スーパーマン（遺伝子）
シロイヌナズナの植物遺伝子

スーパーマンはシロイヌナズナの植物遺伝子で、花の雄しべと雌しべの発達の境界を制御する役割を果たします。 [1] 漫画のキャラクター「スーパーマン」にちなんで名付けられ、関連遺伝子であるクリプトナイト（遺伝子）とクラークケントもそれにちなんで名付けられました（ただし、後者はスーパーマンの別の形であることが判明しました）。 [2]スーパーマンは転写因子（具体的にはC2H2型ジンクフィンガータンパク質） をコードします。 [3] 相同遺伝子はペチュニア[4]とキンギョソウ[ 5]にも知られており、これらも花の発達に関与していますが、どちらの場合もシロイヌナズナの機能とは重要な違いがあります。スーパーマンは花の発達の初期段階で、雌しべの輪生に隣接する雄しべの輪生で発現します。 [4]スーパーマンは、花の発達のABCモデルの他の遺伝子とさまざまな方法で相互作用します。 [4

遺伝子機能

スーパーマンは転写因子をコードしている。[3]このタンパク質はジンクフィンガー結合モチーフ[3]を介して DNA に結合し、花のホメオティック遺伝子の調節因子として働き、シロイヌナズナの花の発達を制御している。シロイヌナズナの花は、成長する分裂組織から枝分かれした同心円状の細胞群である 4 つの輪生花で発生する。[6] スーパーマンは、通常であれば心皮に成長する 4 番目の輪生花で作用することがわかっている。スーパーマンは通常、 4 番目の輪生花にある ( APETALA3 )と呼ばれる別の遺伝子の効果を制限し、APETALA3 の発現が 2 番目と 3 番目の輪生花にのみ存在するようにする。[6] APETALA3 は通常、3 番目の輪生花でおしべの成長に関連する遺伝子であるため[7] 、その制限により、4 番目の輪生花での他の器官 (雌しべなど) の成長が可能になる。

スーパーマン遺伝子の機能を完全に失わせる変異は、本来第4花序に発達する雌蕊の代わりに、余分な雄蕊を持つ花を生じさせる。この変異はsup-1変異と名付けられた。sup-1変異では、ヘテロ接合変異よりもホモ接合変異の方が雄蕊の発達が著しくなる。 [8]

花の発達のABCモデルとの相互作用

スーパーマンが相互作用する遺伝子（APETALA3）は、花の発達のABCモデルのB機能グループのメンバーであり[7]、通常は雄しべと花弁の発達を担っています。花の発達のABCモデルのその他の重要なメンバーには、APETALA1、APETALA2、AGAMOUS、PISTILATAなどがあります[9] 。スーパーマンがこれらの他の遺伝子と相互作用することは確認されていません。SUPERMAN（SUP）およびAPETALA2などのSUPERMAN様遺伝子は、TOPLESS（TPL）として知られる他のコリプレッサーやヒストン脱アセチル化酵素19（HD19）とともにタンパク質複合体制御因子として働き、植物の転写機能を抑制する[10]。

スーパーマンのエピジェネティックな変化

スーパーマンはエピジェネティックな修飾を受けることが分かっています。具体的には、シトシンメチル化（メチルラジカルがシトシン塩基に付加）によって転写活性が抑制されます。このメチル化により、スーパーマン遺伝子の機能が欠損した改変版であるクラーク・ケント（clk）エピアレルが生成されます。 [11]植物におけるシトシンメチル化は、ほとんどの場合転写プロモーター内で起こるのに対し、スーパーマンのシトシンメチル化はプロモーター直後の遺伝子内で起こります。[6]メチル化の正確な位置は様々ですが、植物がどのclkエピアレルを持つかを定義します。現在までに7つのclkエピアレル（clk1～clk7）が特定されています。[11]

