動物の運動に関する研究

動物の運動に関する研究は、動物がどのように動くかを調査し、定量化する生物学の一分野です。

運動学

運動学は、機械的なものであろうと生物であろうと、物体がどのように動くかを研究する学問です。動物の運動学においては、運動学は動物の体と四肢の動きを記述するために用いられます。その最終的な目標は、個々の四肢の動きが、その環境における動物全体の動きとどのように関連しているかを理解することです。以下では、動物の様々な運動モードにおける体と四肢の動きを定量化するために用いられる主要な運動学的パラメータについて説明します。

移動の定量化

ウォーキング

脚による移動は、陸上移動、すなわち陸上における移動の主要な形態である。四肢の運動は、四肢自体の運動学（四肢内運動学）と四肢間の協調（四肢間運動学）によって定量化される。[1] [2]

図1. ハエの前脚（右脚、赤脚、青脚）のスタンスとスイングの遷移を分類する。スタンスの開始（黒点）は脚の位置信号のピーク時に発生し、スイングの開始（水色点）は谷時に発生する。

歩行中の四肢間および四肢間の運動学を定量化するために、歩行周期の立脚期と遊脚期を分離する必要がある。[2] [3] [4] [5]立脚期は、脚が地面に接触する歩行部分に関連し、遊脚期は脚が地面から上がり、体に沿って前進する歩行部分である。脚の動きを記録するために、高速ビデオ撮影法が用いられる。次に、姿勢推定法を用いて、通常は脚の関節にある各脚の主要点を追跡する。[6] [7] [8] [9]記録全体にわたって各脚の位置を抽出した後、歩行周期の立脚期と遊脚期を決定する方法はいくつかある。 1 つの方法は、動物を共通の方向に合わせ、自己中心座標で脚先位置のピークと谷を検出する方法である（図 1）。 あるいは、遊脚期と立脚期を、それぞれ選択した閾値を超える脚先速度と閾値を下回る脚先速度として分類することもできる。この場合、脚先速度は他動座標系、つまり世界座標系で計算されます。遊脚期と立脚期が決定されれば、以下の運動学的パラメータと協調パラメータを計算できます。

四肢内運動パラメータ

出典: [3] [1] [2] [4] [5]

  • 前方極限位置 (AEP): 脚の最も前方の位置 (つまり、通常は立脚期の開始位置)。
  • 後方極端位置 (PEP): 脚の最後方の位置 (通常はスイング段階の開始位置)。
  • 歩行時間: 2 回の立脚開始間の経過時間。
  • 歩数頻度: 歩幅の逆数（つまり、1秒あたりの歩数）
  • スタンス持続時間: スタンスの開始からスイングの開始までの経過時間。
  • スイング持続時間: スイングの開始からその後のスタンスの開始までの経過時間。
  • 歩幅: 自己中心的な参照フレームでスイング中に脚が移動する距離。
  • 歩幅: 世界基準フレームにおける立脚開始から立脚開始までの距離。
  • 歩幅可動範囲: 立脚の開始からスイングの終了までの間の脚の統合された経路。
  • 関節角度：歩行は関節角度の分析によっても定量化できます。[10] [11] [12]脚歩行において、動物は関節を振動的に屈曲・伸展させ、歩幅ごとに関節角度のパターンを繰り返します。以下は、歩行の特徴づけに有用な関節角度分析の例です。
  • 関節角度の軌跡: 歩行中に関節が示す角度の軌跡。
  • 関節角度分布：関節の角度の分布。
  • 関節角度の極値: 歩行中の関節の最大角度 (伸展) と最小角度 (屈曲)。
  • 歩数ごとの関節角度の変動: 複数の歩数における関節角度の軌跡間の変動。

四肢間運動パラメータ

  • 位相オフセット: 基準脚の歩幅周期に対する脚の遅れ。
  • 立脚中の脚の数: ある時点で立脚中の脚の数。
  • 三脚協調強度（TCS）：六脚歩行の四肢間協調に特有のこのパラメータは、四肢間協調が標準的な三脚歩行にどの程度類似しているかを決定します。TCSは、三脚歩行を構成する脚（左前脚、右中脚、左後脚、またはその逆）が同時に振り回されている合計時間を、三脚歩行の最初の脚が振り回されている時間と、同じ三脚歩行の最後の脚が振り回されている間の経過時間で割った比率として計算されます。
  • 複数の関節角度の関係：同じ脚または脚間の2つの関節の相対的な角度。例えば、右の大腿骨脛骨関節が最も屈曲または伸展した角度にあるときの、人間の左の大腿骨脛骨関節（膝関節）の角度。

歩行安定性の測定

静的安定性：各瞬間における、立脚している脚によって形成される支持多角形の各辺から、質量中心（COM）までの最小距離。 [13]歩行する動物は、支持多角形を形成するのに十分な脚（3本以上）があり、かつCOMが支持多角形内に位置する場合、静的に安定している。さらに、静的安定性は、COMが支持多角形の中心に位置するときに最大となる。静的安定性を計算する手順は以下のとおりである。

  1. どの脚が立脚しているか、そして重心の位置を調べます。立脚している脚が3本未満の場合、動物は静的に安定していないことに注意してください。
  2. これらの脚の間に時計回りにエッジを作成して、サポート ポリゴンを形成します。
  3. 重心が支持多角形の内側にあるか外側にあるかを判断します。レイキャスティングアルゴリズムは、点が多角形内に位置するかどうかを判断するための一般的な手法です。重心が多角形の外側にある場合、動物は静的に不安定です。
  4. 重心がサポートポリゴンの内側にある場合は、ポリゴンの任意のエッジまでの重心の最小距離を計算して静的安定性を計算します。

