ざらざらしたイモリ

ざらざらしたイモリ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： 有尾類
家族： サンショウウオ科
属: タリチャ
種：
T. granulosa
二名法名
タリチャ・グラヌローサ
（スキルトン、1849年）
オレゴン海岸山脈の西側に生息するイモリ。

ラフスキンイモリ（学名：Taricha granulosa）は、皮膚から強い毒素を分泌することで知られる 北アメリカのイモリです。

外観

丸い吻を持つずんぐりとした体格のイモリで、体の上部は薄茶色からオリーブ色、または茶褐色で、頭部、脚、尾を含む下部は対照的なオレンジ色から黄色である。[ 2 ] [ 3 ]皮膚は粒状だが、繁殖期のオスの皮膚は滑らかである。吻から肛門までの長さは6～9cm（2.4～3.5インチ）、全長は11～18cm（4.3～7.1インチ）である。[ 3 ]カリフォルニアイモリ（Taricha torosa）に似ているが、目が小さく、虹彩が黄色で、歯の模様がV字型で、まぶたが一様に黒色である点で異なる。[ 2 ]繁殖期のオスとメスは、大きく膨らんだ肛門の葉[ 3 ]と角質化した足の裏の肉で区別できる。[ 2 ]

分布と亜種

2017年5月22日、ワシントン州ペエル近郊でコケの中にいるタリチャ・グラヌローサの卵が観察された。

イモリは太平洋岸北西部全域に生息しています。生息域は南はカリフォルニア州サンタクルーズ、北はアラスカまで広がっています。カスケード山脈の東側では珍しいですが、モンタナ州まで時折（外来種と考えられており、人為的に持ち込まれた可能性もある）、生息しています。アイダホ州モスクワのすぐ北にあるいくつかの池に生息する孤立した個体群は、おそらく持ち込まれたものと考えられます。[ 4 ]

地域的な変異に基づいて多くの亜種が定義されているが、広く認識されているのは2つの亜種のみである：[ 2 ] [ 5 ]

ワシントン州のT顆粒膜卵
ワシントン州のT. granulosa卵

現在では、 Taricha granulosa mazamae の亜種はもはや有効ではないと考えられており、 Tgmに似た標本がアラスカの地域でも 発見されています。

毒性

多くのイモリは捕食者から身を守るため、皮膚腺から毒素を産生しますが、タリチャ属の毒素は特に強力です。イモリは刺激臭を放ち、動物に近寄らないよう警告する役割を果たします。[ 6 ]毒性は通常、イモリを摂取した場合にのみ現れますが、皮膚接触後に皮膚刺激を経験した個体も報告されており、特に手を洗わずにイモリに触れた後に目に触れた場合は顕著です。1979年には、オレゴン州在住の29歳の男性が、皮膚が荒れたイモリを摂取して死亡しました。[ 7 ]

テトロドトキシン結合

イモリはテトロドトキシン（TTX）と呼ばれる神経毒を産生します。この種では、以前は「タリカトキシン」と呼ばれていました。これは、フグや他の多くの海洋動物に見られる毒素と同じものです。[ 8 ]この毒素は、電位依存性ナトリウムチャネルを標的とし、異なる部位に結合しながらもアロステリックに結合します。TTXはナトリウムイオンよりもはるかに大きいため、ボトルのコルクのように作用し、ナトリウムの流れを阻害します。神経細胞内のナトリウムチャネルへの逆結合は、神経インパルスの伝導に必要な電気信号を遮断します。この活動電位の発火抑制は、麻痺や窒息死を引き起こします。

毒素耐性と捕食

水中のざらざらした皮膚のイモリ
オレゴン州ブライス・クリークのイモリ

イモリの生息域の大部分において、ガータースネーク( Thamnophis sirtalis ) はイモリの皮膚で産生されるテトロド​​トキシンに耐性を示すことが観察されている。この毒素は原理的にはヘビの神経細胞内でナトリウムチャネルとして機能する管状のタンパク質に結合しますが、研究者らはいくつかのヘビの個体群において、このタンパク質が毒素の結合を阻害または防止するように構成されている遺伝的素因を特定しました。これらの各個体群において、ヘビは毒素に対する耐性を示し、イモリを捕食することに成功しています。ガータースネークがイモリの捕食に成功できるのは、ガータースネークの個体群がイモリの毒素レベルが餌として適さないほど高いかどうかを判断できる能力があるからです。T. sirtalisはイモリの毒素レベルを分析し、イモリを部分的に飲み込んだり、飲み込んだり放したりすることで毒素レベルを管理できるかどうかを判断します。[ 9 ]毒素耐性ガーターヘビは、現在イモリを食べて生き残ることができる唯一の既知の動物です。

