節足動物の口器

マンディブラータ（上）と鋏角亜目（下）の口器

節足動物の口器はいくつかの形態に進化しており、それぞれが異なるスタイルや摂食方法に適応しています。口器のほとんどは一対の付属肢が変化したもので、祖先種では口器というよりは脚のように見え、あまり特殊化されていない「原始的」なものでした。一般的に、節足動物は切る、噛む、突き刺す、吸う、細断する、吸い込む、濾過するための口器を持っています。この記事では、昆虫、多足動物、甲殻類、鋏角類の4つの節足動物グループの基本要素について概説します。昆虫をモデルとして使用し、他のグループの新しい口器を順に紹介します。ただし、昆虫はここで説明する他の節足動物の祖先ではなく、最も基底的な節足動物でもありません。節足動物の種類によって、口の周りの関節付属器はさまざまな形で変化し、口器を形成します。

昆虫

昆虫の口器は様々な形態を示す。^{[ 1 ]} 最古の昆虫は咀嚼用の口器を有していた。その特殊化には、吸い込み、穿刺、吸汁、スポンジングといった機能に変化した口器が含まれる。これらの変化は幾度となく進化してきた。例えば、蚊とアブラムシはどちらも穿刺と吸汁を行うが、メスの蚊は動物の血を吸うのに対し、アブラムシは植物の体液を吸う。本節では、咀嚼性昆虫の個々の口器について概説する。昆虫の食物源の多様化は、口器の進化につながった。この過程は自然淘汰によって促進された。^{[ 1 ]}

バッタの咀嚼口器。凡例：lrは唇、mdは下顎、mxは上顎、hp は下咽頭、lbは唇。

唇

唇は頭部（頭楯の下）の平らな延長部で、下顎を覆っています。他の口器とは異なり、唇は単一の癒合した板です（ただし、元来、そして胚の段階では2つの構造でした）。唇は口器の中で最も上部にあり、正中線上に位置しています。下顎で咀嚼する際に食物を所定の位置に保持する役割を果たすため、単に上唇とも呼ばれます。

下顎

咀嚼性昆虫は、頭部の両側にそれぞれ1つずつ、計2つの下顎を持っています。下顎は咀嚼性昆虫の中で最も大きな口器であり、食物を咀嚼（切る、細くする、引き裂く、砕く、噛む）するのに用いられます。下顎は外側（頭部の側方）に開き、内側で合流します。

上顎

一対の上顎骨は、咀嚼中に食物を切断し、操作します。上顎骨の内縁には毛や「歯」が生えていることがあります。外縁には、唇の外側の縁を覆うようにカップ状またはスクープ状の構造を持つ帽状舌骨があります。また、上顎骨には触肢があり、食物の特徴を感知するために用いられます。

ラビウム

唇は2つの二次上顎骨が癒合して形成された単一の構造です。口底とも言えるこの構造は、昆虫の口の中で機能し、上顎骨と共に咀嚼中に食物を掴む際に役立ちます。

下咽頭

下咽頭は、唇の基部から生じるやや球状の構造で、嚥下を補助します。大型脊椎動物の舌の役割を果たします。

多足動物

ムカデの第一体節から生じる前肢の腹面図

多足類は、それぞれ類似した形態を有する4つの節足動物綱（ムカデ綱、ヤスデ綱、牛足綱、およびシムフィラ綱）から構成される。 多足類の口器は咀嚼性昆虫の口器に類似しているが、多足類間では多少の違いがある。唇状部は存在するが、明確でないこともあり、上唇を形成し、多くの場合、上唇部と関連している。唇状部は、二足動物では最初の上顎骨によって顎弯部を形成する。このように形成された口腔には、一対の下顎骨と、存在する場合は上顎骨が含まれる。

フォルシプルス

ムカデ類は、口器に加えて、一対の「毒爪」、すなわち鉤爪（きゅうかくつ）を持っています。これは甲殻類の顎脚と同様に、脚が変化したもので、真の口器ではありません。^{[ 2 ]} 鉤爪は体節の第一節から発生し、前方に湾曲して正中線まで伸びています。先端は尖った牙で、毒腺が開口しています。鉤爪は獲物を捕らえ、毒を注入するために用いられます。

甲殻類

甲殻類は多くの綱から成り、口器への多様な適応によって多様な摂食様式が支えられています。しかしながら、一般的には、甲殻類は互いに対向する噛み合わせ面とすり潰し面を持つ一対の下顎を有しています。下顎の次には、一対の第一上顎と第二上顎が続きます。下顎と上顎は、それぞれ異なる甲殻類のグループにおいて、剛毛を用いた濾過摂食のために様々な形態に変化しています。

食用カニの口器：第3顎脚が残りの口器を隠している

顎脚類

最大3対の脚が顎脚へと変化し、食物を下顎へ送って咀嚼したり、上顎へ送って細かく切ったりすることで、食物の取り扱いを補助する。顎脚の体節は頭骨と癒合することもある。^{[ 3 ]}一部の動物（主に端脚類だが、顎類などの等脚類も含む）では、これらの脚は顎脚類または顎脚類と呼ばれる。^{[ 4 ]}これらは顎脚類とは異なり、掴むことができる、準キレート、またはキレートである。^{[ 5 ]}