動的安定性：歩行中の周期的な動きからの逸脱がどの程度不安定性をもたらすかを決定します。[要出典]

ステップ間の運動学の分析

歩行を定量化する際には、多くの場合、個々の歩幅の運動学的な評価が必要になります。このデータの取得方法の詳細については、「研究方法」を参照してください。最初のタスクは、歩行データを個々の歩幅に解析することです。歩行データから個々の歩幅を解析する方法は、データ収集プロセスに大きく依存します。大まかに言えば、歩行データは周期的で、各サイクルが1歩の動きを反映しているため、信号のピークで歩幅を解析できます。歩幅データを比較またはプールすることは、多くの場合有用です。この研究における難しさの1つは、脚内および脚間の歩幅が一定でないことです。歩幅を揃える方法は数多くありますが、以下にいくつかの有用な方法を示します。

  • ストレッチ ステップ: 可変の長さのステップを同じ長さにストレッチできます。
  • 歩幅：各ステップの位相を計算し、各データポイントが歩幅のどの段階にあるかを定量化します。これにより、データは歩幅で正規化されるため、様々な歩幅のデータを比較できます。ヒルベルト変換を用いて位相を計算することもできますが、ピーク（スイング開始とスタンス開始）の位置合わせには、手動で位相を計算する方が適している場合があります。
歩行ショウジョウバエにおける脚関節角度運動学のUMAP埋め込み。個体間のばらつきは、明確なクラスター形成（C）によって示されているが、協調パターンは類似している（D）。[8]

ショウジョウバエは6本の脚を持ち、脚ごとに4つの関節があり、多くの関節が複数の平面で運動します。したがって、運動学的自由度は多くあります。そのため、歩行速度や個体間の協調パターンの連続的な変動は、主成分分析やUMAPなどの手法を用いて、低次元埋め込み[8]で可視化することができます。

安定性に加えて、歩行の歩容の堅牢性も、特定の歩行速度におけるハエの歩容を決定する上で重要であると考えられています。堅牢性とは、ハエが静的に不安定になる前に、脚の立脚タイミングのずれがどの程度許容されるかを指します。例えば、不整地を横断する際には、脚の協調に予期せぬ混乱が生じる可能性があるため、堅牢な歩容が特に重要です。このような場合、堅牢な歩容を用いることで、ハエは安定性を維持することができます。分析によると、ハエは特定の歩行速度において、最も安定した歩容と最も堅牢な歩容の間の妥協点を示す可能性があることが示唆されています。[14]

速度依存の運動学的変化

多くの動物は歩行速度を調節する際に歩行運動学を変化させます。[15] [16] [17]一般的に速度に依存する四肢間の運動学パラメータは歩様、すなわち脚間の歩行パターンです。動物の中には速度に応じて異なる歩様を交互に行うものもいますが、[18]連続した歩様に沿って移動する動物もいます。[19]同様に、動物は一般的に速度に応じて四肢内のパラメータを調節します。例えば、ショウジョウバエは前進速度が増加すると立脚期間を短縮し、歩幅を延長します。[20]重要なのは、運動学は前進速度だけでなく回転速度や横滑り速度によっても調節されることです。[21]このような場合、左右の脚の調節が非対称になるのが一般的です。

フライト

空中移動は多くの生物が用いる移動形態であり、通常は少なくとも１対の翼によって駆動される。しかし、一部の生物は滑空を可能にする他の形態学的特徴を有する。離陸、ホバリング、急上昇、着陸など、多くの異なる飛行モードがある。[22]これらの飛行モード中の翼の動きを定量化することで、これらの行動を実行するために必要な体と翼の操縦についての洞察が得られる。[22]翼の向きは、飛行サイクル全体を通して、翼の付け根を基準とした座標系で定義される３つの角度によって定量化される。[23] [24]これら３つの角度の大きさは、上昇ストロークと下降ストロークで比較されることが多い。[23] [24] [25] [26]さらに、上昇ストロークと下降ストロークからなる飛行サイクルを特徴付けるために運動学的パラメータが使用される。[23] [25] [26] [24] 空気力学は、飛行性能に影響を与える力（揚力や抗力など）があるため、空中移動を定量化する場合によく考慮されます。[27]これら3つのカテゴリの主要なパラメータは次のように定義されます。

翼の向きを定量化する角度

翼の向きは、翼ヒンジを中心とした座標系で記述されます。[23] xy平面はストローク平面と一致し、ストローク平面は両方の翼端を含む平面に平行で、翼の基部を中心としています。[23]翼を翼の基部と翼端を通るベクトルでモデル化できると仮定すると、次の角度が翼の向きを表します。[23]

  • ストローク位置：ストロークプレーンに対する翼の前後方向の動きを表す角度。この角度は、翼ベクトルをストロークプレーンに投影した角度として計算されます。
  • ストローク偏差：ストローク平面に対する翼の垂直振幅を表す角度。この角度は、翼ベクトルとストローク平面への投影との間の角度として定義されます。
  • 迎え角：ストロークプレーンに対する翼の角度（つまり傾斜）。この角度は、翼断面ベクトルとストロークプレーンの間の角度として計算されます。

