タメリラプトル
カルカロドントサウルス科恐竜の属

タメリラプトル
1944年に破壊される前のホロタイプの写真
白色の既知の材料を用いたホロタイプの骨格復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: †カルカロドントサウルス類
家族： †カルカロドントサウルス科
属: †タメリラプトル
ケラーマン、クエスタ＆ラウハット、2025
種：
† T. マークグラフィ
二名法名
†タメリラプトル マークグラフィ
ケラーマン、クエスタ、ラウハット、2025

タメリラプトル（「愛する土地からの泥棒」の意）は、白亜紀後期（セノマニアン期）に現在のエジプトに生息していた絶滅した大型カルカロドントサウルス科 恐竜の属である。1914年にドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーのチームがバハリヤ層の岩層から採取した部分的な骨格から、この恐竜が知られている。この骨格は不完全な頭蓋骨、椎骨、および頭蓋骨以外のいくつかの要素で構成されていた。シュトローマーは1931年にこの標本を記載し、歯の構造に基づいて、以前命名されていたメガロサウルス・サハリクスと関連付け、新しい属であるカルカロドントサウルスに分類した。1944年、第二次世界大戦中のミュンヘン空襲で破壊された。この標本は、2025年に化石の写真を調べた結果、研究者らが、この標本が単一の種であるタメリラプトル・マルクグラフィから知られる別の分類群に属すると認識するまで、カルカロドントサウルス・サハリクスに割り当てられたままでした。

タメリラプトルは、多くの大型カルカロドントサウルス科恐竜の1種です。アフリカのカルカロドントサウルス科恐竜の中で、頭蓋骨から後部にかけての部分的な骨格が保存されている唯一の恐竜です。近縁種と同様に、大型で軽装の頭骨を有していましたが、吻部に特徴的な角のような突起を持つ点で特徴的でした。椎骨は頑丈でしたが、気嚢があったと思われる部分には窪みがありました。この時代のエジプトからは、スピノサウルス科の スピノサウルス、議論の的となったバハリアサウルス、そして名前の付いていない大型アベリサウルス科など、他にもいくつかの巨大な獣脚類が知られています。

発見と命名

古生物学者エルンスト・シュトローマー、テイメリラプトルの遺体の最初の記述者
テイメリラプトルの遺跡を最初に記述した古生物学者エルンスト・シュトロマーの肖像

1914 年 4 月初旬、オーストリア - ハンガリー帝国の古生物学者リヒャルト・マルクグラフにより、エジプトのアイン・ゲディド付近の泥灰岩で獣脚類の化石が発見された。この地域の堆積物は、北アフリカに数多くある白亜紀の遺跡のひとつ、セノマニアン期のバハリヤ層に由来する。[1] [2] [3] ： 162 マルクグラフは、雇用主であるミュンヘン古生物学博物館(バイエルン州立古生物学コレクション)のドイツ人古生物学者エルンスト・シュトローマーのために、バハリヤで広範囲にわたって恐竜の骨格を収集した。このエジプトの骨格 (標本番号 SNSB-BSPG 1922 X 46) は、左右の鼻骨、上顎骨の大部分、不完全な脳蓋、および歯を含む部分的な頭蓋骨など、いくつかの要素で構成されていた。頭蓋骨以降の骨格としては、頸椎3個、尾椎1個、V字骨2個、骨盤の一部、肋骨近位部、両大腿骨、左腓骨が発見された。[1] [4]

ドイツ帝国と当時イギリス領であったエジプトとの間の政治的緊張のため、この標本がドイツに渡るまでには何年もかかりました。骨は1922年にミュンヘンに輸送され、[5] : 107–108 、 シュトロマーは1931年にそれらを記載しました。シュトロマーは、この標本の歯が、1925年にフランスの古生物学者シャルル・デペレとジャスティン・サヴォルナンによって最初に記載された種「メガロサウルス」サハリクス[1]の特徴的な歯列と一致することを認識しました。 [6]これらの独自の特徴に注目したシュトロマーは、この種のために新しい属、カルカロドントサウルスを創設する必要があると判断しました。[1] 1939年に第二次世界大戦が勃発し、SNSB-BSPG 1922 X 46とその他のバハリヤ標本は、1944年4月24日から25日にかけての夜間にイギリス軍のミュンヘン爆撃で破壊されました。[7] [5] : 117 脳蓋のエンドキャストが作られ、戦争を生き延び、標本の唯一の残存物となりました。[3] : 162, 164  [4]

