| ストラティオトスクス 生息範囲:白亜紀後期、
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| 骨格の復元と身長175cmの人間との大きさの比較 | |
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| 頭蓋骨図 | |
科学的分類 
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| 界： | 動物界 |
| 門 | 脊索動物門 |
| 綱 | 爬虫類 |
| クレード | 主竜類 |
| クレード | 偽鰭綱 |
| クレード | ワニ形類 |
| クレード | †ノトスクス綱 |
| 科: | †バウルスクス科 |
| 亜科: | †バウルスクス亜科 |
| 属: | †ストラティオトス クス・カンポス他、2001 |
| タイプ種 | |
| †ストラティオトスクス・マクシェクティ カンポス他、2001
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ストラティオトスクス（ギリシャ語でστρατιώτης（stratiōtēs、「兵士」）とσοῦχος（soûchos、「ワニ」）に由来）は、ブラジルのアダマンティーナ層に生息していた、絶滅した バウルスクス科メソユークロコディル類の属である。白亜紀後期に生息していた。 [1] [2]最初の化石は1980年代に発見され、タイプ種ストラティオトスクス・マクシェクティは2001年に命名された。 [1]超捕食者[ 2]であり、他のバウルスクス科の恐竜と共に、獣脚類恐竜が占めていたニッチを埋めていた可能性がある。 [3] [4]
説明
ストラティオトスクスは、全長47センチメートル（19インチ）の頑丈で横方向に圧縮された頭骨を持ち、既知のバウルスクス科動物の中でも最大級である。ホロタイプ頭骨は化石化の際にわずかに縦方向に圧縮されているが、[5]全体的に吻の長い動物であった。歯はジフォドントであり、横方向に圧縮され、湾曲し、鋸歯状になっている。ほとんどのバウルスクス科動物の歯は前上顎骨に4本、上顎骨に5本と少ないが、ストラティオトスクスはホロタイプで前上顎骨歯が3本しかなかった。現代のワニと比較して歯の数が少ないこと、標本が非常に大きいこと、両眼の眼瞼骨の間に骨癒合による切れ込みがないことから、ストラティオトスクスの標本は非常に成熟した個体であることが示唆されている。 [5]顎を閉じた状態では、上顎の歯が下顎の歯の上に重なり、互いに密接に噛み合う。ストラティオトスクスは前上顎骨に大きな犬歯を1本、その後ろに複数の大きな上顎歯を持つ。下顎の第4歯骨には拡大した歯があり、これも犬歯を形成し、顎を閉じた状態でも観察できる。[6]
姿勢
すべてのワニ目と同様に、ストラティオトスクスは四足歩行でした。現代に生息するワニ類の寝転がる歩行とは異なり、ストラティオトスクスは完全に直立した四足歩行だったと考えられています。ストラティオトスクスの祖先の、地面に低く寝転がる姿勢から、直立した高い姿勢への移行には、四肢、腰、肩の大きな変形が伴いました。[6]
寛骨臼、つまり股関節窩の上には大きな隆起があり、柱直立姿勢と呼ばれる姿勢で股関節を安定させている（寛骨臼の隆起は大腿骨の上に棚のように載り、柱を形成している）。股関節から後方に伸びる坐骨には大きな突起があり、生前は恥骨坐骨脛骨筋の強力な付着部となっていたと考えられる。恥骨坐骨脛骨筋は現生のワニにも存在し、主に、歩行中に脚を脚の下に抱える高歩行と呼ばれる姿勢で脚を直立させるために使われている。現生のワニの恥骨坐骨脛骨筋は非常に弱いため、高歩行を長時間維持することはできない。ストラティオトスクスははるかに強い恥骨坐骨脛骨筋を持っていたと考えられており、これにより永久的に直立姿勢を保つことができた。[6]
ストラティオトスクスも比較的まっすぐな大腿骨を持っている。骨は全長にわたっていくぶんねじれているものの、ねじれの度合いは他のワニ形類ほど大きくはない。大腿骨の形状は、直立歩行していたことが知られている初期のワニの仲間であるラウイスクス科やポポサウルス科の大腿骨に近い。大腿骨は、完全な二足歩行だった初期の獣脚類恐竜の大腿骨とさえ類似点がある。ワニ類と比較すると、ストラティオトスクスの大腿骨の上部は前方に回転しており、大腿骨頭が内側ではなく後方を向いている。この位置により、前後方向または矢状方向に沿った後肢の動きが制限される。ワニ類では脚の側面に付着する筋肉がストラティオトスクスでは脚の後部に付着しており、後脚を力強く後方に伸ばすことが可能であった。[6]