運動学的パラメータ

  • 上昇振幅: 上昇中に翼が移動する角度距離。
  • ダウンストロークの振幅: ダウンストローク中に翼が移動する角度距離。
  • ストローク持続時間: 2 回の連続するアップストロークの開始間の経過時間。
  • 羽ばたき周波数：ストローク時間の逆数。1秒あたりの羽​​ばたき回数。
  • 羽ばたきごとの飛行距離: 羽ばたきごとに移動する距離。
  • 上昇ストロークの持続時間: 上昇ストロークの開始から下降ストロークの開始までの経過時間。
  • ダウンストロークの持続時間: ダウンストロークの開始からアップストロークの開始までの経過時間。
  • 位相: 生物が前羽と後羽の両方を持っている場合、一方の羽の対がもう一方の（基準となる）羽の対に対して遅れている時間。

空力パラメータ

  • レイノルズ数：慣性力と粘性力の比。この指標は、機体の大きさによって翼の性能がどのように変化するかを説明するのに役立ちます。[27]

水泳

水中での移動は、ヒレやひれを使った運動[28]からジェット推進[29]まで、非常に多様です。以下は、水泳を特徴付けるための一般的な方法です。

ひれとヒレによる運動

体、尾、またはひれの角度：体の曲率、またはひれやひれの変位。[30]

尾またはひれの周波数: ひれまたは尾が 1 つの動作サイクルを完了する周波数。

ジェット推進

ジェット推進は2つの段階から成ります。1つは動物が空洞に水を充填する補充段階、もう1つは動物が空洞から水を絞り出し、反対方向に押し出す収縮段階です。これらの2つの段階で空洞の大きさを測定することで、各推進で循環する水の量を比較することができます。[29]

研究方法

チーターの運動を研究するために1200fpsで撮影されたドキュメンタリー映画。ビデオの最後には、撮影に使用された手法が紹介されています。

動物の運動を研究するために、さまざまな方法と機器が使用されています。

トレッドミル
トレッドミルは、動物を外部の観察者から見て静止させたり拘束したりしながら、歩かせたり走らせたりするために使用されます。この技術は、動物の生理学的情報の撮影や記録を容易にします（例えば、エネルギー学の研究中[31] ）。トレッドミルの中には、動物を前進歩行に制限する直線ベルト（単一[32]または分割ベルト[33]）で構成されているものもあれば、360度回転が可能なものもあります[34] [35] [33] 。非電動トレッドミルは動物の自発的な歩行に応じて動きますが、電動トレッドミルは外部から運動を駆動し、動物の持久力（スタミナ）を測定するためによく使用されます[36] [37] 。
テザー移動
動物は固定され、環境に対して静止したまま移動することができます。繋留された動物は、歩行を研究するためにトレッドミルに降ろしたり、[35]飛行を研究するために空中に吊り下げたり、[38]泳ぎを研究するために水中に沈めたりすることができます。[39]
球形トレッドミルの上を繋がれたショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）が歩行している様子。速度は6倍に減速。
自由な移動
動物は、所定の位置に固定されることなく環境内を移動することがあり、その動きを追跡することでその行動を分析することができます。[40] [41] [42] [43]しかし、自由に動く動物を3Dで追跡して四肢間の協調を詳細に運動学的に分析するのはより困難です。
視覚的なアリーナ
特定の光パターンを表示する視覚アリーナを用いることで、運動を長時間化したり、時には制御したりすることができる。多くの動物は周囲の視覚的な手がかりを用いて運動を制御するため、擬似的なオプティカルフローや状況に応じた視覚的特徴を提示することで、運動を促し、長時間化させることができる。[44] [35] [45] [46]
競馬場
光電池を並べたり、動物が走る様子を撮影したりして、加速度や最大疾走速度を測定する。[47] [48]
高速ビデオ撮影
動物全体または体の各部の動き（すなわち運動学）を研究するための手法は、通常、動物の解剖学的位置を追跡し、複数の角度からその動きをビデオで記録することによって行われます。従来、解剖学的位置の追跡は、動物の体に視覚的なマーカーを配置して行われてきました。しかし、マーカーレス姿勢推定を実現するために、コンピュータービジョン技術を用いることがますます一般的になりつつあります。
  • マーカーベースの姿勢推定：視覚マーカーを動物の関心領域に配置する必要があります。各マーカーの位置はビデオフレームごとに決定され、複数のビューからのデータが統合されて、各点の時系列的な位置が算出されます。その後、各フレームの視覚マーカーに手動で注釈を付けることができます。しかし、これは時間のかかる作業であるため、マーカーの検出を自動化するためにコンピュータービジョン技術がよく用いられます。
  • マーカーレス姿勢推定：トレーニングデータとして使用するには、一連のフレームにユーザー定義の身体部位を手動でアノテーションする必要があります。[6]次に、 ディープラーニングとコンピュータービジョン技術を用いて、トレーニングデータ内の身体部位の位置を学習します。次に、トレーニング済みのモデルを用いて、新たに収集されたビデオの各フレームにおける身体部位の位置を予測します。結果として得られる時系列データは、ビデオの各フレームにおける可視身体部位の位置で構成されます。モデルパラメータを最適化することで、追跡誤差を最小限に抑え、堅牢性を高めることができます。
これらのいずれかの方法から得られる運動学的データは、速度、加速度、関節角度、そして運動学的イベントの順序とタイミングといった基本的な運動特性を決定するために使用できます。これらの基本的な特性は、動物の身体能力（例：最大走行速度、登坂能力）、歩様、運動の神経制御、環境変化への反応といった、様々な高次特性を定量化するために使用できます。これらは、動物や運動全般に関する仮説の構築に役立ちます。
実験室環境における砂漠アリの歩行における地面からの力（青）と、葉柄の軌跡（赤）や歩行パターン（黄）などの運動学特性を同時に測定し、交互三脚歩行を記述する。録画速度：500 fps、再生速度：10 fps。
マーカーベースとマーカーレスの姿勢推定手法にはそれぞれ長所と短所があり、運動学的データ収集に最適な方法は研究対象動物に大きく依存する可能性がある。マーカーベースの追跡方法は、精密なカメラキャリブレーションを必要とするマーカーレスの方法よりも携帯性に優れている傾向がある。[49]しかし、マーカーレスアプローチは、研究対象動物に視覚的なマーカーを配置することが非現実的、高価、または時間がかかるといった問題があるため、マーカーベース追跡のいくつかの弱点を克服している。[49]マーカーレス姿勢推定をサポートする公開ソフトウェアパッケージは数多く存在する。[6]
フォースプレート
動物の歩行に伴う力の大きさと方向を測定するために用いられるプラットフォームであり、通常は軌道の一部です。運動学と十分に詳細な解剖モデルと組み合わせることで、逆動力学解析は地面との接触部分だけでなく、四肢の各関節における力を測定することができます。
筋電図検査
EMG（筋電図）は、筋肉が活動した際に生じる電気的活動を検出する方法であり、これにより動物が特定の動作を行う際にどの筋肉を使っているかを特定します。これは、表面電極（通常は大型動物）または埋め込み電極（多くの場合、人間の髪の毛よりも細いワイヤー）によって行われます。さらに、電気的活動の強度は筋肉の活動レベルと相関関係があり、活動が大きいほど（必ずしもそうとは限りませんが）より大きな力を発揮していることが示唆されます。
オプトジェネティクス
光信号に反応するように遺伝子改変された標的ニューロンの活動を制御する手法です。光遺伝学的手法によるニューロンの活性化とサイレンシングは、特定の運動行動を実行するために必要なニューロンを特定し、それらのニューロンが行動実行においてどのような機能を果たすかを明らかにするのに役立ちます。
ソノミクロメトリー
筋肉または腱に埋め込まれた一対の圧電結晶を用いて、筋肉または腱の長さを連続的に測定します。皮膚の動きにより表面運動学が不正確になる可能性があるため、この方法は有用です。同様に、弾性腱が筋肉と直列に接続されている場合、関節角度では筋肉の長さが正確に反映されない可能性があります。
腱力座屈
腱のひずみを測定することで、単一の筋肉が生み出す力を測定する。実験後、腱の弾性係数を測定し、それを用いて筋肉が生み出す力を正確に計算する。ただし、この方法は腱が長い筋肉にしか適用できない。
粒子画像速度測定法
水中および空中システムで使用され、移動する水生生物の周囲および通過する流体の流れを測定し、流体力学計算によって圧力勾配、速度などを決定できます。
透視検査
リアルタイムのX線ビデオ撮影が可能になり、動く骨の正確な運動学を計測できます。X線を透過しないマ​​ーカーを使用することで、筋肉の長さを同時に追跡できます。