1990年代にはカルカロドントサウルス科の研究と発見が再び活発化し、1996年にはモロッコでカルカロドントサウルス・サハリクス（Carcharodontosaurus saharicus）の標本が新たに発見されました。 [2]この標本は2007年にこの種の新基準標本に指定されましたが、SNSB-BSPG 1922 X 46も依然として同種に分類されていました。[8]この骨格がC. saharicusのものであるかどうかについては、イタリアの古生物学者アレッサンドロ・キアレンツァとアンドレア・カウが2016年の研究で議論しました。彼らはシュトロマーの標本とモロッコの新基準標本が類似していると認識しながらも、頭蓋骨の特徴が一部異なることを指摘しました。[9] 2025年、マクシミリアン・ケラーマン、エレナ・クエスタ、オリバー・WM・ラウハットは、これらの化石に基づいて、カルカロドントサウルス科獣脚類の新属新種タメリラプトル・マルクグラーフィを記載した 。化石は破壊されていたため、彼らは残っていたエンドキャスト、これまで未公開だった2枚のアーカイブ写真、そしてシュトロマーによる化石の初期図面に基づいて記載を行った。属名のタメリラプトルは、古代エジプトで「愛された土地」を意味する非公式な国名タメリと、ラテン語で「泥棒」を意味するラテン語ラプトルを組み合わせたものである。種小名は、化石の発見者であるマルクグラーフに敬意を表して名付けられた。[4]

説明

カルカロドントサウルスの 新型標本（濃い黄色）とタメリラプトルのホロタイプ標本（明るい黄色）の大きさを人間と比較した図

1931年、シュトローマーはタメリラプトルのホロタイプはティラノサウルス科の ゴルゴサウルスと同程度のサイズの個体であると推定した。[1]ゴルゴサウルスの体長は8～9メートル（26～30フィート）と推定されている。[4] [10] [11]

頭蓋骨と歯列

シュトロマーによる（現在は時代遅れの）タメリラプトルのホロタイプを用いたカルカロドントサウルス・サハリクスの頭骨の復元図

シュトローマーが述べた頭骨は不完全でひどく損傷しており、吻部はほぼ完全な左右の鼻骨と損傷した左上顎骨のみで表されていた。鼻骨の中央部には、他のカルカロドントサウルス科の動物と同様に、強い隆起があった。しかし、高さ 3 cm (1.2 インチ) の角のような突起が特徴で、これは他の分類群には見られない。角の突出は、突起の後ろの窪みによって強調されていた。遠縁の獣脚類であるケラトサウルスの鼻角に匹敵するものの、はるかに目立たない。鼻骨には、前眼窩窓(目の前の頭骨の大きな開口部) に沿って伸びる、大きく拡張した前眼窩 (鼻骨の窪み) があった。この特徴は、タメリラプトルを他のカルカロドントサウルス科の動物の属と区別するいくつかの特徴の 1 つである。両上顎骨は、特徴的な損傷と摩耗を伴いながらも保存状態が良好であった。SNSB-BSPG 1922 X 46の上顎骨は、完全な状態では長さ70センチメートル（28インチ）であったが、C. saharicusの上顎骨ははるかに大きかった。上顎骨の側面（左右）には、近縁種よりもはるかに顕著な隆起、垂直の隆起、溝が見られていた。歯槽（歯槽）の数に基づくと、上顎骨には12本または13本の歯があったと推定され[4] 、カルカロドントサウルス[2]よりも少ない。

