イトヨは 条鰭類の魚類 の一種 で、淡水、汽水、海水の全北区 に分布しています。かつてはヨウジウオ やタツノオトシゴ の仲間と考えられていましたが、現在では イトヨ やカジカ に近いと考えられています
分類 イトヨ科(Gasterosteidae)は、1831年にフランスの動物学者 シャルル・ルシアン・ボナパルトによって初めて科として提唱されました。 [ 1 ] イトヨとその近縁種は、タツノオトシゴ目 (Gasterostiformes)の亜目(Gasterosteoidei) を構成し、タツノオトシゴとヨウジウオはSyngnathoidei亜目を構成すると長い間考えられてきました。最近の系統学的研究では、GaterosteoideiはZoarcoidei およびCottoideiとより近縁であることが示されており、この分類群は Scorpaeniformes 目に属することを意味します。[ 2 ] しかし、他の系統分類では、 Cottoidei 亜目(Gasterosteales)の下位目(infraorder)として扱われるか、 Zoarciformes目のZoarcales の姉妹系統として扱われます。 [ 3 ]
FishBaseでは 、この科には5つの属に分類される16種が登録されている。[ 4 ] しかし、いくつかの種には多数の亜種が認められており、この科の分類は改訂が必要と考えられている。
属 ガスターオステダエ科には以下の属が含まれます。[ 4 ]
説明 1994年フェロー諸島の 切手。イトヨが描かれています イトヨは温帯固有種であり[ 5 ] 、主に海に生息していますが、淡水域にも生息しています。淡水に生息する種は、 1万~2万年前の 氷河期 以降、ヨーロッパ 、アジア 、北米 に閉じ込められ、海生種とは異なる特徴を進化させてきました。[ 6 ] [ 7 ]
イトヨは肉食性で、昆虫、甲殻類、魚の幼生などの小動物を食べます。[ 8 ] [ 9 ]
イトヨは背びれ に強くてはっきりと独立した棘があることが特徴です。[ 10 ] イトヨの珍しい特徴は鱗がないことですが、一部の種は骨質の装甲板を持っています。
サイズ 最もよく知られている種であるイトヨ (Gasterosteus aculeatus )の最大サイズは約10cmですが、3cmを超えるものはほとんどありません。性成熟時の体長は約5cmです。[ 11 ] 他のイトヨの種のほとんどは、ほぼ同じサイズか、やや小さいです。唯一の例外は、はるかに大きい15本棘イトヨ (Spinachia spinachia )で、22cm(約8.8インチ)に達することがあります。[ 12 ] 体型は生息地によって異なります。浅い湖に生息するイトヨは、底生無脊椎動物を餌とするために特殊な深い体を発達させていますが、深い貧栄養湖に生息するイトヨは、プランクトンを餌とするように適応し、よりスリムな体型をしています。[ 5 ]
性格 研究によると、イトヨは個体によって性格特性が異なり、特にリスクを取るという点では大胆であったり、内気であったりする傾向があります。これらの性格特性は、イトヨがリーダーになるかどうか、また落胆した場合に再びリーダーになろうとするかどうかに直接影響を与えることが判明しました。[ 13 ]
交尾 イトヨの種はすべて、類似した珍しい交尾行動を示す。淡水産のオスは赤い体色になり、海洋性や底生の種にも見られるが、これらの種は地味な体色のままであることが多い。オスは次に、腎臓の分泌物であるスピギン[ 5 ] でまとめた海草で巣を作り、メスを巣に誘い込む。メスは、群れるのではなく単独で行動し、頭を上にして交尾の準備ができていることを知らせる。また、腹部は明らかに卵で膨らんでいる。[ 5 ] 求愛は典型的にはジグザグの「ダンス」を伴い、オスは不規則な左右のパターンでメスに近づき、メスの腹部を背中で突く。[ 5 ] メスは巣の中に卵を産み、オスはそれを受精させる 。オスはその後、卵が7~14日後(温度による)に孵化するまで卵を守ります[ 5 ] [ 9 ] 。そして、孵化後も稚魚を守り続けることもあります。営巣場所と卵の保護に多大な投資をするため、オスが交尾できるメスの数は制限されますが、オスは複数回産卵します[ 5 ] 。これにより、オスが配偶者を選ぶ 際に有利な選択能力が生まれます[ 14 ] 。産卵後に死亡するオスもいます[ 11 ]。
交配の選択 一般的に、親の投資が最も大きい性別が最も強い配偶者選択を持ちます。[ 15 ] イトヨ科の種は、オスとメスの両方が強い配偶者選択を持つ相互配偶者選択を示します。これは、オスが卵を守るために強い親の投資を行っていることに一部起因しています。[ 16 ]
メスの配偶者選択 メスのイトヨは、喉の下が鮮やかな赤色のオスを強く好みます。メスはより鮮やかな赤色のオスと交尾する頻度が高く、平均してより大きな卵を産み、これらのオスに受精させます。この好みがより鮮やかな赤色につながっています。[ 17 ] [ 18 ] この関連性は、赤い色は寄生虫に感染していないオスによってのみ生み出されるため可能です。これはハミルトン・ズーク仮説で言及されています。[ 19 ]