上記の方法の多くは、運動研究を強化するために組み合わせることができます。例えば、EMGと運動学を組み合わせることで、特定の運動を生み出す一連の電気的および運動学的イベントである運動パターンを特定する研究が頻繁に行われています。また、光遺伝学的摂動も運動学と組み合わせることで、特定のニューロン群の活動が運動行動や課題にどのような影響を与えるかを研究することがよくあります。光遺伝学的実験から得られる観察結果は、様々な運動行動の基盤となる神経回路への洞察をもたらす可能性があります。また、トレッドミル上での動物の高速ビデオを収集する研究も一般的です。このような設定により、動物の姿勢を経時的に特定する際の精度と堅牢性を向上させることができます。

動物の運動のモデル化

動物の運動モデルは、神経系、骨格系、および/または筋肉系の相互作用から運動学がどのように生じるのかに関する新たな洞察と予測を得るために重要です。これらの知見は、実験から得ることが困難です。動物の運動モデルには、以下の種類があります。

神経機械モデル

ニューロメカニクスは、生体力学と神経科学を融合させた分野であり、物理的環境、神経系、そして結果として予測される体の動きにつながる筋肉と骨格系の間の複雑な相互作用を理解する。[50]そのため、ニューロメカニクスモデルは、特定の筋肉への神経指令と、それらの筋肉が動物の骨格にどのように接続されているかを与えられた動きをシミュレートすることを目的としています。[51] [52] [53]ニューロメカニクスモデルの主要なコンポーネントは次のとおりです。

  1. 動物の骨格を形態学的に正確に再現した3Dモデル。これは、自然体的に配置された剛体（骨）で構成されています。これらのモデルでは、各剛体の質量、長さ、幅などの特性を定義する必要があります。さらに、剛体間の関節については、関節の種類（ヒンジ、ボールインソケットなど）と自由度（剛体同士の相対的な動き）の両方を定義する必要があります。最終段階では、各剛体にメッシュオブジェクトを割り当て、外観（骨の外面など）やその他の接触特性を決定します。これらの骨格モデルは、BlenderやOpensim Creatorなどのさまざまな3Dモデリングプログラムを使用して作成できます。
  2. 骨格モデルを構築した後、次のステップは、剛体への筋肉の付着点を正確に定義することです。この作業は、剛体を自然な形で関節運動させるために不可欠です。筋肉の活性化、収縮、弛緩のダイナミクスをシミュレートする筋肉モデルには、ヒル型やエケバーグ型など、いくつかの種類があります。[52] [54]
  3. 中枢指令による運動ニューロンの動員と活動をシミュレートする神経制御器は、モデル化された筋活動のタイミングと強度を制御するために使用されます。これらの制御器には、結合位相発振器やニューラルネットワークモデルなど、様々な種類があります。
  4. 神経機械モデルは物理法則に従うため、そのリアルな動きをシミュレートするには、物理​​法則を組み込んだ環境が不可欠です。物理シミュレーションに使用される環境としては、Opensim、[55] PyBullet、MuJoCoなどがあります。