頭蓋の後部は、頭頂骨(頭蓋の側面と天井)、前頭骨(頭蓋の前上部)、上後頭骨の一部(頭蓋骨の下部後部)、および後頭骨の一部(頭蓋骨の下部後部の領域) で表されます。全体的に、脳蓋と後部頭蓋は、カルカロドントサウルス、アクロカントサウルス、ギガノトサウルス、およびメラクセスのものと類似していました。前頭骨は、関連属の平らな前頭骨とは対照的に、露出部分が凸状でした。上後頭骨は、メラクセスと同様に、傍後頭骨 (後頭骨の外側) 突起に向かって伸びる顕著な背側の隆起が特徴です。前頭骨の前頭前面 (前頭骨が前頭前骨と結合する領域) は拡大しておらず、これはカルカロドントサウルス科の中でタメリラプトルに特有の特徴です。タメリラプトルの上顎歯はカルカロドントサウルスの歯よりも対称的で三角形をしており、モロッコのケムケム層群の歯片やマプサウルスに帰属する単独の歯と類似している。他のカルカロドントサウルス科の歯と同様に、タメリラプトルの上顎歯にも水平方向のエナメル質の皺が見られる。[4]

頭蓋後骨格

シュトロマーによるタメリラプトルホロタイプの骨盤と左後肢の復元図

タメリラプトルのホロタイプは現在、アフリカで部分的な頭蓋骨以降が発見された唯一のカルカロドントサウルス科の化石として知られ、南米以外では最も完全な代表例の一つである。この標本は3つの頸椎を保存しており、これらは激しく風化していた。1つは軸椎で、他の2つは軸椎よりも大きい前頸椎であった。軸椎は不完全ではあったが高さよりも幅が広く、両側に高さの約半分の位置に副棘突起を持つ。短い神経棘は後方に傾斜しており、派生したカルカロドントサウルス科の軸椎によく似ているが、高棘のネオヴェナトルやアクロカントサウルスの軸椎とは対照的である。頸椎は近縁種のギガノトサウルスに似ており、その頂部には頑丈な横突起と結合しており、この横突起は椎体側面の浅い窪みである側腔に垂れ下がっていた。側腔には椎体を軽くするための空気袋があったと考えられる。これらの椎体の椎体の腹側に沿ってキールがあった。保存されている中央の頸椎は、おそらく第4位の頸椎で、カルカロドントサウルス亜科のように後体腔型（中央の前端が凸状で後端が凹状）であった。横幅と前椎体高の比は1.3で、ギガノトサウルスやティラノティタンのようなカルカロドントサウルス科に保存されている頸椎よりもはるかに幅広であったが、より基底的な獣脚類であるアロサウルスのそれに近いものであった。記載された3番目の頸椎は形態が不明瞭で保存状態も悪かったが、明らかに頸部に沿って後方に位置していた。前尾椎も知られており、扁形（前後端が平坦）で短かった。この椎は不完全で、神経棘の大部分が欠損していた。椎体側面も側板状であった。尾椎は強く含気性で、椎体は含気孔（骨の開口部）に覆われており、これはタメリラプトルの特徴である可能性がある。この個体にも2つの血弓（シェブロン）が保存されていた。[1] [4]

投機的な生命修復

骨盤は不完全で、両方の恥骨と左の坐骨が含まれていた。独特なのは、坐骨がほぼまっすぐ水平に向いていること。恥骨は完全に保存されていたときの長さがおそらく1メートル (3.3 フィート) 近くあり、細い陰茎が前端で横方向に広がって接続し、前面から見ると V 字型になっていた。陰茎の陰茎は側方に強く湾曲しており、これは一部の関連分類群で見られる状態だが、前面から見ると強い湾曲はなかった。坐骨は非常に不完全で、主に近位部が保存されていたが、しっかりと下向きに向いていた。左の腓骨に加えて両方の大腿骨が回収され、前者は長さ 1.26 メートル (4.1 フィート) で獣脚類で記録された中で最大級のものであった。大腿骨は強い湾曲はなかったが、ドイツへの輸送中に損傷した。小転子（大腿骨の骨幹部から突出する部分）はよく発達しており、より大きな大転子とは明確に分離している。さらに、第4転子も同様によく発達しており、標本のイラストや写真で明瞭に観察できる。これらの特徴は基底的カルカロドントサウルス類に典型的であるが、ギガノトサウルスやマプサウルスの小転子と第4転子が弱く発達しているのとは対照的である。しかし、副転子は「スパイク状」であり、この点がタメリラプトルを他のカルカロドントサウルス類と区別する特徴である。腓骨の長さはわずか88センチメートル（35インチ）で、大腿骨の長さの約3分の1であった。前端は側面から見ると三角形で、顆状突起が突出しているのに対し、後端は丸みを帯びており、この点がタメリラプトルを他のカルカロドントサウルス類と区別する特徴である。[1] [4]