しかし、魅力的なオスの赤色は、オスの質を示す誤ったシグナルである可能性もあるという証拠もあります。カロテノイド系色素によってメスにとってより魅力的なオスのトゲウオは、生殖細胞へのカロテノイドの割り当てが不足している可能性があります。[ 20 ] カロチノイドは有益な抗酸化物質であるため、生殖 細胞 への割り当て不足は、これらの細胞の酸化的DNA損傷の 増加につながる可能性があります。[ 20 ] そのため、メスのトゲウオは、より赤い体色だが精子の質が低下した、より劣化したパートナーを選ぶことで、 繁殖力 と子孫の生存能力を 危険にさらす可能性があります。
メスの配偶者選択も、状態に依存することが分かっています。ほとんどの種において、メスはほぼ常に配偶者選びに慎重です。しかし、イトヨのメスは体調が悪いときは配偶者選びに慎重ではなく、逆に体調が良いときはより慎重になることが判明しています。[ 21 ]
オスの配偶者選択 イトヨなどの種では、オスが営巣場所と卵の保護に多大な投資をするため、交尾できるメスの数が制限されます。[ 22 ] これにより、オスの配偶者選択を優先する選択能力が導入されます。オスの配偶者選択は多くの種ではほとんど研究または観察されていませんが、複数の研究でイトヨの種におけるオスの配偶者選択が確認されています。オスは、求愛し交尾するメスに関して、メスと同様の選り好みを示します。オスのイトヨは、より大きく長いメスを好むことが観察されています。これは、メスが大きいほど平均して大きな卵を産み、子孫の生存率と適応度が高くなるためと考えられています。[ 16 ] さらに、オスのイトヨは、より膨張した腹部を持つメスを好むことも観察されています。この利点は、より大きな卵、ひいては子孫の生存率と適応度にも起因します。[ 23 ]
近親交配の回避 イトヨのメスは、近親交配 のリスクに応じて求愛行動を調整します。[ 24 ] 妊娠したメスが、見知らぬ非兄弟と見慣れた兄弟のどちらかに求愛する場合、非兄弟との交配を好み、近親相姦 に伴う不利益を回避します。[ 24 ] 近親交配で得られた卵は、非近親交配で得られた卵と比較して受精率と孵化率が低く、生殖年齢まで生き残る子孫も少なくなります。[ 24 ]
科学における利用 ニコ・ティンバーゲン によるこの魚の行動研究は、 固定された行動パターン の例として、動物行動学 の初期の発展において重要でした。近年では、この魚は野生個体群における進化的変化の分子遺伝学的研究において好んで用いられるシステムとなっており[ 25 ] 、分子レベル、発生レベル、集団遺伝学レベル、生態学レベルにおける進化研究を統合するための強力な「スーパーモデル」となっています[ 26 ] 。 2012年には、基準となる淡水イトヨのほぼ完全なゲノム配列が、世界中の21の海洋および淡水個体群に共通して見られる一連の遺伝子変異とともに記載されました。いくつかの変異と複数の染色体逆位は、海洋個体群と淡水個体群を一貫して区別するものであり、イトヨが海洋および淡水環境への反復的な適応に寄与するゲノム全体にわたる一連の変化を特定するのに役立っています[ 27 ] 。海洋性イトヨに見られる適応は、並行進化の研究に理想的な生物となっています[ 28 ]。
文化の中で イトヨの記念碑 クロンシュタットには、 第二次世界大戦 中のレニングラード包囲戦 で何千人もの市民を飢餓から救ったイトヨに捧げられた彫刻があります。[ 29 ]
参考文献 ^ a b Richard van der Laan; William N. Eschmeyer & Ronald Fricke (2014). 「現生魚類の科群名」 . Zootaxa . 3882 (2): 001–230 . doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . PMID 25543675 ^ JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Fishes of the World (第5版). Wiley. pp. 467– 495. ISBN 978-1-118-34233-6 。^ Ricardo Betancur-R; Edward O. Wiley; Gloria Arratia; et al. (2017). 「硬骨魚類の系統分類」 . BMC Evolutionary Biology . 17 (162): 162. Bibcode : 2017BMCEE..17..162B . doi : 10.1186/ s12862-017-0958-3 . PMC 5501477. PMID 28683774 ^ a b Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (編). 「Family Gasterosteidae」 . FishBase . 2012年10月版. ^ a b c d e f g スーザン・A・フォスター、ウィリアム・A・クレスコ、ケビン・P・ジョンソン、マイケル・U・トゥルスティ、ハーリー・E・ウィルモット (1996年1月1日). 