参考文献

  1. ^ ab Darmohray, Dana M.; Jacobs, Jovin R.; Marques, Hugo G.; Carey, Megan R. (2019年4月). 「マウス小脳における空間的・時間的運動学習」. Neuron . 102 (1): 217–231.e4. doi : 10.1016/j.neuron.2019.01.038 . PMID  30795901.
  2. ^ abc DeAngelis, Brian D; Zavatone-Veth, Jacob A; Clark, Damon A (2019年6月28日). 「歩行中のショウジョウバエにおける四肢協調の多様構造」. eLife . 8 e46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . PMC 6598772. PMID  31250807 . 
  3. ^ ab Mendes, César S; Bartos, Imre; Akay, Turgay; Márka, Szabolcs; Mann, Richard S (2013年1月8日). 「自由歩行する野生型および感覚遮断型Drosophila melanogasterにおける歩行パラメータの定量化」eLife . 2 e00231 . doi : 10.7554/eLife.00231 . PMC 3545443. PMID  23326642. 
  4. ^ ab Pfeffer, Sarah Elisabeth; Wahl, Verena Luisa; Wittlinger, Matthias; Wolf, Harald (2019年10月15日). 「サハラギンアリ（Cataglyphis bombycina）の高速移動」. Journal of Experimental Biology . 222 (20) jeb198705. Bibcode :2019JExpB.222B8705P. doi : 10.1242/jeb.198705 . PMID  31619540.
  5. ^ ab ウォスニッツァ、アン;ボッケミュール、ティル。マイケル・ダバート;ショルツ、ヘンリケ。ブシュゲス、アンスガル（2012 年 1 月）。 「ショウジョウバエの歩行速度制御における脚間の調整」。実験生物学ジャーナル。216 (Pt 3) jeb.078139。土井：10.1242/jeb.078139。PMID  23038731。
  6. ^ abc Mathis, Alexander; Mamidanna, Pranav; Cury, Kevin M.; Abe, Taiga; Murthy, Venkatesh N.; Mathis, Mackenzie Weygandt; Bethge, Matthias (2018年9月). 「DeepLabCut: ディープラーニングを用いたユーザー定義の身体部位のマーカーレス姿勢推定」Nature Neuroscience . 21 (9): 1281– 1289. doi :10.1038/s41593-018-0209-y. PMID  30127430.
  7. ^ ペレイラ、タルモ D.タブリス、ナサニエル。マッツリア、アリー。ターナー、デビッド M.リー・ジュンユ。ラビンドラナート、シュルティ。パパドヤニス、エレニ S.ノーマンド、エドナ。ドイチュ、デヴィッド S.ワン、Z.ヤン。マッケンジー・スミス、グレース・C.ミテルート、カタリン C.カストロ、マリエリサ・ディエス。ドゥヴァ、ジョン。キスリン、ミハイル（2022年4月）。 「SLEAP: 複数の動物の姿勢を追跡するための深層学習システム」。ネイチャーメソッド。19 (4): 486–495。土井: 10.1038/s41592-022-01426-1。PMC 9007740。PMID  35379947。 
  8. ^ abc ピエール・カラシュチュク; ケイティ・L.ラップ; エヴィン・S.ディキンソン; サラ・ウォーリングベル; エリシャ・サンダース; アイマン・アジム; ビングニ・W.ブラントン; ジョン・C.タットヒル (2021年9月). 「Anipose: 堅牢なマーカーレス3Dポーズ推定のためのツールキット」. Cell Reports . 36 (13) 109730. doi :10.1016/j.celrep.2021.109730. PMC 8498918. PMID 34592148  . 
  9. ^ Gosztolai, Adam; Günel, Semih; Lobato-Ríos, Victor; Pietro Abrate, Marco; Morales, Daniel; Rhodin, Helge; Fua, Pascal; Ramdya, Pavan (2021年8月). 「LiftPose3D：実験動物の2次元ポーズを3次元ポーズに変換するディープラーニングベースのアプローチ」. Nature Methods . 18 (8): 975– 981. doi :10.1038/s41592-021-01226-z. PMC 7611544. PMID 34354294  . 
  10. ^ Jin, Li; Hahn, Michael E. (2019年4月3日). 「健康で活動的な若年者と中年者の歩行および走行における下肢関節メカニクスの比較」. Scientific Reports . 9 (1) 5568. Bibcode :2019NatSR...9.5568J. doi : 10.1038/s41598-019-41750-9 . PMC 6447628. PMID  30944360 . 
  11. ^ Cruse, H.; Bartling, Ch. (1995年9月). 「歩行昆虫Carausius morosusの脚における関節角の運動」. Journal of Insect Physiology . 41 (9): 761– 771. Bibcode :1995JInsP..41..761C. doi :10.1016/0022-1910(95)00032-P.
  12. ^ Tsang, Dorothea J.; Lukac, Meghan; Martin, Anne E. (2019年12月). 「歩行中の関節角度変動における統計的持続性の特徴づけ」.人間運動科学. 68 102528. doi :10.1016/j.humov.2019.102528. PMID  31706119.
  13. ^ Szczecinski, Nicholas S.; Bockemühl, Till; Chockley, Alexander S.; Büschges, Ansgar (2018年1月). 「静的安定性はショウジョウバエにおける脚間協調パターンの連続性を予測する」. Journal of Experimental Biology . 221 (Pt 22) jeb.189142. doi : 10.1242/jeb.189142 . PMID  30274987.
