茎さび病のクローズアップ
Ug99は、 アフリカ や中東 のいくつかの国の小 麦畑に生息する小麦黒さび病 (Puccinia graminis f. sp. tritici )の系統で、これらの地域だけでなくさらに遠くまで急速に蔓延し、小麦生産に壊滅的な被害をもたらし、世界の食糧安全保障 に影響を与える可能性があると予測されています。[ 1 ] 2005年に緑の革命 の先駆者であるノーマン・ボーローグ 氏がこの問題に大きな注目を集め、その後の取り組みのほとんどは彼の提唱によるものです。[ 2 ] この病気は最大100%の作物損失を引き起こす可能性があり、これまで小麦を黒さび病から守ってきた多くの抵抗性遺伝子 に対して毒性 があります。
Ug99耐性 小麦品種は存在するものの[ 2 ] 、アフリカとアジアの22カ国で20万品種の小麦をスクリーニングしたところ、これらの国で栽培されている小麦の面積のうち、適切な耐性を持つ品種はわずか5~10%であることがわかりました[ 1 ] 。
Ug99の元の系統 は、北米命名システムで「TTKSK」と指定されており、1998年にウガンダで初めて検出され [ 3 ] 、1999年に初めて特徴付けられました[ 3 ] (そのためUg99と命名されました)。その後、ケニア 、エチオピア 、エリトリア 、スーダン 、イエメン 、イラン 、タンザニア 、モザンビーク 、ジンバブエ、南アフリカ、[ 4 ] 、エジプト で 検出 され ています。現在、Ug99には15の系統が知られています [ 5 ] 。それらはすべて密接に関連しており、共通の祖先から進化し たと考えられていますが、毒性 /非毒性プロファイルと検出国が異なります。[ 1 ]
遺伝学 Ug99は、他の茎さび病菌では観察されていない体細胞核交換イベントの産物である。[ 6 ] このイベント中およびそれ以降、核は組換えを 経験していない。[ 6 ]
遺伝子耐性 Ug99とその変異体は、数十年にわたってBSR病原体に対して耐性を示してきた小麦の耐性遺伝子を克服する能力を持つ点で、黒色茎さび病(BSR)病原体の他の株とは異なります。 [ 7 ] これらの耐性Sr 遺伝子は50種が知られており、小麦に茎さび病に対する異なる耐性を与えます。[ 3 ] ウガンダでの毒性はSr31 に対して毒性があり、Ug99に特異的です。[ 3 ] 発生した小麦の大規模な損失は壊滅的でしたが、近年、小麦さび病の流行は追加のSr 遺伝子の選抜と育種によって効果的に制御されています。[ 3 ] (しかし、その後数十年で、Sr31の 毒性は他の場所の他の株で進化しました。[ 8 ] Patpour et al. 、2022は スペイン とシベリア でそれを発見しています。) [ 8
米国農務省(USDA )の研究者たちは、Ug99耐性遺伝子を検査しており、最終的にはさび病に対抗できる小麦品種の開発に役立つだろう。北米産の春小麦在来品種の少数で耐性が確認されており、成体 耐性を 示す250品種のうち23品種、APRを伝える23,976のSNPのうち27品種、苗耐性 を示すのはわずか9品種である。[ 9 ] この耐性は、北米でUg99病原菌の感染が選択の要因となることなく存在していた。 [ 9 ] USDA は、耐性がより起こりやすい冬小麦在来品種を研究してきた。[ 10 ]
USDA が行っている研究に加えて、英国国際開発省 (DFID)はビル&メリンダ・ゲイツ財団と共同で、 コーネル大学 が主導するUg99の毒性株と戦う世界的プロジェクトに4000万ドルを助成することを2011年2月に発表した。 [ 11 ] 小麦の耐久性さび病抵抗性(DRRW)プロジェクトへの5年間の助成金は、新しい抵抗性遺伝子を特定するとともに、さび病抵抗性小麦種子を繁殖させて農家に配布する試みを支援した。[ 11 ]
新しい耐性品種の開発とそれらの品種の失敗が継続的に起こっています。[ 12 ] これは継続的な改良の必要性を示しています。[ 12 ]
