硫黄球

硫黄球は、様々な硫黄酸化細菌が元素硫黄の貯蔵庫として利用する細胞内、あるいは細胞外に存在する凝集体です。硫黄球は1887年にセルゲイ・ウィノグラツキーによって初めて説明されましたが[ 1 ]、その完全な構造と化学組成についてはそれ以来議論が続いています[ 1 ] 。近年では、蛍光顕微鏡ゲノミクスといったツールによって、硫黄球の構造、形成、機能が明らかになりつつあります。

さらに、硫黄球は主にプロテオバクテリア門に属する化学合成独立栄養生物および光合成生物において報告されている。硫黄球は細胞内または細胞外で形成され、沈着する。細胞外硫黄球の形成は、一般的に緑色硫黄細菌およびエクトチオロドスピラ科の硫黄酸化細菌に特徴的であるのに対し、細胞内硫黄球の形成は、磁性硫黄酸化細菌、クロマチア科の紅色硫黄細菌、および硫黄酸化細菌の共生細菌典型的である。[ 2 ]

現在、これらの硫黄球の構造と機能を研究するためのモデル生物はアロクロマチウム・ビノサムである。[ 3 ]

モデル生物Allochromatium v​​inosum

Allochromatium v​​inosumは、クロマチ科に属する紅色硫黄細菌で、周囲の環境からチオ硫酸塩と硫化物の両方を酸化します。[ 4 ] A. vinosumは通常湖や池で見られますが、下水ラグーンや塩性湿地でも見られ、そこでは周囲の硫酸還元細菌から生成された硫化物を再酸化する重要な役割を果たしています。[ 4 ]

蛍光顕微鏡、プロテオミクス、ゲノミクス、その他の分子生物学的手法を含む最新技術の進歩により、A. vinosumにおける硫黄球の位置と構造が解明されてきました。これらの手法により、これらの硫黄球の直径は約1マイクロメートルで、細胞乾燥重量の約34%を占めることが実証されています。構造的には、A. vinosumの硫黄球は一般的に3つの疎水性タンパク質、SgpA、SgpB、SgpCで構成されています。[ 2 ]これら3つのタンパク質は硫黄球の形成、増殖、分解に不可欠ですが、その完全な機能はまだ解明されていません。A . vinosumの硫黄球は細胞内、つまり細胞壁内に存在しますが、必須のペリプラズム硫黄酸化酵素やチオ硫酸とともにペリプラズム内に位置しています。A. vinosum属に関する研究は、硫黄球含有細菌が硫黄球を分解するメカニズムの解明にも役立っています。これらのメカニズムの中で最も研究が進んでいるのは、おそらく異化型亜硫酸還元酵素遺伝子(dsr遺伝子とも呼ばれる)です。[ 1 ]

全体構造

細胞内硫黄球は一般的に球形で、直径は1μm~3μmの範囲ですが、15μmを超えるものも見つかっています。[ 5 ] [ 2 ]硫黄球の化学組成は細菌種によって異なります。紅色硫黄細菌は、長い硫黄鎖からなる球状構造をしています。ベギアトア・アルバチオマルガリータ・ナミビエンシスなどの化学合成硫黄酸化細菌は、主としてシクロオクタ硫黄を含んでいます。他の種、例えばアシディチオバチルス・フェロオキシダンスは、硫黄をポリチオネートの長い鎖として貯蔵します。[ 2 ]

同様に、X線吸収構造解析技術は、これらの球状体の中に見られる硫黄鎖には通常、有機末端基が含まれており、紅色硫黄細菌に見られる硫黄に似ていることを示しており、細菌における硫黄球形成のプロセスは系統学的に古い特徴である可能性があることを示唆している。[ 6 ]

携帯電話の位置情報

細胞内硫黄球の位置は細菌種によって様々です。多くの場合、活性硫黄酸化酵素の存在下、ペリプラズム中に存在します。例えば、モデル生物であるA. vinosumの硫黄球は、球状膜に存在するペプチドコード配列の証拠に基づき、ペリプラズム中に存在することが示されています。[ 2 ]また、硫黄球は非対称に散在していることも分かっており、例えばThiovulumでは、細胞の一方の極に集まっています。

多くの硫黄球は、細胞骨格ケラチンや植物細胞壁のタンパク質に似た電子密度の高い層(厚さ2~14 nm)に囲まれています。この層は、チオアルカリビブリオベギアトアチオトリックスといった細菌種に存在します。硫黄球を構成する共通のタンパク質をコードするタンパク質のゲノム解析により、多くの硫黄酸化細菌に見られることが明らかになっています。

細菌における機能

細胞内および細胞外の硫黄球は、硫化水素、チオ硫酸塩、亜硫酸塩などの還元硫黄化合物を酸化する細菌において、硫黄の一時的な貯蔵庫として機能します。細菌はこれらの球状体によって、硫黄が豊富にある場合にそれを貯蔵し、環境が悪化した際に利用できるようにします。これにより、細菌は変動する環境下において代謝上の利点を維持しながら、より良好な生存能力を得ることができます。[ 3 ]

一時的なエネルギー貯蔵庫として機能することに加えて、研究により、細胞内球状硫黄プールは光合成硫黄細菌で起こる酸化還元反応の緩衝剤としても機能する可能性があることも実証されています。[ 1 ]

参考文献

  1. ^ a b c dダール、クリスティアーネ、プランジ、アレクサンダー(2006)、シブリー、ジェサップM.(編)、「細菌性硫黄球:発生、構造、代謝」原核生物の封入体、ベルリン、ハイデルベルク:シュプリンガー、pp.  21– 51、doi10.1007 / 3-540-33774-1_2ISBN 978-3-540-33774-4、 2025年2月13日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ(リンク
  2. ^ a b c d e Kümpel, Carolin; Grein, Fabian; Dahl, Christiane (2023-07-12). 「紫色硫黄細菌Allochromatium v​​inosumにおける細胞内硫黄球タンパク質SgpDの蛍光顕微鏡的研究」 . Microorganisms . 11 ( 7): 1792. doi : 10.3390/microorganisms11071792 . ISSN 2076-2607 . PMC 10386293. PMID 37512964 .   
  3. ^ a b Maki, James S. (2013). 「細菌細胞内硫黄球:構造と機能」 .微生物生理学. 23 ( 4–5 ): 270–280 . doi : 10.1159/000351335 . ISSN 2673-1665 . PMID 23920490 .  
  4. ^ a b "Allochromatium v​​inosum - microbewiki" . microbewiki.kenyon.edu 2025 年 2 月 13 日に取得
  5. ^ Skirnisdottir, Sigurlaug; Hreggvidsson, Gudmundur O.; Holst, Olle; Kristjansson, Jakob K. (2001-02-01). 「混合栄養性硫黄酸化細菌Thermus scotoductusの単離と特性評価」 .極限環境細菌. 5 (1): 45– 51. doi : 10.1007/s007920000172 . ISSN 1431-0651 . 
  6. ^ Lee, Yong-Jin; Prange, Alexander; Lichtenberg, Henning; Rohde, Manfred; Dashti, Mona; Wiegel, Juergen (2007年10月). 「Thermoanaerobacter sulfurigignensおよびThermoanaerobacterium thermosulfurigenesがチオ硫酸塩から生成する硫黄球中の硫黄種のin situ分析」 . Journal of Bacteriology . 189 (20): 7525– 7529. doi : 10.1128 / JB.00782-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2168439. PMID 17644590 .   

[ 1 ]

  1. ^引用エラー: 名前付き参照が呼び出されましたが、定義されていません (ヘルプ ページを参照してください)。:4