  14. ^ Szczecinski, Nicholas S.; Bockemühl, Till; Chockley, Alexander S.; Büschges, Ansgar (2018年1月). 「静的安定性はショウジョウバエにおける脚間協調パターンの連続性を予測する」. Journal of Experimental Biology . 221 (Pt 22) jeb.189142. doi : 10.1242/jeb.189142 . PMID  30274987.
  15. ^ メンデス、セザール S.;バルトス、イムレ。マルカ、ズザンナ。アカイ、トルゲイ。マルカ、シャボルツ。マン、リチャード S. (2015 年 12 月)。 「自由に歩くげっ歯類の歩行パラメータの定量化」。BMC 生物学。13 (1) 50.土井: 10.1186/s12915-015-0154-0。PMC 4511453。PMID  26197889。 
  16. ^ Chun, Chanwoo; Biswas, Tirthabir; Bhandawat, Vikas (2021年2月3日). 「ショウジョウバエはあらゆる歩行速度において三脚歩行を行っており、三脚歩行の形状は速度制御に重要である」. eLife . 10 e65878. doi : 10.7554/eLife.65878 . PMC 7932689. PMID  33533718 . 
  17. ^ Fukuchi, Claudiane Arakaki; Fukuchi, Reginaldo Kisho; Duarte, Marcos (2019年12月). 「健常者における歩行速度の歩行バイオメカニクスへの影響：系統的レビューとメタアナリシス」. Systematic Reviews . 8 (1) 153. doi : 10.1186/s13643-019-1063-z . PMC 6595586. PMID  31248456 . 
  18. ^ Robilliard, Justine J.; Pfau, Thilo; Wilson, Alan M. (2007年1月15日). 「馬の歩行特性と分類」. Journal of Experimental Biology . 210 (2): 187– 197. Bibcode :2007JExpB.210..187R. doi : 10.1242/jeb.02611 . PMID  17210956.
  19. ^ Dürr, Volker; Theunissen, Leslie M.; Dallmann, Chris J.; Hoinville, Thierry; Schmitz, Josef (2018年1月). 「昆虫の運動柔軟性：移動と近距離探査における四肢の適応的協調」.行動生態学と社会生物学. 72 (1) 15. Bibcode :2018BEcoS..72...15D. doi :10.1007/s00265-017-2412-3.
  20. ^ Mendes, César S; Bartos, Imre; Akay, Turgay; Márka, Szabolcs; Mann, Richard S (2013年1月8日). 「自由歩行する野生型および感覚遮断型キイロショウジョウバエにおける歩行パラメータの定量化」eLife . 2 e00231. doi : 10.7554/eLife.00231 . PMC 3545443. PMID  23326642 . 
  21. ^ DeAngelis, Brian D; Zavatone-Veth, Jacob A; Clark, Damon A (2019年6月28日). 「歩行中のショウジョウバエにおける四肢協調の多様構造」. eLife . 8 e46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . PMC 6598772. PMID  31250807 . 
  22. ^ ab Berg Angela, M.; Biewener, Andrew A. (2010). 「ハト（Columba livia）の離陸・着陸飛行における翼と胴体の運動学」. Journal of Experimental Biology . 213 (10): 1651– 1658. Bibcode :2010JExpB.213.1651B. doi : 10.1242/jeb.038109 . PMID  20435815.
  23. ^ abcdef Cheng, X; Sun, M. (2016). 「ホバリング飛行中の小型昆虫の翼運動学測定と空気力学」. Scientific Reports . 6 25706. Bibcode :2016NatSR...625706C. doi : 10.1038/srep25706 . PMC 4863373. PMID 27168523  . 
  24. ^ abc Fry, SN; Sayaman R; Dickinson, MH (2005). 「ショウジョウバエのホバリング飛行の空気力学」. Journal of Experimental Biology . 208 (12): 2303– 2318. Bibcode :2005JExpB.208.2303F. doi : 10.1242/jeb.01612 . PMID  15939772.
  25. ^ ab Rüppell, G. (1989年7月). 「トンボ類の対称飛行行動の運動学的解析」. Journal of Experimental Biology . 144 (1): 13– 42. Bibcode :1989JExpB.144...13R. doi : 10.1242/jeb.144.1.13 .
  26. ^ ab Fontaine, EI; Zabala, F.; Dickinson MH; Burdick, JW (2009). 「ショウジョウバエの飛行開始時の羽と体の動き：自動視覚追跡による解明」. Journal of Experimental Biology . 212 (9): 1307–23 . Bibcode :2009JExpB.212.1307F. doi : 10.1242/jeb.025379 . PMID  19376952.
  27. ^ ab Birch, JM; Dickson, WB; Dickinson, MH (2004). 「高レイノルズ数および低レイノルズ数における羽ばたき翼の前縁渦の力発生と流れ構造」. Journal of Experimental Biology . 207 (7): 1063– 1072. Bibcode :2004JExpB.207.1063B. doi : 10.1242/jeb.00848 . PMID  14978049.
  28. ^ Jeanniard-du-Dot, Tiphaine; Trites, Andrew W.; Arnould, John PY; Speakman, John R.; Guinet, Christophe (2016年9月23日). 「フィンのストロークは、野生のキタオットセイと南極オットセイにおけるエネルギー消費量と移動コストを予測できる」. Scientific Reports . 6 (1) 33912. Bibcode :2016NatSR...633912J. doi :10.1038/srep33912. PMC 5034273. PMID 27658718  . 