2020年現在、現代の分子遺伝学 および分子遺伝学 技術は、量的形質遺伝子座 (QTL)、特定の細胞構造、および個々のR遺伝子を これまで以上に効率的に特定しています。[ 13 ] Ug99がもたらす深刻な世界的な脅威が続いていることを考えると、これらは必要となるでしょう。[ 13 ] [ 1 ]
Sr35は 他のすべての重度のPgt レースと元のUg99に耐性を付与します。 [ 14 ] Salcedoet al. 、2017は、そのAvr ターゲットである、AvrSr35 [ 14 ] Sr35 に対して毒性のある菌株は、可動性要素 の挿入によるAvrSr35 の機能不全化 の恩恵を受けている。 [ 14 ]
レース Ug99には15の系統 があり、北米命名法ではTTKSK、TTKSF、TTKST、TTTSK、TTKSP、PTKSK、PTKST、TTKSF+、[ 4 ] TTKTT、TTKTK、TTHSK、PTKTK、TTHST、TTKTT+、TTHTTと命名されています。[ 5 ] これらはすべて密接に関連しており、共通の祖先から進化し たと考えられています。[ 1 ]
TTKSK PTKS としても知られる。[ 15 ] 最初に特徴付けられたUg99レース。[ 16 ] [ 15 ] ほとんどのUg99レースと同様に、他の茎さび病菌の品種とは異なり、 Sr 遺伝子Sr31 に対して毒性がある。[ 16 ] [ 15 ] Sr38 にも毒性がある。[ 15 ] Sr24 には無毒性。[ 16 ] [ 15 ] 1999年 にウガンダ[ 15 ] 、 2001年 にケニア [ 16 ] 、2003年 にエチオピア [ 5 ] 、2006年 にスーダン とイエメン [ 5 ] 、2007年 にイラン [ 5 ] 、2009年 にタンザニア[ 1 ] 、 2012年 にエリトリア [ 5 ] 、2014 年 にルワンダ とエジプト で発見 さ れ まし た 。[ 5 ]
TTKSF 2000年 に南アフリカで初めて検出され、[ 5 ] 2009年に ジンバブエで、[ 5 ] 2012年 にウガンダで検出された。[ 5 ] Sr31 に対しては無毒性である 。[ 5 ]
TTKST 2006年 にケニア で発見された[ 16 ] Ug99系統は、 Sr 遺伝子Sr24 に対して毒性があることが初めて判明した。[ 1 ] [ 16 ] TTKSTは現在ケニアで優勢な茎さび病菌系統である。[ 1 ] Sr31 に対して毒性がある 。[ 5 ]
TTTSK 2007年 にケニアで初めて検出され、[ 5 ] 2009年 にタンザニア、[ 5 ] 2010年 にエチオピア、[ 5 ] 2012年 にウガンダ、[ 5 ] 2014年 にルワンダで検出された。[ 5 ] Sr31 とSr36 に毒性がある 。[ 5 ]
TTKSP 2007年 に南アフリカでVisserら( 2011)によって初めて検出された。[ 17 ] [ 5 ] Sr31 に対しては無毒性 、Sr24 に対しては毒性がある 。[ 5 ]
PTKSK 2007年 にエチオピアで初めて検出され、[ 5 ] 2009年 にケニア、[ 5 ] 2009年 にイエメン、[ 5 ] 2017年 に南アフリカで検出された。[ 5 ] [ 18 ] Sr31 に対して毒性があり 、Sr21 に対しては非毒性である 。[ 5 ]
PTKST 2007年 にエチオピアで初めて検出され、[ 5 ] 2008年 にケニア、[ 5 ] 2009年 に南アフリカでVisserら により2011年に検出され、[ 17 ] [ 5 ] 2010年 にエリトリア、モザンビーク、ジンバブエでも検出された。[ 5 ] Sr31 とSr24 には毒性がある が、Sr21 には非毒性である 。[ 5 ]
TTKSF+2010年 に南アフリカとジンバブエで初めて検出された。[ 5 ] Sr9h に対して毒性がある。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Sr31 に対しては無毒性 だが、Sr9h に対しては毒性がある 。[ 5 ]