これらのクラーク・ケント対立遺伝子は遺伝する可能性があるが、突然変異により、世代ごとに約3％の割合で自然遺伝子に戻ることが多い。[12]

参考文献

  1. ^ 「遺伝子モデル：SUP」. The Arabidopsis Information Resource (TAIR) . 2006年2月1日. 2007年1月23日閲覧。
  2. ^ 「賢いアラビドプシスの遺伝子名」『賢い遺伝子名』Mikael Niku、Mikko Taipale著。2005年12月3日。2006年12月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年1月23日閲覧。
  3. ^ abc Jae-Young Yun, Detlef Weigel & Ilha Lee (2002). 「SUPERMANの異所性発現は花弁と雄しべの発達を抑制する」.植物細胞生理学. 43 (1): 52– 57. doi : 10.1093/pcp/pcf018 . PMID  11828022.
  4. ^ abc 中川 仁; シルビア・フェラリオ; ゲルコ・C・アンジェネント; 小林 明 & 高辻 博 (2004年4月). 「アラビドプシスSUPERMANのペチュニア相同遺伝子は花器官の形態形成において明確な役割を果たす」. Plant Cell . 16 (4): 920– 932. doi :10.1105/tpc.018838. PMC 412866. PMID 15020746  . 
  5. ^ ボックス3：キンギョソウとシロイヌナズナにおける花成決定の制御（Zsuzsanna Schwarz-Sommer、Brendan Davies、Andrew Hudson共著、2003年8月）「永遠の先駆者：キンギョソウ研究の物語」Nature Reviews Genetics 4 ( 8): 655– 664. doi :10.1038/nrg1127. hdl : 1842/704 . PMID  12897777. S2CID  205482851.
  6. ^ abc Chan, Simon W.-L.; Henderson, Ian R.; Jacobsen, Steven E. (2005-05-01). 「ゲノムのガーデニング：シロイヌナズナにおけるDNAメチル化」. Nature Reviews Genetics 6 ( 5): 351– 360. doi :10.1038/nrg1601. ISSN  1471-0056. PMID  15861207. S2CID  20083628.
  7. ^ ab Krizek, BA; Meyerowitz, EM (1996-01-01). 「シロイヌナズナのホメオティック遺伝子APETALA3とPISTILLATAは、Bクラスの器官同定機能を提供するのに十分である」 . Development . 122 (1): 11– 22. doi :10.1242/dev.122.1.11. ISSN  0950-1991. PMID  8565821.
  8. ^ Bowman, John (1992). 「SUPERMAN、アラビドプシスの花のホメオティック遺伝子の制御因子」(PDF) . Development . 114 (3): 599– 615. doi :10.1242/dev.114.3.599. PMID  1352237.
  9. ^ Bowman, John L.; Smyth, David R.; Meyerowitz, Elliot M. (2012-11-15). 「花の発達におけるABCモデル：過去と現在」. Development . 139 (22): 4095– 4098. doi : 10.1242/dev.083972 . ISSN  0950-1991. PMID  23093420.
  10. ^ Krogan, NT, Hogan, K., & Long, JA (2012). APETALA2は、コリプレッサーTOPLESSとヒストン脱アセチル化酵素HDA19をリクルートすることにより、シロイヌナズナにおいて複数の花器官同定遺伝子を負に制御する. Development, dev-085407.
  11. ^ ab Jacobsen, Steven E.; Meyerowitz, Elliot M. (1997-08-22). 「シロイヌナズナにおける高メチル化SUPERMANエピジェネティックアレル」. Science . 277 (5329): 1100– 1103. doi :10.1126/science.277.5329.1100. ISSN  0036-8075. PMID  9262479.
  12. ^ 角谷哲二 (2002年10月15日). 「植物におけるエピアレル：世代を超えたエピジェネティック情報の継承」.植物細胞生理学. 43 (10): 1106– 1111. doi : 10.1093/pcp/pcf131 . ISSN  0032-0781. PMID  12407189.
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