  29. ^ ab York, Carly A.; Bartol, Ian K.; Krueger, Paul S.; Thompson, Joseph T. (2020年1月). 「イカは発生過程を通じて複数の脱出ジェットパターンを使用する」. Biology Open . 9 (11) bio.054585. doi :10.1242/bio.054585. PMC 7657469. PMID 32973078  . 
  30. ^ McClenahan, Phil; Troup, Michael; Scott, Ethan K. (2012年2月16日). 「ゼブラフィッシュ幼生における逃避行動および捕食行動中の鰭と尾の協調」. PLOS ONE . 7 (2) e32295. Bibcode :2012PLoSO...732295M. doi : 10.1371/journal.pone.0032295 . PMC 3281131. PMID  22359680 . 
  31. ^ Taylor, C. Richard; Schmidt-Nielsen, Knut ; Raab, JL (1970). 「哺乳類における体長に対する走行エネルギーコストのスケーリング」. American Journal of Physiology . 219 (4): 1104– 1107. doi :10.1152/ajplegacy.1970.219.4.1104. PMID  5459475.
  32. ^ ヤオ、ジエ;郭、寧。シャオ、ヤンキュウ。リー、ジリ。李英輝。プー、ファン;ファン、ゆうぼ（2019年12月）。 「トレッドミルおよび地上運動における下肢の関節運動と筋力」バイオメディカルエンジニアリングオンライン。18 (1) 89.土井: 10.1186/s12938-019-0708-4。PMC 6704526。PMID  31438944。 
  33. ^ ab Lee, Song Joo; Hidler, Joseph (2008年3月). 「健常者における地上歩行とトレッドミル歩行のバイオメカニクス」. Journal of Applied Physiology . 104 (3): 747– 755. doi :10.1152/japplphysiol.01380.2006. PMID  18048582.
  34. ^ Soni, Smit; Lamontagne, Anouk (2020年12月). 「全方向トレッドミル歩行時の速度適応特性」Journal of NeuroEngineering and Rehabilitation . 17 (1) 153. doi : 10.1186/s12984-020-00787-y . PMC 7684919 . PMID  33228761. 
  35. ^ abc Seelig, Johannes D; Chiappe, M Eugenia; Lott, Gus K; Dutta, Anirban; Osborne, Jason E; Reiser, Michael B; Jayaraman, Vivek (2010年7月). 「視運動歩行行動中の頭部固定ショウジョウバエからの2光子カルシウムイメージング」Nature Methods . 7 (7): 535– 540. doi :10.1038/nmeth.1468. PMC 2945246 . PMID  20526346. 
  36. ^ Garland, T. (1984年11月). 「トカゲの運動機能の生理学的相関：相対成長的アプローチ」. American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 247 (5): R806 – R815 . doi :10.1152/ajpregu.1984.247.5.r806. PMID  6238543.
  37. ^ Meek, Thomas H.; Lonquich, Brian P.; Hannon, Robert M.; Garland, Theodore (2009年9月15日). 「自発的なホイールランニングを主体に選抜飼育されたマウスの持久力」. Journal of Experimental Biology . 212 (18): 2908– 2917. Bibcode :2009JExpB.212.2908M. doi : 10.1242/jeb.028886 . PMID  19717672.
  38. ^ Currier, Timothy A.; Nagel, Katherine I. (2018年11月). 「繋留飛行中のショウジョウバエにおける多感覚による定位制御」. Current Biology . 28 (22): 3533–3546.e6. Bibcode :2018CBio...28E3533C. doi :10.1016/j.cub.2018.09.020. PMC 6503675. PMID 30393038  . 
  39. ^ アマロ、ヌーノ;マリーニョ、ダニエル A.バターリャ、ヌーノ。マルケス、マリオ C.モロウソ、ペドロ（2014年7月8日）。 「年齢層の水泳選手における繋留水泳評価の信頼性」。人間動態ジャーナル。41 (1): 155–162。土井:10.2478/hukin-2014-0043。PMC 4120449。PMID  25114742。 
  40. ^ Kong, Zhaodan; Fuller, Nathan; Wang, Shuai; Özcimder, Kayhan; Gillam, Erin; Theriault, Diane; Betke, Margrit; Baillieul, John (2016年6月6日). 「在来生息地におけるコウモリの飛行を導く知覚様式」. Scientific Reports . 6 (1) 27252. Bibcode :2016NatSR...627252K. doi :10.1038/srep27252. PMC 4893665. PMID 27264498  . 
  41. ^ 山田康史;三部、ゆりな。山本裕也;伊藤健太郎；ハイム、オルガ。飛龍、静子（2020年7月）。 「反響定位コウモリ Rhinolophus ferrumequinum nippon における空間学習による音響航行行動の調節」。科学的報告書。10 (1) 10751。ビブコード:2020NatSR..1010751Y。土井：10.1038/s41598-020-67470-z。PMC 7329871。PMID  32612132。 
  42. ^ Simon, Jasper C.; Dickinson, Michael H. (2010年1月27日). 「ショウジョウバエの行動を研究するための新しいチャンバー」. PLOS ONE . 5 (1) e8793. Bibcode :2010PLoSO...5.8793S. doi : 10.1371/journal.pone.0008793 . PMC 2811731. PMID  20111707 . 
  43. ^ Kim, Dal Hyung; Kim, Jungsoo; Marques, João C; Grama, Abhinav; Hildebrand, David GC; Gu, Wenchao; Li, Jennifer M; Robson, Drew N (2017年11月). 「自由遊泳ゼブラフィッシュにおける細胞分解能による汎ニューロンカルシウムイメージング」. Nature Methods . 14 (11): 1107– 1114. doi :10.1038/nmeth.4429. PMID  28892088.