剛毛

濾過摂食を行う甲殻類は、濾過器官として機能する、変形した付属肢に剛毛を持つ。濾過摂食は遊泳と関連して発達したと考えられ、初期の形態的適応は体幹の付属肢に生じた。その後の適応は、前方に伸びる濾過付属肢を有利にしたようである。濾過付属肢は水流を発生させ、その水流によって食物が剛毛で捕獲できる範囲まで運ばれる。他の剛毛は濾過付属肢をきれいにするために使われることがあり、また別の剛毛は食物を口まで運ぶこともある。

シリ

フジツボには、摂食に適した形に変形した胸部の付属肢があり、水流から浮遊する食物粒子を濾過し、口に送ります。

クモ網

鋏角類は、概観形態は類似しているものの、明確な違いを持つ4つの節足動物綱から構成されています。Xiphosura綱（カブトガニ）、 Eurypterida綱（絶滅した​​Eurypterida綱）、Arachnida綱（クモ、サソリ、ダニ、ダニ類）、そしてPycnogonida綱（ウミグモ）です。鋏角類は、一部は鋏角質の付属肢を有することで定義されますが、甲殻類も鋏角質の付属肢を有しています。鋏角類は、触角と大顎 を欠いている点で他の節足動物とより容易に区別されます。

鋏角の種類：（A）ジャックナイフ型、（B）ハサミ型、（C）3節鋏角

鋏角類

鋏角は、食物を掴むのに用いられる鋏状の付属肢である。例えば、カブトガニではハサミのような形をしているが、クモでは中空で毒腺を含む（または毒腺とつながっている）ため、餌を食べる前に獲物を無力化するために毒を注入するのに用いられる。一部のクモでは、鋏角に歯があり、分泌された酵素による消化を助けるために獲物を細かく砕くのに用いられる。歯のある鋏角を持たないクモは、消化酵素を獲物に直接注入する。ダニにも様々な鋏角がある。肉食動物は獲物を引き裂いたり砕いたりする鋏角を持つが、草食動物は（寄生種のように）突き刺したり吸ったりするために変化した鋏角を持つことがある。ウミグモでは、鋏角（鋏前脚とも呼ばれる）は短く、鋏状で、口吻の基部の両側に位置しているが、痕跡形になっていたり、存在しないこともある。

ストモテカ

口蓋（単数形：stomotheca）^{[ a ]}は、ザトウムシ、そして時に近縁のサソリ類の口の前にある摂食器官を指す用語である。通常、口蓋は上唇（labrum）、2対の股端（endites、上顎葉）、そしてしばしば唇（ labium ）から構成される。^{[ 6 ]}

口蓋前壁は、口蓋前壁を形成する突起である。上面は硬く、横方向の陥入溝（溝）によって分割されている。溝に近い部分は頭楯、反対側は唇と呼ばれることがある。口の周囲は柔らかく柔軟性があり、しばしば遠位葉を有する。口の周囲壁は側方で、腓骨股の内側面に癒合しており、横筋が口蓋前壁の内面に付着している。^{[ 6 ]}

股関節は、肢鬚と第1対の肢から伸びたものです。基部は硬くなっていますが、先端は大きく柔らかいパッド状になっており、「唇」の役割を果たします。一部の種では、肢鬚側の股関節後面に細い管（偽気管）があり、おそらく消化管へ液体を導いていると考えられます。唾液腺は、両対の股関節から口前腔へと伸びています。ほとんどのザトウクジラは第2対の肢にも股関節を有していますが、パッド状の構造にはならず、多くの種では縮小しています。股関節が完全に発達している場合、おそらく食物の摂取を助けていると考えられます。同様の小葉状の構造が後者の2対の肢にも見られることがありますが、その機能は不明です。^{[ 6 ]}

ラビウム（唇）は、存在する場合、第一歩脚の体節に由来する扁平な板である。多くのユープノイ科およびディスプノイ科では大きいが、ほとんどのラニアトル科では小さく、キュフォフタス科では存在しない。^{[ 6 ]}

吻

ウミグモは体幹から前方に管状の吻を持ち、その先端に口が開いている。鋏鋏や触肢を持たない種では、吻はよく発達し、より可動性と柔軟性に優れている。そのような種では、口の周りに感覚用の剛毛や、強いやすり状の隆起が備わっていることがある。

注記

1. 古代ギリシャ語のstoma「口」とtheca「ケース、箱」に由来

参考文献

1. Krenn, Harald W. (2019)、「昆虫の口器の形態と機能」、昆虫の口器、動物学モノグラフ、第5巻、Cham: Springer International Publishing、pp.  9– 46、doi : 10.1007/978-3-030-29654-4_2、ISBN 978-3-030-29653-7、 2024年5月22日取得
2. Rowland Shelley & Paul Marek (2005年3月1日). 「ムカデ：一般情報」 .イーストカロライナ大学. 2004年9月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。
3. "Maxilliped" . research.nhm.org . ロサンゼルス郡自然史博物館. 2025年7月1日閲覧。
4. "gnathopod" . Merriam-Webster.com Dictionary . Merriam-Webster . 2025年7月1日閲覧。
5. 「顎足動物の定義」 research.nhm.org .ロサンゼルス郡自然史博物館. 2025年7月1日閲覧。
6. Shultz、Jeffrey W. & Pinto-da-Rocha、Ricardo (2007): 形態学と機能解剖学。出典: Pinto-da-Rocha, R.、Machado, G. & Giribet, G. (編) (2007): Harvestmen - The Biology of Opiliones。ハーバード大学出版局ISBN 0-674-02343-9: 23以降