腕のソケットは肩甲骨にある烏口骨から後方かつ下方を向いており、腕が体の下部に保持されていたことを示唆している。上腕骨頭の大きな関節面は、腕の可動範囲は広いものの、矢状方向の軸に制限されていたことを示している。上腕骨前面の三角胸筋隆起は、歩行中に腕を前方に動かすための大きな腕の筋肉を固定していたと考えられる。現代のワニにも三角胸筋隆起はあるが、側方に位置し、腕を前方ではなく側方に引き上げる筋肉を固定している。ストラティオトスクスの前進運動を促進したと考えられる筋肉は鎖骨三角筋と呼ばれ、現代のワニにも存在し、高所歩行に用いられている。[6]
直立姿勢を示唆する他の特徴としては、歩行に適した細い手を形成する密集した中手骨と、足首の後方突出した踵骨結節が挙げられます。この結節は、下肢を矢状方向に固定する筋肉に付着していたと考えられます。後方突出した踵骨結節は、スプロール歩行をすると考えられている種を含む、初期のワニ類のほとんどの近縁種に見られますが、現代のワニ類は、より外側に突出した結節を有しており、後肢を矢状方向に沿わせる動きを妨げています。[6]
歴史
ストラティオトスクスの最初の化石はほぼ完全な骨格で、DGM 1477-R としてカタログ化されました。これは1988年に古生物学者ホセ・マルティン・スアレスによりサンパウロ州イラプルで発見されました。この骨格とストラティオトスクスの他のすべての標本は、チューロニアン-サントニアン期（約8500万年前）またはカンパニアン-マーストリヒチアン期（約7000万年前）のアダマンティーナ層から発見されています。DGM 1477-R には、ほぼ完全な頭骨、部分的な下顎、脊柱、四肢の骨が含まれています。この骨格は、1945年から知られていたBaurusuchus pachechoiと近縁ではあるものの異なるバウルスクス科の動物のものと特定されました。この骨格に基づき、2001年にストラティオトスクス・マクシェクティと命名され、この種のホロタイプに指定されました。属名のストラティオトスクスはギリシャ語で「兵隊ワニ」を意味し、種小名のマクシェクティは古生物学者マックス・ノブラー・ヘッチ（1925-2002）にちなんで名付けられました。[ 1 ] [7]
DGM 1477-Rの更なる精査により、同じ砂岩の塊に2体の個体が存在していたことが明らかになりました。これは、2本の脚の骨、股関節の断片、そして中足骨が余分に存在していたことによるものです。これらの骨は他の骨と同じ大きさであり、2体目の個体の体格は1体目と同等であったことを示唆しています。[6]
頭蓋骨と顎の後半部分が保存された別の標本が1974年に発見され、2008年にストラティオトスクスのものであると特定された[2]。
分類
ストラティオトスクスは1988年に初めて記載されて以来、バウルスクス科として認識されています。[8] 2004年には、バウルスクス科はバウルスクスとストラティオトスクス、そしてそのすべての子孫の最も最近の共通祖先と定義されました。したがって、バウルスクス科の定義はストラティオトスクスを含めることに依存しています。[9]ストラティオトスクスとバウルスクスはどちらもメタスクス亜科と呼ばれる大きな系統群に属し、この系統群には現生ワニ類とジュラ紀にまで遡る多くの絶滅した近縁種が含まれます。しかし、メタスクス亜科におけるストラティオトスクスとバウルスクスの正確な位置は依然として不明です。以下は、さまざまな系統解析 で明らかになったいくつかの可能性です
- Baurusuchidae は、Sebecosuchiaと呼ばれる系統群のSebecidae科に分類されます。
- セベクス科は新鰭類（現代のワニ類を含むグループ）に近いが、バウルスクス科は基底的メタスクス類であるか、絶滅したメタスクス類の大きな系統であるノトスクス類に深く属している。
- バウルスクス科は多系統であり、ストラティオトスクスとバウルスクスは基底的メタスクス類に位置付けられ、他のバウルスクス科はセベコスクス科とともにセベシア系統群に分類される。これにより、セベコスクス科も多系統となる。 [6]
モンテフェルトロら（2011）は、バウルスクス科が進化したノトスクス類であることを裏付ける知見を得て、この科をバウルスクス亜科とピッサラチャムシナ亜科の2亜科に区分した。ストラティオトスクスはバウルスクスと共にバウルスクス亜科に属した。以下はモンテフェルトロら（2011）による系統樹である。[10]