ありがとう 2014年 にケニアで初めて検出された。[ 5 ] 2019年にはイラク でも検出され、同国で初めての検出となった。[ 5 ] 2023年にネパールで発見された。[ 22 ] Sr31 、Sr24 、SrTmp に毒性がある 。[ 5 ]
TTKTK 2014年 にケニア[ 5 ] [ 23 ] 、 ルワンダ[ 5 ] [ 23 ] 、ウガンダ[ 5 ] [ 23 ] 、エリトリア[ 5 ] 、エジプト[ 5 ] [ 23 ] で初めて検出された。Sr31とSrTmp に毒性がある 。[ 5 ]
ありがとう 2014年 にケニアで初めて検出された。[ 24 ] オリジナル(TTKSK )とは異なり、 Sr30 に対しては非毒性である。[ 24 ] TTHST に類似。[ 24 ] Sr31 に対しては毒性がある が、Sr30 に対しては非毒性である 。[ 5 ]
PTKTK 2014年 にケニアで初めて検出された。[ 24 ] PTKSKとは SrTmp に対する毒性が異なる。[ 24 ] TTKTKとは Sr21 に対する非毒性が異なる。[ 24 ] Sr31 とSr24 に対して毒性がある が、Sr21 に対しては非毒性である 。[ 5 ]
TTHST 2013年 にケニアで初めて検出された。[ 5 ] Sr31 とSr24 に対しては毒性がある が、Sr30 に対しては非毒性である 。[ 5 ]
TTKTT+2019年 にケニアで初めて検出された。[ 5 ] Sr31 、Sr24 、SrTmp 、およびSr8155B1 に対して毒性がある。[ 5 ]
っつー 2020年 にケニアで初めて検出された。[ 5 ] Sr31 、Sr24 、SrTmp に毒性があり、Sr30 には非毒性である。[ 5 ]
タイムライン
1993
1998 ウガンダ で深刻な茎さび病の感染が観察された。Ug99が同定され、Sr31 に対して毒性を持つことが特徴付けられ、命名された。[ 25 ]
2000
2001
2003
2006
2007
2008
2009
2010
2013
2014
2017
2019
2020
2023
地理的広がり 茎さび病菌は、自然の気流を利用して 胞子 を容易に長距離拡散するため、封じ込めは困難です。さらに、海流や気流といった自然環境の流れによって拡散が促進されます。これは、南アフリカ東部から オーストラリア西部 へのように、大陸間を断続的に拡散する場合に特に重要です。ラグランジュのコヒーレント構造は 胞子の移動に重要な役割を果たすと考えられており、胞子の移動を予測するために用いることができます。[ 27 ]
中国 Ug99は 2020年には中国に 到達していませんでしたが[ 28 ] 、他の茎さび病菌株はすでに到達しており[ 28 ] 、現在の株に対する耐性と、 Ug99が 到達したときに備えた将来の耐性の必要性を結び付ける取り組みが進められています[ 28 ] 。
レバノン Sr5 、Sr21 、Sr9e 、Sr7b 、Sr11 、Sr6 、Sr8a 、Sr9g 、Sr9b 、Sr30 、Sr17 、Sr9a 、Sr9d 、Sr10 、SrTmp 、Sr38 、SrMcN はレバノン ではもはや効果がありませんが、Sr11 、Sr24 、Sr31はまだ 効果 があり、レバノンにUg99が存在しないことを診断します。[ 29 ]
イラク 2019年にイラク で検出された。 [ 5 ]
南アジア 2023年にはネパールで低レベルのTTKTTが検出されましたが、監視活動ではこの地域での拡散は確認されていません。[ 22 ] 2013年時点で、米国国家情報長官は 、Ug99が数年後には南アジア に到達すると予測していました。東ヨーロッパ では生産性が向上しており、理論的にはそのギャップを埋めることができるものの、世界各国政府が輸出を禁止する姿勢を示していたため、世界的な供給途絶を引き起こすことが予想されていました。[ 30 ]
参照
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