分類

タメリラプトルはカルカロドントサウルス科の属だが、アクロカントサウルスやラヤスヴェナトル同様、カルカロドントサウルス亜科の外に分類されている。[4]現在タメリラプトルに分類されている化石は、シュトローマーがカルカロドントサウルス科を作るために使われた。このクレードは、もともとカルカロドントサウルスとバハリアサウルスだけを含んでいた。シュトローマーは、当時カルカロドントサウルスに分類されていたタメリラプトルの骨が、アメリカの獣脚類であるアロサウルスやティラノサウルスに似ていることに気づき、この科を獣脚類の一部と考えるに至った。[1]カルカロドントサウルス科はそれ以来拡大され、南極大陸を除くすべての大陸のジュラ紀や白亜紀の属が記載されている。 [12] [2]このグループの多様性と大きさのピークは白亜紀中期で、ギガノトサウルスやカルカロドントサウルスなどは体長が10メートル（33フィート）を超えるものもありました。[10]

ケラーマン、クエスタ、ラウハット（2025）は、系統解析において、タメリラプトルをカルカロドントサウルス科の非カルカロドントサウルス亜科メンバーとして2つの解析で同定した。これは、タメリラプトルがメラクセスやティラノティタンのような南米の高度に派生したカルカロドントサウルス科よりも基底的であったが、当初言及されていたカルカロドントサウルスよりも基底的であったことを意味する。さらに、2つの系統解析において、タメリラプトルはアクロカントサウルスと同程度の階層に位置するという結果になった。統合されたOTU （操作的分類単位）を用いた解析結果を以下の系統樹に示す。[4]

カルカロドントサウルス目

2025年にアフリカで発見された大型白亜紀獣脚類の分析（カルカロドントサウルス科に一部焦点を当てたもの）において、カウとアレッサンドロ・パテルナは、タメリラプトルをカルカロドントサウルス・サハリクスの姉妹種として、後期に分岐した位置づけで発見した。彼らは、同年初めにケラーマン、クエスタ、ラウハットによって観察されたとされる「原始的」な解剖学的構造は、より基底的な関係を示すものではなく、タメリラプトル特有の特徴であると仮説を立てた。 [13]

進化

タメリラプトルの生態復元
タメリラプトルの環境への復元

獣脚類の巨大化は別々のグループで独立して進化し（収斂進化）、ロドルフォ・コリアとレオナルド・サルガドは、その環境や生態系の共通条件に関連していると示唆した。[14]セレーノとその同僚は、アフリカ（カルカロドントサウルス）、北アメリカ（アクロカントサウルス）、南アメリカ（ギガノトサウルス）にカルカロドントサウルス科が存在したことから、このグループは白亜紀前期 までに大陸を横断して分布していたことがわかる。南北大陸間の分散ルートは白亜紀後期に海洋障壁によって分断されたようで、これにより交流が妨げられ、より明確で地方的な動物相が形成された。 [15] [2]以前は、白亜紀の世界は生物地理学的に分離されており、北方大陸ではティラノサウルス科、南アメリカではアベリサウルス科、アフリカではカルカロドントサウルス科が優勢であったと考えられていた。[16] [17] [18]

