尾の振動は、一部のヘビによく見られる行動で、捕食者への防御反応として尾を素早く振動させます。尾の振動は、獲物を誘き寄せるために尾をぴくぴく動かす尾部誘導とは異なります。尾の振動行動を示すヘビの中で、ガラガラヘビが最も有名なグループかもしれませんが、他の多くのヘビのグループ、特にコルブリダエ科とクサリヘビ科のヘビも尾を振動させることが知られています。
説明
プロセス
尾の振動は、捕食者の脅威に反応して尾を素早く振る行動です。この行動は、新世界のクサリヘビ科とコルブリダエ科の種に特に多く見られます。[1] [2]しかし、マムシ科とウシ科の一部の種も尾を振動させることがあります。[3] [4]少なくとも1種のトカゲ（Takydromus tachydromoides）は、潜在的な捕食者に対して尾を振動させることが示されています。[5]
ガラガラヘビの尾の振動行動は、他のヘビの尾の振動行動とは若干異なります。ガラガラヘビは尾を振動させる際に垂直に立てますが、他のヘビは尾を水平に立てます。これはおそらく、ガラガラヘビのガラガラは独自の音を発するため、ガラガラの外側が地面に接触することで音が減衰してしまうためと考えられます。逆に、ガラガラを持たないヘビは、音を出すために尾を地面や他の物体に接触させて振動させる必要があると考えられます。
スピード
尾の振動速度は、少なくともガラガラヘビにおいては温度と正の相関関係にある。ガラガラヘビは温度が高いほど、尾の振動速度が速くなる。 [6]ガラガラヘビは他のヘビよりも速く尾を振動させ、個体によっては1秒間に90回近く、あるいはそれ以上の振動速度を示す。[7] [8]そのため、ガラガラヘビの尾の振動は、脊椎動物の中で最も速い持続運動の一つであり、ハチドリの羽ばたきよりも速い。この動きは、ガラガラヘビの尾にある特殊な「シェイカー」筋によって可能となっている。
ガラガラヘビに近いヘビは、遠いガラガラヘビの近縁種よりも速く振動する。[1] 56種155匹のヘビの尾の振動を測定したある研究では、振動速度は1秒あたり9振動（Bothriopsis taeniata）から1秒あたり91ガラガラ（Crotalus polystictus）までの範囲であった。[1]この研究では、（撮影された33匹のガラガラヘビのうち）2匹のガラガラヘビだけが、最速の非ガラガラヘビよりも遅い最大振動速度を示した。調査されたガラガラヘビ以外の最速のヘビはアグキストロドンと新世界コルブリッド属の種で、どちらも1秒あたり約50ガラガラという振動速度まで維持できた。
ヘビが尾の振動速度をこれほど速くすることでどのような利益を得ているのかは不明です。ある研究では、ジリス（Spermophilus beecheyi）がガラガラヘビの脅威度を、その振動速度に基づいて判断できることが示されています。[9]したがって、振動速度の速さは捕食者による選択によって決定されている可能性があり、ヘビの捕食者は振動速度の速い個体を避ける傾向があります。
関数
尾の振動の具体的な機能も不明です。多くの研究者[2] [4] [10]は、尾の振動は主に聴覚的な警告信号であると主張しています。例えば、オオカミの唸り声やアフリカヒメアカシア（ Acacia drepanolobium ）の鳴き声などです。[11]また、特に無毒のヘビの場合、尾の振動はヘビの頭部からより脆弱でない尾へと注意をそらすための注意喚起として機能しているのではないかと示唆する研究者もいます。[12]
ガラガラヘビと同所的に生息する尾を振動させる無毒ヘビは、ガラガラヘビのベイツ型擬態者であり、ガラガラヘビ（いずれも有毒ヘビ）のガラガラ音を模倣することで捕食者から身を守っている可能性も示唆されている。この仮説を裏付けるように、ある研究では、ガラガラヘビと同所的に生息するホリネズミ（Pituophis catenifer）の個体群は、ガラガラヘビと異所的に生息する島嶼部の個体群よりも尾を振動させる時間が長いことが明らかになった。著者らは、この発見は擬態仮説と一致すると示唆している。なぜなら、異所性においては、捕食者がガラガラヘビのような行動を避けるための淘汰を受けていないため、この行動は退化しているように見えるからである。[13]擬態仮説では、旧世界の無毒ヘビも尾を振動させる理由を説明できません。なぜなら、ガラガラヘビは新世界の分類群にのみ属するからです。ただし、尾を振動させる旧世界の毒ヘビも存在します。[1]
進化
尾の振動はクサリヘビ類やナマケモノ類に広く見られ、その行動は両グループにおいて古くから受け継がれてきたものと考えられる。
ガラガラヘビの尾の振動行動は、ガラガラを持たない祖先の尾の振動から進化した可能性がある。この仮説を裏付ける研究は、ガラガラヘビに最も近い近縁種間で、特殊な尾の形態、尾の振動速度と持続時間の類似性を示している。[1] [14]ガラガラヘビの単純な尾の振動行動からガラガラ音へと進化したことは、実際には、新たな表現型の進化につながる行動可塑性の一例である可能性がある。 [1]
