シンプラスト（ギリシャ語の「共に」を意味するsymと「形成された、あるいは成形された物質」を意味するplasmaに由来）は、ほとんどの植物組織に広がる、細胞質の連続した生きたネットワークです。その連続性は、数千ものプラズモデスマ（細胞膜で覆われた微細なトンネル）によって確立されています。これらのトンネルは細胞壁を貫通し、隣接する細胞の細胞質と小胞体とを繋ぎます。これらのトンネルは師管篩要素にも開口しているため、シンプラストは、水、栄養素、代謝物、タンパク質、RNAが濃度勾配または圧力勾配に沿って細胞間を移動するための、短距離および長距離の両方の導管を提供します。[1]対照的に、アポプラストは多孔質の細胞壁マトリックスと、溶質が細胞膜の外側に拡散する細胞外空間で構成されています。[2]
構造と継続性
電子顕微鏡観察によると、単一のプラズモデスマは、細胞質の細い円筒状のスリーブから構成され、細胞膜で囲まれ、デスモ小管と呼ばれる小胞体の中心棒が貫通している。[1]断面では、これらの膜をつなぐタンパク質の「スポーク」が見られる。周囲の壁はセルロースではなくペクチンに富んでおり、この組成が急速な開口変化に必要な柔軟性を付与していると考えられている。一次プラズモデスマは、細胞質分裂中に小胞体の鎖が細胞板に捕捉される際に形成される。一方、二次孔は後から既存の壁に挿入され、しばしば古いチャネルの隣で出芽してピットフィールドを形成する。高度に特殊化した界面、例えば伴細胞と篩要素の間においては、プラズモデスマは非対称に広がり、孔プラズモデスマまたは篩孔となり、篩管全体の流れを維持する。[1]
輸送と規制
原形質連絡を通じた拡散は、可逆的な「サイズ排除限界」によって制御される。β-1,3-グルカンカロースが孔の周囲に沈着することで細胞質スリーブが狭まるか、あるいは封鎖され、カロース加水分解酵素が再び孔を開く。この動的な制御は、休眠解除や花成誘導といった発生過程、そして傷害、低温、サリチル酸蓄積、あるいは病原体の攻撃によって引き起こされるストレス応答の基盤となっている。[1] 小さな代謝物やイオンは、数分以内に開いた孔を通過する。より大きなタンパク質（例えばトウモロコシ転写因子KN1）や可動性の小さなRNAは、一時的に積み荷を展開したり、シャペロン輸送したりする能動的なエネルギー依存的メカニズムによって輸送される。特定の植物ウイルスは、サイズ制限を緩和する移動タンパク質を介して、あるいはタンパク質チューブを壁から押し出すことによって、同じ経路を利用する。[1]
根と長距離輸送における役割
根においては、表皮細胞と表皮細胞に吸収された水とミネラルイオンは、2つの経路で柱頭へと移動することができる。アポプラストの流れはカスパリー線で停止し、イオンは内皮のシンプラストへと移動させられる。その後、内皮細胞に放出され、最終的に道管液に積み込まれて上方へと輸送される。表皮、表皮、内皮、内皮は、水ポテンシャル勾配によって直接繋がるシンプラスト経路を介して平行に繋がっている。この経路は、細胞壁に強く結合するリン酸などの栄養素、そして根の構造を調整するシグナル伝達分子の移動にとって特に重要である。 [1]
歴史
細胞間チャネルは1879年にエドゥアルト・タングルによって初めて報告され、[3]プラズモデスマという用語は1901年にエドゥアルト・ストラスブルガーによって造語されました。[4] ヨハネス・フォン・ハンシュタインは1880年にシンプラストという用語を導入し、[5]エルンスト・ミュンヒは1930年の師管輸送に関するモノグラフでアポプラストとシンプラストを対比しました。[6] 20世紀後半の 近代的な蛍光顕微鏡と色素トレーサーによる研究では、植物全体における細胞質の連続性が証明され、プラズモデスマは受動的な穴ではなく、能動的に制御される導管であることが明らかになりました。[1]
参考文献
- ^ abcdefg Faulkner, Christine (2018). 「Plasmodesmata and the symplast」Current Biology . 28 (24): R1365 – R1381 . doi : 10.1016/j.cub.2018.09.060 .
- ^ フリーマン、スコット (2014).生物科学（第6版）. ボストン: ベンジャミン・カミングス. ISBN 9780321743671。
- ^ タングル、エドゥアルド (1879)。 「Ueber offene Communicationen zwischen den Zellen des Endosperms einiger Samen」[一部の種子の内乳細胞間のオープンコミュニケーションについて]。Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik (ドイツ語)。12：170～ 190
- ^ ストラスバーガー、エデュアルド (1901)。 「Über Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen」[植物細胞のプラズマ接続について]。Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik (ドイツ語)。36 : 493–610 .
- ^ ハンシュタイン、ヨハネス (1880)。ダス・プロトプラズマ（ドイツ語）。ハイデルベルク：冬。
- ^ ミュンシュ、エルンスト (1930)。Die Stoffbewegungen in der Pflanze [植物内の物質の移動]。イエナ：グスタフ・フィッシャーです。
参照