「行動進化におけるホモプラスシーのパターン」 マイケル・J・サンダーソン、ラリー・ハフォード編. ホモプラスシー . アカデミック・プレス. pp. 245– 269. doi : 10.1016/b978-012618030-5/50012-5 . ISBN 978-0-12-618030-5 2020年6月4日 閲覧 。^ ミュンツィング、ヨアヒム (1963). 「ヨーロッパ産イトヨ Gasterosteus aculeatus における変異と分布パターンの進化」 . Evolution . 17 (3): 320–332 . doi : 10.2307 / 2406161 . JSTOR 2406161 ^ ベル、マイケル・A. (1976). 「北米太平洋岸における Gasterosteus aculeatus 上種における表現型多様性の進化」. 系統動物学 . 25 (3): 211– 227. doi : 10.2307/2412489 . JSTOR 2412489 . ^ リピーター - NYTimes.com ^ a b Orr, James W. & Pietsch, TW (1998). Paxton, JR & Eschmeyer, WN (編). Encyclopedia of Fishes . サンディエゴ: Academic Press. pp. 171– 172. ISBN 0-12-547665-5 。^ コロシモ、パメラ・F.;ホーセマン、キム・E.;バラバドラ、サリタ;ビジャレアル、グアダルーペ;ディクソン、マーク;グリムウッド、ジェーン;シュムッツ、ジェレミー;マイヤーズ、リチャード・M.;シュルター、ドルフ;キングスリー、デビッド・M. (2005). 「エクトジスプラシン対立遺伝子の反復固定によるイトヨの広範な平行進化」. Science . 307 ( 5717): 1928–33 . Bibcode : 2005Sci ...307.1928C . doi : 10.1126/science.11 07239. PMID 15790847. S2CID 1296135 ^ a b 「Three-spined stickleback」 . Gma.org . 2012年8月31日 閲覧 。 ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel 編 (2014). 「 Spinachia spinachia 」 . FishBase . ^ 「Stickleback fish show initiative, personality and leadership」 . phys.org . 2020年6月26日 閲覧 。 ^ サージェント, ロバート・クレイグ; グロス, マート・R.; ヴァン・デン・ベルゲ, エリック・P. (1986-04-01). 「魚類における雄の配偶者選択」. 動物行動 . 34 (2): 545– 550. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80123-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53183473 . ^ ^ a b Kraak, Sarah B. M; Bakker, Theo CM (1998-10-01). 「イトヨにおける相互の配偶者選択:魅力的なオスは大きなメスを選び、大きな卵 を 産む」 . 動物行動 . 56 (4): 859– 866. doi : 10.1006/anbe.1998.0822 . PMID 9790696. S2CID 21298270 . ^ Barber, Iain; Arnott, Stephen A.; Braithwaite, Victoria A.; Andrew, Jennifer; Huntingford, Felicity A. (2001-01-07). 「イトヨにおける配偶者選択の間接的な適応度への影響:より賢い雄の子孫は成長が遅いが寄生虫感染には抵抗性がある」 . Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences . 268 (1462): 71– 76. doi : 10.1098/rspb.2000.1331 . PMC 1087602. PMID 12123300 . ^ Bakker, Theo CM; Mundwiler, Beat (1994-03-01). 「天然のイトヨ( Gasterosteus aculeatus )個体群におけるメスの配偶者選択とオスの赤色化」 . 行動生態学 . 5 (1): 74– 80. doi : 10.1093/beheco/5.1.74 . ^ Milinski, Manfred; Bakker, Theo CM (1990年3月). 「メスのトゲウオはオスの色彩を配偶者選択に利用し、寄生されたオスを避ける」 . Nature . 