他の研究者は、ガラガラはもともと尾部のおびき寄せを強化するために進化した可能性があり、そのためガラガラヘビでは尾部のおびき寄せ行動が防御的な尾の振動に先行していたと示唆している。[15]この仮説を支持する研究者は、ガラガラは音を出すために一定の複雑さ（少なくとも 2 つの重なり合ったケラチンの輪）を必要とするため、「原始ガラガラ」は音の生成を増加させなかったと示唆している。この仮説の支持者は、原始ガラガラが、ガラガラヘビとその近縁種に共通する行動である尾部のおびき寄せを強化した可能性があると示唆している。 [1]なぜなら、そのような構造は節足動物の頭部に類似していた可能性があるからである。[15]この仮説を支持する人々はまた、クモ尾を持つツノクサリヘビPseudocerastes urarachnoidesのように、尾部のおびき寄せを行う種では、特殊なケラチン構造が以前にも進化していたことを指摘している。
「尾部誘引仮説」に反対する者は、そのようなプロセスには倹約性がないことを指摘する。なぜなら、行動が攻撃的状況から防御的状況へと進化する必要があるからだ（現生のガラガラヘビはガラガラを防御的状況でのみ使用する）。 [4] [10] [14]ガラガラヘビのガラガラ行動が尾の振動から進化したのであれば、行動状況のそのような変化は必要ない。さらに、尾の先端が変形し、基質に振動を与えた際に騒音が増大したとすれば、原始ガラガラは音の発生量が増加していた可能性があると示唆する者もいる。 [16]
参照
参考文献
- ^ abcdefg Allf, Bradley C., Paul AP Durst, David W. Pfennig. 「行動の可塑性と新奇性の起源：ガラガラヘビのガラガラの進化」『アメリカン・ナチュラリスト』188.4 (2016): 475–483
- ^ ab ヤング、ブルース・A.「ヘビの生物音響学：ヘビの行動生態学のより深い理解に向けて」生物学季刊誌78.3（2003年）：303-325
- ^ ラゼル、ジェームズ・D.「1988年。『Typhlops braminus（ブラミニー・ブラインド・スネーク）のガラガラ音』爬虫類学評論19.4（1988年）：85
- ^ abc グリーン、ハリー・W.「ヘビと両生類の防御的尾表示」爬虫類学ジャーナル（1973年）：143-161
- ^ 森 明. 「ニホントカゲTakydromus tachydromoidesの尾の振動はヘビ捕食者に対する戦術である」動物行動学ジャーナル8.2 (1990): 81–88
- ^ マーティン、ジェームズ・H、ローランド・M・バグビー「ガラガラヘビのガラガラ音の温度と周波数の関係」Copeia (1972): 482–485
- ^ Allf BC, Durst PAP, Pfennig DW (2016) データ出典: 行動の可塑性と新奇性の起源：ガラガラヘビのガラガラの進化. Dryad Digital Repository. https://dx.doi.org/10.5061/dryad.c36k6
- ^ Schaeffer, PJKE, K. Conley, S. Lindstedt. 「骨格筋における速度と持久力の構造的相関：ガラガラヘビのテイルシェイカー筋」Journal of experimental Biology 199.2 (1996): 351–358
- ^ オーイングス、ドナルド・H.、マシュー・P・ロウ、アーロン・S・ランダス。「ガラガラヘビ（Crotalus viridis）のガラガラ音は、ジリス（Spermophilus beecheyi）とアナホリフクロウ（Athene cunicularia）にとってコミュニケーションの手段となる。」比較心理学ジャーナル116.2（2002年）：197
- ^ ab クラウバー、ローレンス・M. 『ガラガラヘビ』第1巻、カリフォルニア大学出版局、1956年
- ^ レヴ・ヤドゥン、シムチャ。「シロアカシア（Acacia drepanolobium）は聴覚による警告音を利用して哺乳類の草食動物を撃退するのか？」植物シグナリング＆ビヘイビア誌 11.8 (2016): e1207035
- ^ ウィリアムズ、ジョージ・クリストファー著『適応と自然選択：現在の進化論的思想に対する批判』プリンストン大学出版局、2008年
- ^ Allf, Bradley C., Sparkman, Amanda M., Pfennig, David W.「擬態におけるミクロ進化的変化？ガラガラヘビのいない島々における無毒ヘビのガラガラ行動の潜在的な侵食」Ethology Ecology & Evolution (2020). DOI: 10.1080/03949370.2020.1837962
- ^ ab ムーン、ブラッド・R.「ガラガラヘビの筋肉生理学と鳴き声システムの進化」Journal of Herpetology (2001): 497–500. ウェブ
- ^ ab Schuett, Gordon W., David L. Clark, Fred Kraus. 「ガラガラヘビSistrurus catenatusの摂食模倣とガラガラの進化に関する考察」Animal Behavior 32.2 (1984): 625–626
- ^ ティエボート、ハリー・M.「温帯コルブリッドヘビ（Elaphe obsoleta）による尾部誘引とガラガラヘビにおけるガラガラ音の進化への影響」爬虫類学ジャーナル31.2（1997年）：290-292
