タスマニオサウルス

タスマニオサウルス
時間範囲:三畳紀前期、
復元された頭蓋骨
ホロタイプの骨格復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 主竜形類
クレード: ワニ脚類
属: †タスマニオサウルス・キャンプ＆バンクス、1978
タイプ種
†タスマニオサウルス・トリアッシクス
キャンプ＆バンクス、1978年

タスマニオサウルス（「タスマニアのトカゲ」だが、この属は真のトカゲではない）は、オーストラリア、タスマニア州ウェストホバートのノックロフティ層（前期三畳紀）で発見された、絶滅した主竜形類爬虫類の属である。タイプ種はT. triassicusである。この属は、知られている中で最も完全なオーストラリアの三畳紀爬虫類の1つであることだけでなく、主竜形類に非常に近い親戚であることでも注目に値する。かつてはプロテロスクス科であると考えられていたが、現在ではプロラケルタなどの高度な非主竜形類とプロテロスクスなどの基底的な主竜形類の中間であったと考えられている。前眼窩窓や鋸歯状の歯の存在など、主竜類やその後の主竜類形質を定義するために伝統的に使用されてきた特徴は、タスマニオサウルスに存在することから、現在ではこれらのグループよりも前に進化したことが分かっています。 [ 1 ]

歴史と分類

タイプ標本のブロック

この属は1974年に裸名（nomen nudum）として初めて命名され、1978年に古生物学者のチャールズ・ルイス・キャンプとマクスウェル・バンクスによって正式に記載された。 [ 2 ] [ 3 ]これらの記載では、プロテロスクス科の主竜類とされていた。1986年にイギリスの古生物学者トニー・サルボーンが行った再記載もこの解釈に一致した。[ 4 ]それ以来、分岐論の研究により「主竜類」という用語はアベメタタルサリア（現生鳥類などの翼竜や恐竜を含む系統）と偽駁亜目（現生ワニ類とその絶滅近縁種であるアエトサウルス類やレイスクス類を含む系統）のみを含むように再定義された。プロテロスクス科はこれら2つのグループに分岐する前に進化したため、この定義を用いると主竜類とはみなされない。この啓示に代わり、現在ではアーキオサウルス類（Archosauriformes）というクレードが、プロテロスクス科とアーキオサウルス類（および他のいくつかの科）を一つのグループに包含するものとして使用されています。アーキオサウルス類自体はアーキオサウロモルファ（Archosauromorpha）の構成要素です。アーキオサウルス類は、トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲを含むもう一つの主要な爬虫類グループであるレピドサウルス類よりもアーキオサウルス類に近いすべての動物を指す、より広範なクレードです。

この移行期において、タスマニオサウルスは無視され続けた。しかし、2014年にマルティン・エスカレーラによる徹底的な再記載が行われ、この状況は改善された。 [ 5 ]エスカレーラは2016年に、この属をアーキオサウロモルフの包括的な分析に含め、プロテロスクス科（従来の定義）は多系統群として妥当ではないと指摘した。この分析にはタスマニオサウルスを組み込んだ系統解析が含まれており、タスマニオサウルスは実際にはプロテロスクス科ではないことが判明した。むしろ、タスマニオサウルスはアーキオサウリフォルメスの姉妹種であることが判明した。つまり、タスマニオサウルスはアーキオサウリフォルメスの系統群に最も近い既知の種であるが、厳密にはその一部ではない（プロテロスクス科や他のアーキオサウリフォルメスに近いわけではないため）ということである。[ 1 ]

説明

タスマニオサウルスは、UTGD（タスマニア大学地球科学部）54655という単一の部分骨格で知られています。このホロタイプ標本は、様々な頭蓋骨片、椎骨、肋骨、鎖骨間骨、そして後肢の骨で構成されています。標本全体は雑然としており、多くの要素が欠落しており、保存されている骨の中には完全に確実に同定されていないものもあります。それでもなお、オーストラリアで発掘された三畳紀の爬虫類の中で最も完全な骨格の一つと考えられています。タスマニア周辺で採集された他のいくつかの骨片も時折この属のものと言及されていますが、現在ではそれらは不確定で失われたものと考えられています。[ 1 ]

頭蓋骨と歯

鼻骨

前上顎骨（吻端を形成する歯を有する骨）は、当初は圧潰により非常に短いと誤解されていました。しかし、後にほとんどの主竜類と比例的に類似していることが判明しました。前上顎骨は前方から見ると丸みを帯びており、長く高い「上顎突起」（後方突出部）を有しています。この突起の向きと歯列を比較することで、吻端はわずかに下方に突出していることが判明しました。これは、推定されるプロテロスクス類の吻端が著しく鉤状であるのとは対照的です。右前上顎骨には数本の歯しか保存されていませんが、歯槽の数を数えることで、生前に各前上顎骨に6本または7本の歯が存在していたと推定されます。[ 5 ]