古生物学
古環境
Based on the types of deposits in the Adamantina Formation, Stratiotosuchus most likely lived alongside a river system with many small ephemeral lakes.[6]
獣脚類恐竜との類似点
ストラティオトスクスは完全に直立した姿勢で、完全な二足歩行をする獣脚類恐竜と収斂する多くの特徴を備えている。ストラティオトスクスの大腿骨上部には、テタヌラ類獣脚類に共通する副転子に類似する粗い表面を持つ領域がある。これらの突起は、同じ筋肉である恥骨坐骨大腿筋背側部を固定していたと考えられている。脛骨前縁の隆起は、初期の獣脚類恐竜に見られるものと類似している。大腿骨に付着する脛骨の関節面は外側に圧縮されており、これは現生ワニ類のより円形の関節面とは異なり、獣脚類恐竜の関節面に近い。ストラティオトスクスの腰では、腸骨の窪みが恐竜の短窩と収束しており、恥骨坐脛骨筋を固定する小さな隆起がマニラプトル形獣脚類の閉鎖結節と収束している。[6]
ストラティオトスクスをはじめとするバウルスクス科恐竜は、解剖学的な類似点に加え、獣脚類恐竜と非常によく似た生活様式を送っていたと考えられている。アダマンティーナ層からは小型のワニ型肉食恐竜が多数知られているが、アダマンティーナ生態系に生息していた大型肉食動物はストラティオトスクスとバウルスクスだけだったと考えられている。この層での数十年にわたる古生物学的調査で獣脚類恐竜の骨はわずかしか発見されていないため、ストラティオトスクスのようなバウルスクス科恐竜は、これらの恐竜が存在しない時代に頂点捕食者の地位を占めていたと考えられる。アルゼンチンの近くの白亜紀の層であるネウケン層群にもバウルスクス科恐竜が含まれるが、ストラティオトスクスよりもはるかに小型で、この層から知られる多様な獣脚類恐竜に競争で負けた可能性が高い。大型獣脚類が存在しなかった時代、ストラティオトスクスのような肉食動物は、アダマンティサウルス、アルダティタン、ゴンドワナティタン、マキサカリサウルスなどの大型草食ティタノサウルス類を食べていた可能性がある。[6]
ストラティオトスクスに外見的に似ている擬鰭類は三畳紀の頂点捕食者であったが、三畳紀-ジュラ紀の絶滅によって絶滅し、大型獣脚類に取って代わられた。[11] [12]ストラティオトスクスをはじめとするバウルスクス科の出現は、白亜紀後期にこの頂点捕食者の地位を一時的に回復させたことを示している。[6]大型獣脚類とバウルスクス科の間には、生息域が重複する部分でニッチの分割が存在していた。[13]
参考文献
- ^ abc Campos, DA; Suarez, JM; Riff, D.; Kellner, AWA (2001). 「ブラジルの上部白亜紀産のBaurusuchidae科（ワニ目、メタスクス亜科）の新種に関する短報」Boletim do Museu Nacional（リオデジャネイロ）, Geologia . Nova Série. 57 : 1– 7
- ^ abc ピアチェンティーニ・ピニェイロ、アンドレ・エドゥアルド;ベルティーニ、レイナルド J.ブランダリーズ・デ・アンドラーデ、マルコ。マルティンス・ネト、ラファエル・ジョイア（2008）。 「ブラジル南東部、アダマンティナ層（白亜紀上部）からのStratiotosucus maxhechti（ワニ目バウルス科）の新標本」。レビスタ・ブラジレイラ・デ・パレオントロギア。11 (1): 37–50。土井: 10.4072/rbp.2008.1.04。hdl : 11449/40996。
- ^ Martinelli, Agustín G.; Pais, Diego F. (2008). 「パタゴニア（アルゼンチン）後期白亜紀から発見された新種のバウルスクス科ワニ形類（古竜類）（アルゼンチン）」. Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 371– 381. Bibcode :2008CRPal...7..371M. doi :10.1016/j.crpv.2008.05.002.
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