  44. ^ Guo, Aike; Lu, Huimin; Zhang, Ke; Ren, Qingzhong; Chiang Wong, Yah-Num (2013). 「Drosophila melanogasterにおける視覚学習と意思決定」.無脊椎動物の学習と記憶. 行動神経科学ハンドブック. 第22巻. pp.  378– 394. doi :10.1016/B978-0-12-415823-8.00028-9. ISBN 978-0-12-415823-8。
  45. ^ Markov, Daniil A.; Petrucco, Luigi; Kist, Andreas M.; Portugues, Ruben (2020-09-14). 「小脳内部モデルは感覚運動制御に関わるフィードバック制御器を較正する」bioRxiv 10.1101/2020.02.12.945956 . 
  46. ^ Dehmelt, Florian A.; Meier, Rebecca; Hinz, Julian; Yoshimatsu, Takeshi; Simacek, Clara A.; Wang, Kun; Baden, Tom; Arrenberg, Aristides B. (2020-09-23). 「ゼブラフィッシュにおける視線安定化行動は視野位置によって異方性を示す」bioRxiv 10.1101/754408 . 
  47. ^ Huey, Raymond B.; Hertz, Paul E. (1982). 「トカゲ（ Stellio ( Agama ) stellio ）の体長と傾斜がスプリント速度に及ぼす影響」. Journal of Experimental Biology . 97 (1): 401– 409. Bibcode :1982JExpB..97..401H. doi :10.1242/jeb.97.1.401.
  48. ^ Huey, Raymond B.; Hertz, Paul E. (1984). 「トカゲ（Stellio stellio）の加速度に対する体の大きさと傾斜の影響」. Journal of Experimental Biology . 110 (1): 113– 123. Bibcode :1984JExpB.110..113H. doi : 10.1242/jeb.110.1.113 .
  49. ^ ab Xu, Tong (2019年10月). 「マーカーレス3Dヒューマンモーションキャプチャにおけるシングルビューおよびマルチビュー手法」. Journal of Physics: Conference Series . 1335 (1) 012022. Bibcode :2019JPhCS1335a2022X. doi : 10.1088/1742-6596/1335/1/012022 .
  50. ^ Nishikawa, K.; Biewener, AA; Aerts, P.; Ahn, AN; Chiel, HJ; Daley, MA; Daniel, TL; Full, RJ; Hale, ME; Hedrick, TL; Lappin, AK; Nichols, TR; Quinn, RD; Satterlie, RA; Szymik, B. (2007年5月10日). 「ニューロメカニクス：運動制御を理解するための統合的アプローチ」.統合比較生物学. 47 (1): 16– 54. doi : 10.1093/icb/icm024 . PMID  21672819.
  51. ^ Isakov, Alexander; Buchanan, Sean M.; Sullivan, Brian; Ramachandran, Akshitha; Chapman, Joshua KS; Lu, Edward S.; Mahadevan, L.; de Bivort, Benjamin (2016年1月1日). 「ショウジョウバエにおける損傷後の運動回復は固有受容覚に依存する」. Journal of Experimental Biology . 219 (Pt 11) jeb.133652. doi : 10.1242/jeb.133652 . PMID  26994176.
  52. ^ ab ロバト＝リオス、ビクター;ラマリンガセッティ、シュラヴァン・タタ。オズディル、ペンベ・ギゼム。アレギット、ジョナサン。アイスピアート、アウケ・ヤン。パヴァン、ラムディア（2022年5月）。 「NeuroMechFly、成体キイロショウジョウバエの神経機械モデル」。ネイチャーメソッド。19 (5): 620–627。土井:10.1038/s41592-022-01466-7。PMID  35545713。
  53. ^ Charles, James P.; Cappellari, Ornella; Spence, Andrew J.; Wells, Dominic J.; Hutchinson, John R. (2016年10月). 「マウス後肢筋骨格モデルの筋モーメントアームと感度解析」. Journal of Anatomy . 229 (4): 514– 535. doi :10.1111/joa.12461. PMC 5013061. PMID 27173448  . 
  54. ^ Siebert, T.; Rode, C. (2014). 「筋バイオメカニクスの計算モデル化」.筋骨格系におけるバイオメカニクスとバイオトライボロジーの計算モデル化. pp.  173– 204. doi :10.1533/9780857096739.2.173. ISBN 978-0-85709-661-6。
  55. ^ Seth, Ajay; Hicks, Jennifer L.; Uchida, Thomas K.; Habib, Ayman; Dembia, Christopher L.; Dunne, James J.; Ong, Carmichael F.; DeMers, Matthew S.; Rajagopal, Apoorva; Millard, Matthew; Hamner, Samuel R.; Arnold, Edith M.; Yong, Jennifer R.; Lakshmikanth, Shrinidhi K.; Sherman, Michael A. (2018-07-26). 「OpenSim：ヒトおよび動物の運動を研究するための筋骨格ダイナミクスと神経筋制御のシミュレーション」. PLOS Computational Biology . 14 (7) e1006223. Bibcode :2018PLSCB..14E6223S. doi : 10.1371/journal.pcbi.1006223 . PMC 6061994 . PMID  30048444. 
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Study_of_animal_locomotion&oldid=1320617978"