344 (6264): 330– 333. Bibcode : 1990Natur.344..330M . doi : 10.1038/344330a0 . S2CID 4322443 . ^ a b Kim SY, Velando A (2020年1月). 「魅力的なオスのトゲウオは、体細胞と生殖細胞系列においてより多くの酸化DNA損傷を受けている」. J Evol Biol . 33 (1): 121–6 . doi : 10.1111/jeb.13552 . PMID 31610052 . ^ Bakker, Theo CM; Künzler, Reto; Mazzi, Dominique (1999年9月). 「イトヨにおける状態依存の配偶者選択」 . Nature . 401 (6750): 234. doi : 10.1038/45727 . S2CID 205043554 . ^ パクストン・JR; エシュマイヤー・WN編 (1998). 『魚類百科事典 (第2版)』サンディエゴ、カリフォルニア州: アカデミック・プレス. ISBN 0-12-547665-5 . OCLC 39641701. ^ Rowland, William J. (1982-11-01). 「オスのトゲウオ( Gasterosteus aculeatus ) による配偶者選択 」 . Animal Behavior . 30 (4): 1093–1098 . doi : 10.1016/S0003-3472(82)80199-1 . S2CID 54356731 ^ a b c Frommen JG, Bakker TC (2006年6月). 「イトヨ における 非ランダム交配による近親交配回避」 . Biol Lett . 2 (2): 232–5 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0432 . PMC 1618905. PMID 17148370 . ^ Kingsley, DM; Peichel, CL (2007). 「イトヨの進化的変化の分子遺伝学」 . Ostlund-Nillson, S.; Mayer, I.; Huntingford, FA (編). 三棘イトヨの生物学 . CRC Press. pp. 41– 81. doi : 10.1201/9781420004830-6 . ISBN 978-1-4200-0483-0 。^ Gibson, Greg (2005-03-25). 「スーパーモデルの合成と進化」 . Science . 307 (5717). AAAS: 1890–1 . doi : 10.1126/science.11 09835. PMID 15790836. S2CID 82257399. 2012年8月 31 日 閲覧 . ^ Jones, Felicity C.; Grabherr, Manfred G.; Chan, Yingguang Frank; Russell, Pamela; Mauceli, Evan; Johnson, Jeremy; Swofford, Ross; Pirun, Mono; Zody, Michael C.; White, Simon; Birney, Ewan; Searle, Stephen; Schmutz, Jeremy; Grimwood, Jane; Dickson, Mark C.; Myers, Richard M.; Miller, Craig T.; Summers, Brian R.; Knecht, Anne K.; Brady, Shannon D.; Zhang, Haili; Pollen, Alex A.; Howes, Timothy; Amemiya, Chris; Lander, Eric S.; Di Palma, Federica; Lindblad-Toh, Kerstin; Kingsley, David M.; Kingsley, DM (2012-04-04). 「イトヨの適応進化のゲノム基盤」 . Nature . 484 ( 7392): 55– 61. Bibcode : 2012Natur.484...55. . doi : 10.1038/nature10944 . PMC 3322419. PMID 22481358 . ^ Reid, Kerry; Bell, Michael A.; Veeramah, Krishna R. (2021-08-31). 「Threespine Stickleback: A Model System For Evolutionary Genomics」 . Annual Review of Genomics and Human Genetics . 22 : 357–383 . doi : 10.1146/annurev - genom-111720-081402 . PMC 8415275. PMID 33909459 . ^ hecksinductionhour (2022年2月1日). 「小さな魚の記念碑」 . ロシア・リーダー. 2025年3月9日 閲覧 。
外部リンク