タメリラプトルの記載は、中期白亜紀の北アフリカにおける獣脚類の多様性が過小評価されていたことを浮き彫りにした。ケラーマン、クエスタ、ラウハットは、バハリヤ属とケムケム属の獣脚類は同種ではなく、異なる属に属する可能性があると述べており[4] 、この見解はいくつかの先行研究でも支持されている。[19] [20] [21] 2つの場所の年代の類似性がこの見解を正当化するために使われてきたが、実際には化石資料の直接的な分析や比較はほとんど行われていない。ミュンヘン・コレクションの破壊とモロッコの資料の詳細な記載の欠如により、この状況はさらに複雑になっている。2つの場所から発見された他の四肢動物には属の重複が見られないこと、しかしスピノサウルスやカルカロドントサウルスのような属は重複していると想定されることもこの研究で指摘されている。これらの理由から、研究者たちは、ブラジル、エジプト、モロッコ、アルゼンチンの同年代の地層における大型獣脚類恐竜の進化は、これまでの仮説よりも属や種の生物多様性を高めたと述べています。[4]

古生物学

広範囲にケラチンで覆われた鼻角を持つタメリラプトルの推定復元図

タメリラプトルの記載では、小さな鼻角の機能が議論されており、性的二形性による可能性も示唆されている。しかし、ケラトサウルス、アロサウルス、マジュンガサウルスといった、鶏冠や角を持つ他の獣脚類の属は、頭蓋骨の装飾に明確な性的二形性を保持していないため、この説は却下された。[4]カルカロドントサウルス、アロサウルス、アクロカントサウルスといった他の獣脚類にも、鶏冠は拡大しているが、その目的は不明である。古生物学者ダニエル・チューアは、これらの鶏冠が個体間の「頭突き」に使われたのではないかと仮説を立てたが、その耐久性については研究されていない。[22]

アロサウルス上科の歯列は独特で、カルカロドントサウルス類の歯は明らかに薄く、刃のような形状をしています。しかし、これらの歯は薄いため、骨などの硬い表面に衝撃を与えると、曲がったり折れたりすることなく耐えることができなかったと考えられます。この危険性は、歯列に見られる直線状の縁、わずかに反り返った先端、そして正弦波状の形状によってさらに高まります。これらの特徴にもかかわらず、これらの歯は小型の獣脚類の歯よりもはるかに頑丈であり、その全体の大きさから、より大きな圧力に耐えることができたと考えられます。[23] [24] [25]

古生態学

バハリヤ層の動物相の復元。中央の背景にはタメリラプトルが描かれている。

後期白亜紀のセノマニアン期、北アフリカはテチス海に面していましたが、これによってこの地域はマングローブが生い茂る沿岸環境に変わり、広大な干潟と水路が広がっていました。[26] タメリラプトルは、当時湿地だったバハリヤ層から、同時代のバハリアサウルスやスピノサウルスと共に発見されています。スピノサウルスはケムケム層からも発見されています。バハリヤ層とケムケム層の動物相の構成は、以前は似ていると考えられていましたが、タメリラプトルの記載者たちは、そのような表面的な比較にはさらなる調査が必要だと提言しました。[4]同時代のバハリヤ層産のアベリサウルス科の恐竜も陸生肉食動物で、他の陸生動物を捕食していました。[27]パラリティタンやエジプトサウルスなどの一部の竜脚類も同じ層から発見されています。[28]バハリヤ層からは多様な水生動物相が知られている。この時期には北アフリカのマングローブ林において水中生物の多様性が爆発的に増加し、カメ類ではアペルトテンポラリス、大型硬骨魚類ではマウソニア[29]やパラノグミウス[30]、ノコギリエイ類ではオンチョプリスティスやシゾリザ[31] 、サメ類ではスクアリコラックスやクレトランナ[ 32 ] 、そして無脊椎動物では幅広い生物が生息していた。

これらの遺跡の恐竜相の構成は異常であり、肉食恐竜に比べて草食恐竜の種数が少ない。これは、異なる獣脚類系統群間でニッチ分割が行われていたことを示唆しており、スピノサウルス科は魚類を捕食し、他のグループは草食恐竜を狩猟していた。[33]北アフリカでは、カルカロドントサウルス科としては、ケムケム層のC. saharicusとサウロニオプス、エルラズ層のエオカルカリア（おそらくカルカロドントサウルスも） 、エチカー層のC. iguidensisが代表的である。[8] [4]