上顎骨（吻側にある歯のある骨）は、長い歯列と先細りの後端を持つ。前端もまた、先細りの「前突起」を形成し、滑らかに三角形の上向きに突出する「上昇突起」へと移行している。これは、より緩やかな先細りの前突起を持つプロテロスクス科や、柱状の上昇突起を持つエリスロスクス科とは対照的である。上顎骨の上縁の形状は、タスマニオサウルスが前眼窩窓（吻側の側面にある穴）を有していたことを示している。これは主竜類の特徴である。前眼窩窓の存在は、タスマニオサウルスと主竜類の非常に密接な関係を裏付けている。頭骨はすべてうつ伏せの状態で保存されているため、眼窩窩（眼窩窓の周囲を環状に囲む窪み）が存在していたかどうかの判断は難しい。左上顎には14本、右上顎には9本の歯が保存されている。生前、上顎にはそれぞれ21本の歯があったと推定される。涙骨（眼窩、つまり目の穴の前）はL字型で、プロテロスクスのものと特に類似している。内側の顔には、前方への突出部と下方への突出部が交わる部分に大きな結節（骨の隆起）がある。標本には部分的な翼状骨（口蓋の歯のある部分）が保存されており、プロテロスクスやプロラケルタのものとほぼ同一である。翼状骨には6本または7本の歯が保存されており、翼状骨の前部に相当すると考えられる。[ 5 ]

タスマニオサウルスの頭蓋骨

頭蓋骨の屋根

ホロタイプでは、頭蓋骨の天井部の骨がいくつか互いに繋がった状態で保存されていた。キャンプとバンクスは、これらを前頭骨、頭頂骨、頭頂間骨、後前頭骨、つまり頭蓋後部の骨と考えた。一方、サルボーンは、これらを鼻先の上部にある前頭骨、鼻骨、後眼窩骨と解釈した。最近、エズクラはこれら両方の解釈について議論し、キャンプとバンクスの骨の同定が正しかったと結論付けた。前頭骨は長く癒合しておらず、細い「指のような」突起部を有しており、鼻骨と繋がっていたと考えられる。眼窩の上部後縁を形成する後前頭骨は、アーキオサウルスのものと類似しているが、他の骨との接触範囲は不明である。頭頂骨は癒合しておらず、外縁は広く凹状で、上側頭窓（後頭部の両側にある一対の大きな穴）の内縁を形成している。各頭頂骨の後部には、後方に伸びて外側に湾曲した長い骨の棒（後外側突起）があり、頭蓋の正中線と約20度の角度を形成している。頭頂骨の後外側突起の間には、プロテロスクス科に似た大きな三日月形の頭頂間骨が頭蓋天井の後部に位置している。頭蓋天井付近では2つの小さな骨片も発見されており、上後頭骨と上翼突骨（どちらも脳頭蓋の骨）であった可能性があるが、その帰属は定かではない。[ 5 ]

下顎

歯骨（下顎の主な歯のある骨）は長くて細くまっすぐで、プロラケルタやプロトロサウルスのものと似ているが、ほとんどの基底的主竜類の頑丈で上向きに湾曲した顎とは対照的である。実際、顎の最先端の歯列はわずかに下向きに湾曲しており、最初の数本の歯は上向きだけでなく前方にも少し突出している。各歯骨の後縁には2つの先細りの骨の突出部があり、上部には短い（ただし部分的に折れている）「後背突起」があり、下部にははるかに目立つ「中央後突起」がある。歯骨は十分に長く、前端は吻端とほぼ同じくらい前方に伸び、歯列は上顎の歯列とほぼ同じくらい後方に伸びている。どちらの特徴もプロラケルタやプロテロスクスとは異なる。左歯骨には5本の歯しか保存されていないが、生きているときには22本以上あった可能性がある。プロテロスクスのものに似た厚い左板状骨（下顎の内側と下縁の骨）も保存されている。[ 5 ]

歯

タスマニオサウルスの歯はアンキロテコドン類に属し、頭骨と顎骨に細い隆起部（アンキロドン類）で癒合していると同時に、深い窩（テコドン類）に埋まっている。歯は鋸歯状で、主竜形類の歯に似ているが、他の主竜形類とはほとんど異なる。全ての歯が良好な状態で保存されているわけではないが、保存状態の良いものは湾曲した形状をしており、側面から圧縮されているため、ナイフのような形状をしており、多くの肉食主竜形類に似ている。[ 5 ]

