21726365  . 
  3. ^ ab Munkvold, Gary P.; White, Donald G. (2016-01-01). トウモロコシ病害概説 第4版. 病害・害虫概説シリーズ. アメリカ植物病理学会. doi :10.1094/9780890544945. ISBN 978-0-89054-494-5。
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  5. ^ ab リップス、パトリック、ドーランス・アン、ミルズ・デニス「トウモロコシのスチュワート細菌性萎凋病および葉枯れ病」オハイオ州立大学。2001年12月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年11月2日閲覧。
  6. ^ Tan, Wen-Si (2014年8月12日). 「熱帯淡水から分離されたPantoea sp.はN-アシルホモセリンラクトンを産生する」. The Scientific World Journal . 2014 (2014) 828971. doi : 10.1155/2014/828971 . PMC 4146356. PMID 25197715  . 
  7. ^ ab Hershman, DE; Vincelli P.; Nesmith WC「Stewart's Wilt of Corn」. ケンタッキー大学農学部. 2010年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年11月2日閲覧。
  8. ^ Cook, K. (2005). 「トウモロコシノミハムシ（甲虫目：ハムシ科）の個体密度とスイートコーンにおけるスチュワート萎凋病の発生率」. Journal of Economic Entomology . 98 (3). Entomological Society of America: 673– 682. doi : 10.1603/0022-0493-98.3.673 . PMID  16022292. S2CID  26010713.
  9. ^ abc 総合的病害虫管理 – スイートコーンのスチュワート萎凋病と疫病
  10. ^ abcd Pataky, JK「Stewart's Wilt of Corn」『The Plant Health Instructor 』 2011年11月2日閲覧。
  11. ^ Block, CC; Hill, JH; McGee, DC (1999-06-01). 「トウモロコシにおけるスチュワート細菌性萎凋病の晩期重症度と種子感染の関係」 . Plant Disease . 83 (6): 527– 530. doi :10.1094/PDIS.1999.83.6.527. ISSN  0191-2917. PMID  30849827.
  12. ^ パタケイ、ジェラルド. 「トウモロコシのスチュワート萎凋病」. アメリカ植物病理学会. 2011年11月17日閲覧。
  13. ^ 植物・昆虫診断クリニック. 「スチュワート萎凋病」. アイオワ州立大学. 2011年11月2日閲覧。
  14. ^ Sherf, Arden; Woods Thomas. 「トウモロコシのスチュワート病」. コーネル大学植物病理学部. 2011年11月2日閲覧。
  15. ^ Pataky, JK; Michener PM; Freeman ND (2005年3月). 「スイートコーンにおけるスチュワート萎凋病の防除と種子処理殺虫剤の使用率」. Plant Disease . 89 (3): 262– 268. doi :10.1094/PD-89-0262. PMID  30795348.
  16. ^ Kuhar, Thomas P; Lydia J Stivers-Young; Michael P Hoffmanna; Alan G Taylor (2002年2月). 「イミダクロプリドおよびチアメトキサム種子処理によるスイートコーンのトウモロコシノミハムシおよびスチュワート萎凋病の防除」. Crop Protection . 21 (1): 25– 31. Bibcode :2002CrPro..21...25K. doi :10.1016/S0261-2194(01)00056-4.
  • BacDive（細菌多様性メタデータデータベース）における Pantoea stewartii の標準株
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