軍拡競争

イモリとガータースネークの関係は共進化の一例と考えられている。[ 10 ]ヘビの遺伝子の突然変異によって毒素への耐性が生じた結果、より強力な毒素を産生するイモリに有利な選択圧が生じた。毒素の量が増加すると、さらに強い耐性を付与する突然変異を起こしたヘビに有利な選択圧が加わる。捕食者と被食者が互いに反応して進化するこのサイクルは、進化的軍拡競争と呼ばれることもある。その結果、イモリの中には成人人間数名を殺すほどの毒素を分泌する者もいる。一部の地域では、イモリが毒素産生に対抗できないほど強い毒素耐性を発達させ、進化的軍拡競争においてガータースネークがイモリを追い越したようである。[ 6 ] TTXに対する耐性の上昇は、特定のガーターヘビ種においてのみ独立して発生したことを示唆する系統学的証拠がある。この耐性は、Thamnophis属の少なくとも2種の無関係な種と、 T. sirtalis属において少なくとも2回進化している。[ 11 ]

毒素の影響

毒素を動物に注入しても、抵抗性のある動物は死なないかもしれないが、通常は毒性効果によって動きが鈍くなる。ヘビの場合、ある程度の抵抗を示した個体はTTX注入後、動きが鈍くなる傾向があり、抵抗の少ない個体は麻痺する。[ 12 ]

イモリは自身の毒素に対して免疫があるわけではなく、単に抵抗力が高まっているだけです。イモリの毒素はトレードオフの関係にあります。イモリは毒素を放出するたびに、数ミリグラムの毒素を体内に注入します。TTXは細胞膜を通過した後、組織の特定の部位に集中します。組織が毒素に曝露された結果、イモリは通常TTXの影響を受ける電位依存性ナトリウムチャネルのアミノ酸を1つ置換することで防御機構を進化させました。フグも同様のアミノ酸配列を示し、自身の毒素曝露から生き延びることができます。[ 8 ]

イモリのT. sirtalisによる捕食は、テトロドトキシンが母イモリによる卵保護の役割を果たしていることを示す証拠でもある。TTXは主に皮膚の腺に局在するが、イモリをはじめとする一部の両生類は卵巣と卵にもTTXを保有している。メスの皮膚毒素レベルが高いほど、卵中の毒素レベルも高かった。これは、皮膚の高毒素レベルが実際には間接的な選択を受けていることを示す証拠である。卵毒素レベルは、最終的にはガータースネークなどの捕食者からの子孫の生存率を高めるため、卵毒素レベルは交尾相手による直接的な選択を受けており、これは皮膚毒素レベルによって検出できる可能性がある。[ 13 ]

捕食者回避

イモリは、捕食者、主にガータースネークに食べられないように、化学物質をベースとした回避行動をとる。ガータースネークはイモリを飲み込み、消化・代謝した後、化学物質を放出する。この刺激は近くのイモリに感知され、回避反応を引き起こすことで捕食リスクを最小限に抑えることができる。このようにして、イモリはヘビが毒素に耐性があるか敏感かを見分け、捕食されることを避けることができる。しかし、イモリは消化されて腐敗するのを待つイモリの死骸を避けることはない。この行動は、負傷した他のサンショウウオを避けることで知られるサンショウウオとは異なる。[ 14 ]

寄生虫

寄生虫には吸虫Halipegus occidualisが含まれ、成虫はイモリの食道と胃の前部に寄生することがある。[ 15 ]