背骨と肋骨

椎骨

タスマニオサウルスの様々な椎骨と四肢の骨のイラスト

タスマニオサウルスのホロタイプには仙骨前椎（股関節の前）が 2 つ保存されており、1 つは首と背中の移行部付近、もう 1 つは背中の中央付近のものと考えられます。頸背椎は両側に浅い窪みがありわずかに圧縮されており、脊髄が通る開口部はありません。神経弓（通常脊髄より上にある椎骨の部分）と神経棘（椎骨上部の板状の延長部）は両方とも高いものです。2 つ目に保存されている背椎は不完全ですが、頸背椎に似ています。椎骨側面の湾曲したテーブル状の隆起部（板）は前方に伸び（「前椎体骨端板」）、次に椎骨の前方に向かって下方に傾斜しています（「傍椎体骨端板」）。他の様々な主竜形類にも前接合骨板が存在するが、プロテロスクスではそれが顕著に欠如している。一方、この椎骨では神経棘の先端が外側に広がっておらず、これはプロテロスクスに類似している。タスマニオサウルスにも、椎骨の下部に挟まれた小さな骨（インターセントラ）と思われるものがいくつか報告されている。[ 5 ]

尾の様々な部位から様々な尾椎が保存されており、中には互いに関節しているものもある。尾の前部にあったと考えられる椎骨は背椎よりも単純だが、神経棘を保持しているように見える。一方、尾の後部に向かう椎骨は非常に単純で、識別可能な神経棘、関節板、あるいは板板は存在しない。また、プロテロスクスのものに似た板状の構造へと広がる、尾椎の下部から伸びる弓状の突起（ヘマトコッカス弓状突起）もいくつか存在する。[ 5 ]

肋骨と腹部

標本には様々な肋骨が保存されており、中には誤って他の骨と解釈されたものもある。最も完全な肋骨は徐々に内側に湾曲しているが、肋骨が全頭肋骨（椎骨に1つの関節で接続）か二頭肋骨（2つの関節で接続）かは不明である。腹肋骨（ Gastralia ）は存在し、プロテロスクスの肋骨と同様に、体の後方に向かって幅が広がる3つの異なる形態に対応している。[ 5 ]

その他の骨

タスマニオサウルスの鎖骨（A）とプロラケルタ（B）およびプロテロスクス（C）の鎖骨の比較

鎖骨間

タスマニオサウルスのホロタイプにおいて、前肢で唯一保存されているのは鎖骨である。これは肩帯の中央を走る大きく細い骨である。この骨の特徴は、前端が幅広いダイヤモンド型の構造で終わり、骨の主幹部へと滑らかに移行することである。これは一部の主竜形類（プロラケルタなど）に類似しているが、他の多くの主竜形類（プロテロスクスを含む）とは対照的である。主幹部は箱型の先端を持つ「T字型」の鎖骨を持つ。しかし、この構造の前端にはプロラケルタよりも浅いノッチがあり、プロテロスクスのノッチに似ている。主幹部は非常に長く細く、最も細い部分は前端構造のすぐ後ろにある。[ 5 ]

脚と足の骨

この標本には後肢の骨がいくつか保存されており、中には腓骨か大腿骨と同定されることもある保存状態の悪い骨も含まれている。一方で、この骨は保存されている脛骨よりも細いように見えることから、腓骨であるとの同定が支持される。また、この特徴はおそらく圧縮によるものであり、脛骨よりも長いことから大腿骨であるとの同定が支持される。他の2つの脚の骨は、どちらも脛骨であると容易に同定できる。これらはプロテロスクスのものよりも頑丈で、近位端が広い。各脛骨の近位端の中央には窪みがあり、その端を楔状隆起と腹側顆の2つの低い隆起に分割している。これはプロラケルタの脛骨の状態に似ている。[ 5 ]

標本には両後足が保存されているが、骨が乱雑に並んでおり、一部の骨が欠損している。中足骨（最も外側の主要な足の骨）の基端は鉤状である。しかし、足の他の骨のほとんどは評価が困難である。いくつかの太い指骨（趾骨）と、鈍くわずかに湾曲した爪骨（爪）が確認できる。[ 5 ]