参考文献

  1. ^ abcdefgh シュトロマー、エルンスト (1931)。 「Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen」 [エジプトの砂漠における E. シュトロマー教授の調査旅行の結果。 II.バハリエ段階（セノマニア下層）の脊椎動物の化石。 10. 11月のカルカロドントサウルスの骨格標本。生成] (PDF)。Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abtailung。ノイエ・フォルゲ（ドイツ語）。9 . カラーノ訳、マタイ1–31。
  2. ^ abcde Sereno, Paul C.; Dutheil, Didier B.; Iarochene, M.; Larsson, Hans CE; Lyon, Gabrielle H.; Magwene, Paul M.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; Wilson, Jeffrey A. (1996). 「サハラ砂漠の捕食恐竜と白亜紀後期の動物相の分化」(PDF) . Science . 272 (5264): 986– 991. Bibcode :1996Sci...272..986S. doi :10.1126/science.272.5264.986. PMID  8662584. S2CID 39658297. 2024年12月4日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) . 2025年1月14日閲覧。
  3. ^ ab イブラヒム、ニザール;セレーノ、ポール C.ヴァリッキオ、デヴィッド J.マーティル、デビッド M.デュテイユ、ディディエ B.アンウィン、デビッド M.バイダー、ラーセン。ラーソン、ハンスCE。ズーリ、サミール。カウカヤ、アブデルハディ (2020)。 「モロッコ東部の白亜紀後期ケムケム層群の地質学と古生物学」。ZooKeys (928): 1–216。Bibcode :2020ZooK..928....1I。土井：10.3897/zookeys.928.47517。PMC 7188693。PMID  32362741。 
  4. ^ abcdefghijklmno ケラーマン、マクシミリアン;クエスタ、エレナ。ラウハット、オリバー WM (2025 年 1 月 14 日)。 「バハリヤ層カルカロドントサウルス類（恐竜類：獣脚類）の再評価とアロサウルス科の系統発生へのその意味」。プロスワン。20 (1) e0311096。Bibcode :2025PLoSO..2011096K。土井：10.1371/journal.pone.0311096。ISSN  1932-6203。PMC 11731741。PMID  39808629。 
  5. ^ ab ウィリアム・ノスダーフト、ジョシュ・スミス (2002). 『エジプトの失われた恐竜』 ニューヨーク:ランダムハウス出版グループ. ISBN 978-1-58836-117-2。
  6. ^ シャルル・デペレ;ジャスティン・サヴォーニン（1925年）。 「Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)」 [ティミモン (西サハラ) でのアルビアの脊椎動物相の発見について]。科学アカデミーのコンテス。181 : 1108 – 1111.
  7. ^ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Mayr, Helmut; Lacovara, Kenneth J. (2006). 「スピノサウルス・アエギプティアクス・シュトロマー（1915年）のホロタイプに関する新情報」Journal of Paleontology . 80 (2): 400– 406. doi :10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. S2CID  130989487.
  8. ^ ab Brusatte, Stephen L.; Sereno, Paul C. (2007). 「ニジェールのセノマニアン期から発見されたカルカロドントサウルス（恐竜亜綱：獣脚類）の新種と属の改訂」Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 902– 916. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86202969.
  9. ^ Chiarenza, Alfio Alessandro; Cau, Andrea (2016年2月29日). 「モロッコ産大型アベリサウルス科（恐竜類、獣脚類）と北アフリカ産セノマニアン期獣脚類に関する考察」. PeerJ . 4 e1754. doi : 10.7717/peerj.1754 . PMC 4782726. PMID  26966675 . 
  10. ^ ab ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』 プリンストン大学出版局. pp.  103– 104. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  11. ^ ラッセル、デール A. (1970). 「カナダ西部後期白亜紀のティラノサウルス」.国立自然科学博物館古生物学出版物. 1 : 1– 34.