参照

ラインノート

  1. ^ IUCN SSC両生類専門家グループ (2015). 「Taricha granulosa」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2015 e.T59469A78909317. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59469A78909317.en . 2021年11月19日閲覧。
  2. ^ a b c d Nelson, Nate (2003). 「Taricha granulosa」 . Caudata Cultureウェブサイト. 2013年2月28日閲覧。
  3. ^ a b c Hallock, LA (2005). 「Rough-skinned newt」 .ワシントン爬虫類アトラス. ワシントン州天然資源局. 2013年2月28日閲覧。
  4. ^ネイチャーサーブ・エクスプローラー
  5. ^ Frost, Darrel R. (2014). 「Taricha granulosa (Skilton, 1849)」 .世界の両生類種：オンラインリファレンス. バージョン6.0 . アメリカ自然史博物館. 2014年5月5日閲覧。
  6. ^ a bスタンフォード大学。「進化の軍拡競争で、ヘビが有毒イモリを凌駕」ScienceDaily、2008年3月13日。https ://www.sciencedaily.com/releases/2008/03/080311075326.htm。
  7. ^ Bradley, Susan G.; Klika, Larry J. (1981年7月). 「オレゴン・ラフスキンド・イモリ（Taricha granulosa）による致死的中毒」. JAMA: The Journal of the American Medical Association . 246 (3): 247. doi : 10.1001/jama.1981.03320030039026 . PMID 7241765 . アクセスが閉じられたアイコン
  8. ^ a bストリードター, ゲオルグ・F.; アヴィス, ジョン・C.; アヤラ, フランシスコ・J. (2013). 『進化の光の中で：第6巻：脳と行動』全米科学アカデミー出版. ISBN 978-0-309-26175-3。
  9. ^ Williams, Becky L.; Brodie, Edmund D. III (2003). 「共進化における致死毒素と捕食者の抵抗性：ガータースネークによる抵抗性の自己評価が、有毒イモリの獲物に対する行動的拒絶につながる」Herpetologica . 59 (2): 155– 163. doi : 10.1655/0018-0831(2003)059[0155:codtap]2.0.co;2 . JSTOR 3893352 . S2CID 18028592 .  
  10. ^アメリカンブックカンパニー、リズ・トンプソン（2006年）『ニュージャージー州高校理科能力評価試験合格』アメリカンブックカンパニー、106ページ。ISBN 978-1-59807-103-0。
  11. ^ Brodie, Edmund D. III; Feldman, Chris R.; Hanifin, Charles T.; Motychak, Jeffrey E.; Mulcahy, Daniel G.; Williams, Becky L.; Brodie, Edmund D. (2005年2月). 「ガータースネークとイモリの同時軍拡競争：テトロドトキシンを共進化の表現型的インターフェースとして利用」. Journal of Chemical Ecology . 31 (2): 343– 356. doi : 10.1007/s10886-005-1345-x . PMID 15856788. S2CID 16542226 .  
  12. ^ハニフィン, チャールズ・T.; ブロディ, エドマンド・D. Jr.; ブロディ, エドマンド・D. III (2008). 「表現型のミスマッチは軍拡競争共進化からの脱出を明らかにする」 . PLOS Biology . 6 (3) e60. doi : 10.1371/journal.pbio.0060060 . PMC 2265764. PMID 18336073 .  
  13. ^ Hanifin, Charles T.; Brodie, Edmund D. III; Brodie, Edmund D. Jr. (2003). 「ラフスキンイモリ（Taricha granulosa ）の卵中のテトロドトキシン濃度は雌の毒性と相関している」. Journal of Chemical Ecology . 29 (8): 1729– 1739. doi : 10.1023/A:1024885824823 . PMID 12956503. S2CID 9284559 .  
  14. ^ Gall, Brian G.; Farr, Abigail A.; Engel, Sophia GA; Brodie, Edmund D. (2011年3月). 「有毒な獲物と捕食者回避：捕食者および負傷した同種からの化学刺激に対する有毒イモリの反応」. Northwestern Naturalist . 92 (1): 1– 6. doi : 10.1898/10-22.1 . S2CID 85980230 . 
  15. ^マーヴィン・クリントン・マイヤー、オリバー・ウィルフォード・オルセン (1975). 『寄生虫学のエッセンシャルズ（第2版、イラスト入り）』WCブラウン社、p.79. ISBN 978-0-697-04682-6。

参考文献

ウィキスペシーズにある タリチャ顆粒膜に関連するデータウィキメディア・コモンズにある タリチャ顆粒膜に関連するメディア

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rough-skinned_newt&oldid=1326480977」より取得