古生物学

脳

標本の脳の前部のラテックスエンドキャスト

タスマニオサウルスの頭蓋骨は保存状態が良く、エズクラはラテックス製のエンドキャストを用いて脳の一部を復元することができた。このエンドキャストにより、標本の脳の前部には大きな嗅球があり、そこから中央の細い嗅覚管と後部のやや広い小脳がつながっていることがわかった。また、脳の前部には幅広で平らな突出部があり、小さな溝によって嗅球と隔てられていた。これらの突出部は、脳以外の別の器官（ヤコブソン器官など）の縁であった可能性もあれば、嗅球の別の構成要素であった可能性もあり、その場合、脳のこれらの部分が異常に大きかったことを示唆する。これらの解釈はいずれも、この動物の生物学に重要な意味を持つ。[ 5 ]

もしそれがヤコブソン器官であるならば、主竜形類にはそのような器官が存在しなかったという考えは誤りであることが証明される。この考えは、ワニ類と鳥類（現存する主竜形類の2つのグループ）のどちらもそのような器官を持たないという事実から生まれた。しかし、エズクラは、これら2つのグループが特殊な生活様式を有しており、それがこの器官の喪失の原因となった可能性があると指摘している。

もしそれが嗅球の一部であれば、タスマニオサウルスは優れた嗅覚を持っていたことになります。水生動物は一般的に陸生動物に比べて嗅覚能力が劣っていることが指摘されています。したがって、この解釈はタスマニオサウルスまたはその近縁種（プロテロスクス科など）が主に水生であった可能性を著しく低下させます。他の資料も、プロテロスクス科が水生または半水生ではなく陸生であったという考えを支持しています。[ 6 ]

ダイエット

タスマニオサウルスの標本には、別の動物の骨、つまり歯がついた上顎骨も保存されていました。この上顎骨は当初、テムノスポンディル両生類のものと解釈されていました。腸の内容物の一部であると考えられており、「プロテロスクス科」で保存された唯一の既知の例です。しかし、エズクーラ氏は、標本の保存状態に関するいくつかの側面から、この分類はせいぜい不確実であると指摘しました。さらに、上顎骨はテムノスポンディル類に比べて歯の数が比較的少なく、また、前眼窩窓の前縁であった可能性のある上行突起も有していたと指摘しました。これらの要因から、この上顎骨は小型の主竜形類、あるいはタスマニオサウルスの幼体標本に属していた可能性が非常に高くなりました。特定のグループへの同定は不確実ですが、エズクーラ氏によると、この骨が属していた生物がタスマニオサウルスの食事であった可能性は低いとのことです。しかしながら、タスマニオサウルスの湾曲した鋸歯状の歯は、タスマニオサウルスが何らかの肉食動物であったことをほぼ確実に意味しています。[ 5 ]

参考文献

  1. ^ a b c Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). 「基底竜脚類の系統関係、特にプロテロスクス類竜脚類の系統分類学に重点を置いたもの」 . PeerJ . 4 e1778 . doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359 . PMC  4860341. PMID  27162705 .
  2. ^ Camp, CL ; Banks, MR (1978). 「タスマニア島前期三畳紀の原生類爬虫類」. Alcheringa . 2 (2): 143– 158. Bibcode : 1978Alch....2..143C . doi : 10.1080/03115517808619085 .
  3. ^ Cosgriff, JW (1974). 「タスマニア島の下部三畳紀テムノスポンディリ」.アメリカ地質学会特別論文集. アメリカ地質学会特別論文集. 149 : 1– 134. doi : 10.1130/spe149-p1 . ISBN 0-8137-2149-0。
  4. ^ Thulborn, RA (1986). 「オーストラリア三畳紀の爬虫類タスマニオサウルス・トリアシクス（テコドン亜科：プロテロスクス亜科）”. Journal of Vertebrate Paleontology . 6 (2): 123– 142. Bibcode : 1986JVPal...6..123T . doi : 10.1080/02724634.1986.10011606 .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n Ezcurra, Martín D. (2014-01-30). 「オーストラリア、タスマニア島の下部三畳紀に生息する基底竜脚類Tasmaniosaurus triassicusの骨学」 . PLOS ONE . 9 (1) e86864. Bibcode : 2014PLoSO...986864E . doi : 10.1371/journal.pone.0086864 . ISSN 1932-6203 . PMC 3907582. PMID 24497988 .   
  6. ^ボタ＝ブリンク, ジェニファー & スミス, ロジャー MH (2011年11月1日). 「南アフリカのカルー盆地産三畳紀の主竜形類プロラケルタ、プロテロスクス、エウパルケリア、エリスロスクスの骨組織学」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (6): 1238– 1254. Bibcode : 2011JVPal..31.1238B . doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .  
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