  12. ^ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J.; Ortega, Francisco; Baiano, Mattia A. (2020年7月1日). 「アルゼンチン、パタゴニア、ネウケン州、ムリチンコ層（上部ヴァランギニアン）産の白亜紀前期の中型カルカロドントサウルス科獣脚類（恐竜類、竜盤類）」 . Cretaceous Research . 111 104319. Bibcode :2020CrRes.11104319C. doi :10.1016/j.cretres.2019.104319. hdl :11336/122794. ISSN  0195-6671.
  13. ^ Cau, Andrea ; Paterna, Alessandro (2025年5月). 「シュトロマーの謎を超えて：北アフリカの巨大捕食恐竜の系統分類における、まとめる仮説と分ける仮説の影響」. Italian Journal of Geosciences . 144 (2): 1– 24. doi : 10.3301/IJG.2025.10 .
  14. ^ Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (1995). 「パタゴニアの白亜紀から発見された新たな巨大肉食恐竜」. Nature . 377 (6546): 224– 226. Bibcode :1995Natur.377..224C. doi :10.1038/377224a0. S2CID  30701725.
  15. ^ Currie, Philip J. (1996). 「アフリカから：ティラノサウルス・レックスに挑戦する肉食恐竜」. Science . 272 (5264): 971– 972. Bibcode :1996Sci...272..971C. doi :10.1126/science.272.5264.971. S2CID  85110425.
  16. ^ コリア、ロドルフォ A.;サルガド、レオナルド (1996)。 「Dinosaurios carnívoros de Sudamérica」[南アメリカの肉食恐竜]。Investigación y Ciencia (スペイン語) (237): 39–40 .
  17. ^ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C. (2006). 「エジプト後期白亜紀のアベリサウルス類：獣脚類の生物地理学への示唆」. Naturwissenschaften . 93 (5): 242– 245. Bibcode :2006NW.....93..242S. doi :10.1007/s00114-006-0092-3. ISSN  1432-1904. PMID  16541232. S2CID  2676018.
  18. ^ サンプソン, スコット・D.; ウィトマー, ローレンス・M.; フォースター, キャサリン・A.; クラウス, デイビッド・W.; オコナー, パトリック・M.; ドッドソン, ピーター; ラヴォアヴィ, フロレント (1998). 「マダガスカル産捕食恐竜の化石：ゴンドワナ大陸の白亜紀生物地理学への示唆」. Science . 280 (5366): 1048– 1051. Bibcode :1998Sci...280.1048S. doi :10.1126/science.280.5366.1048. PMID  9582112. S2CID  22449613.
  19. ^ Evers, Serjoscha W.; Rauhut, Oliver WM; Milner, Angela C.; McFeeters, Bradley; Allain, Ronan (2015). 「モロッコ中期白亜紀の獣脚類恐竜シギルマササウルスの形態と系統的位置の再評価」. PeerJ . 3 e1323. doi : 10.7717/peerj.1323 . ISSN  2167-8359. PMC 4614847. PMID 26500829  . 
  20. ^ McFeeters, Bradley (2020). 「モロッコのケムケム群から発見されたスピノサウルス科の新たな中頸椎形態型」.脊椎動物解剖学形態学古生物学. 8 : 182–193 . doi : 10.18435/vamp29370 . ISSN  2292-1389.
  21. ^ パテルナ、アレッサンドロ; カウ、アンドレア (2023). 「ケムケム複合群集（モロッコ）から発見された新たな巨大獣脚類化石と北アフリカ中期白亜紀カルカロドントサウルス科の多様性への影響」. Historical Biology . 35 (11): 2036– 2044. Bibcode :2023HBio...35.2036P. doi :10.1080/08912963.2022.2131406. ISSN  0891-2963.
  22. ^チュレ、ダニエル (2000). 「獣脚 類恐竜の軌道について」.ガイア15 : 233–240 .
  23. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Phillip J. (1998). 「獣脚類恐竜の頭部噛みつき行動：古病理学的証拠」ERA . doi :10.7939/r34t6fj1p. S2CID  90552600. 2025年3月5日閲覧。
  24. ^ Hone, David WE; Rauhut, Oliver WM (2010). 「獣脚類恐竜の摂食行動と骨利用」 . Lethaia . 43 (2): 232– 244. Bibcode :2010Letha..43..232H. doi :10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x. ISSN  0024-1164.
  25. ^ Drumheller, Stephanie K.; McHugh, Julia B.; Kane, Miriam; Riedel, Anja; D'Amore, Domenic C. (2020年5月27日). 「高頻度の獣脚類の噛み跡は、ストレスのかかった後期ジュラ紀の生態系における摂食、腐肉食、そしておそらく共食いの証拠となる」. PLOS ONE . 15 (5) e0233115. Bibcode :2020PLoSO..1533115D. doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN  1932-6203. PMC 7252595. PMID  32459808 . 
  26. ^ Wanas, Hamdalla A.; Assal, Ehab M. (2021). 「エジプト、バハリヤ・オアシスにおけるバハリヤ層の砂岩の起源、テクトニックな環境、および供給源域-古風化：セノマニアン前期における南部ネオ・テチス海地域の古気候と古地理への示唆」.堆積地質学. 413 105822. Bibcode :2021SedG..41305822W. doi :10.1016/j.sedgeo.2020.105822.
  27. ^ セーラム、ベラル S.ラマンナ、マシュー C.オコナー、パトリック・M.エルクォット、ガマル M.シェーカー、ファトマ。タベット、ワエル A.エルサイード、サナア。サラム、ヘシャム M. (2022)。 「エジプト西部の砂漠、バハリヤ・オアシス、白亜紀のバハリヤ層からのアベリサウルス科（獣脚類：ケラトサウルス類）の最初の決定的な記録」。王立協会オープンサイエンス。9 (6) 220106。Bibcode :2022RSOS....920106S。土井：10.1098/rsos.220106。PMC 9174736。PMID  35706658。 
  28. ^ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Smith, Jennifer R.; Poole, Jason C.; Giegengack, Robert; Attia, Yousry (2001). 「エジプトの上部白亜紀のマングローブ堆積物から発見された巨大竜脚類恐竜」(PDF) . Science . 292 (5522): 1704– 1706. Bibcode :2001Sci...292.1704S. doi :10.1126/science.1060561. PMID  11387472. S2CID  33454060. 2023年7月19日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2025年1月14日閲覧。
  29. ^ アラム・アハメド・M. (1986年1月1日). 「エジプト、リビア砂漠、バハリ・オアシスの上部白亜紀堆積物に関する地域的および古環境的研究」. Journal of African Earth Sciences (1983) . 5 (4): 407– 412. Bibcode :1986JAfES...5..407A. doi :10.1016/0899-5362(86)90055-2. ISSN  0731-7247.
  30. ^ ヴァイラー、ヴィルヘルム (1935)。 「Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. Stromers in den Wusten Aegyptens. II. Wirbeltierreste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 16. Neue Untersuchungen an den Fischresten」 [エジプトの砂漠へのシュトロマー教授の調査旅行の結果。 II.バハリジェ段階（セノマニア最下位）の脊椎動物の遺跡。 16. 魚の遺跡に関する新たな研究] (PDF)。Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften、Mathematisch-Naturwissenschaftliche Abtailung (ドイツ語)。32：1～ 57。
  31. ^ スローター、ボブ・H. (1974). 「エジプトのバハリヤ層産の下部セノマニアン期（白亜紀）の魚類動物相」エジプト地質調査所紀要. 4 : 25–40 .
  32. ^ Salem, Belal S. (2023). エジプト、バハリヤ・オアシス、バハリヤ層上部白亜紀（セノマニアン）産の新種の翼竜およびワニ形類化石に関する地質学的・古生物学的研究 (MS).オハイオ大学.
  33. ^ イブラヒム・ニザール、ダル・サッソ・クリスティアーノ、マガヌコ・シモーネ、ファッブリ・マッテオ、マーティル・デイビッド・M、ゴルスカック・エリック、ラマンナ・マシュー・C (2016). 「モロッコの『ケムケム層』におけるティタノサウルス類（恐竜類、竜脚類）の派生の証拠と、白亜紀のアフリカにおける竜脚類の古生態に関する考察」『白亜紀：生物多様性と生物地理学』ニューメキシコ自然史科学博物館紀要71 : 149–159 .
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=タメリラプトル&oldid=1314861585」より取得