タテネクテス

ジュラ紀後期の絶滅したプレシオサウルスの属

タタネクテス
時代範囲:ジュラ紀後期、オックスフォード派 （1億6400万～1億5700万年前）
ホロタイプの前パドル
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
注文： †プレシオサウルス類
スーパーファミリー: †プレシオサウルス上科
家族： †クリプトクリダ科
属: †タテネクテス
・オキーフとウォール、2003
種：
† T. ララミエンシス
二名法名
†タテネクテス・ララミエンシス
（ナイト、1900年）
[元々はキモリオサウルス]
同義語

タテネクテスは、ワイオミング州の上部ジュラ紀から知られるクリプトクリドス科プレシオサウルスの属である。その化石はサンダンス層のレッドウォーター頁岩層から発見され、1900年にウィルバー・クリントン・ナイトによってキモリオサウルスの新種として最初に記載された。1912年にモーリス・G・メールによってトリクレイドゥスに再分類され、 2003年にオキーフとワールによって独自の属とされた。タテネクテス・ララミエンシスはタテネクテスのタイプであり唯一の種である。元の標本は失われたが、その後の発見により、タテネクテスは非常に珍しいプレシオサウルスであることが明らかになった。その胴体は扁平で箱型の断面を持ち、腹肋骨はパキオストーシス（肥厚）を呈している。タテネクテスの全長は2～3メートル（6.6～9.8フィート）と推定されています。

タテネクテスはキメロサウルスと近縁だが、分類学上の位置づけは様々である。かつてはキモリアサウルス科あるいはアリストネクテス科でアリストネクテスの近縁種と考えられていたが、後にクリプトクリディダエ科に分類された。タテネクテスの珍しい体型と厚底の腹甲は、体をより安定させ、乱流に抵抗するのに役立ったと思われる。胃の内容物に基づくと、タテネクテスは頭足動物や魚類を食べていたと思われる。ジュラ紀の一部に北アメリカの大部分を覆っていた大陸縁海、サンダンス海の浅瀬に生息していたとみられる。タテネクテスは無脊椎動物、魚類、魚竜、その他のプレシオサウルス類（別のクリプトクリディダエ科のパントサウルスや大型のプリオサウルス類メガルネウサウルスなど）と生息地を共有していた。

研究の歴史

ナイトの記述によるホロタイプの基節骨の図（左端の図は断面を示している）

タテネクテスの既知の標本はすべて、ワイオミング州東部ロッキー山脈に位置するサンダンス層上部のレッドウォーター頁岩層から発見されています。1900年、ウィルバー・C・ナイトはサンダンス層から、多数の椎骨とほぼ完全な前肢を保存した不完全なプレシオサウルスの骨格を記載しました。この標本はホロタイプ（標本番号は付与されませんでした）として、ナイトはキモリオサウルスの新種、C. laramiensisと命名しました。[1] [2] 1912年、モーリス・G・メールは、 C. laramiensisをCimoliosaurusに分類することに疑問を呈した。Cimoliosaurusは包括的な属であり、この属は椎骨に基づいて命名されているため、 C. laramiensisの椎骨はタイプ種であるC. magnusの椎骨と類似しているはずだと指摘した。メールはそのような類似点を見つけることができず、前肢の解剖学的特徴に基づき、 C. laramiensisを暫定的にTricleidusの種として再分類した。[3]

T. laramiensisのホロタイプ標本はその後失われているが、ナイトの標本の記載はT. laramiensisが有効な種であると判断するのに十分であった。2003年、F・ロビン・オキーフとウィリアム・ウォール・ジュニアは、テート地質学博物館に収蔵されている別の標本を本種に挙げた。標本番号 UW 15943 と UW 24801 で記載されているこの標本は、椎骨、肋骨、肩帯、前肢の一部、および頭骨の断片で構成されており、新タイプに指定された。さらに、オキーフとウォールは、この種の肩帯がTricleidusのものと大きく異なることに着目し、 T. laramiensisを含めた新しい属Tatenectesを命名した。タテネクテス（Tatenectes）という学名は、1980年にワイオミング州キャスパーにテート美術館を設立したマリオン・テイト夫妻に敬意を表し、ギリシャ語で「ダイバー」を意味するネクテス（nektes ）と組み合わせたものである。 [4]オキーフとハリー・P・ストリートは2009年に、頭蓋骨、椎骨、胸骨、指骨を含む部分骨格UW 24215など、より多くの標本をタテネクテス・ララミエンシスに分類した。 [2]オキーフらは2011年に、別の骨格USNM 536976をこの種に分類した。この標本には、22個の椎骨、肋骨、腹骨、そして完全な骨盤が保存されていた。[5]

説明

サイズ比較

タテネクテスは小型のプレシオサウルスで、水生生活によく適応した海生爬虫類のグループです。[6] タテネクテスは「プレシオサウルス形類」であり、長い首、小さな頭、大腿骨よりも長い上腕骨を持っていたことを意味します。これは「プレシオサウルス形類」の短い首と大きな頭骨と大腿骨とは対照的です。[7] 1900年、ナイトはタテネクテスの体長がおそらく3.7メートル（12フィート）未満であると推定しました。[1]オキーフとストリートはその後、2009年に全長を約2メートル（6.6フィート）と推定しましたが、[2]オキーフとその同僚は2年後に最大体長を3メートル（9.8フィート）としました。[5]タテネクテスの全体的な形状はプレシオサウルスの中では非常に珍しく、体は平らで前後がかなり短いです。頭蓋骨の後部に位置する鱗状骨は、背の高い3叉の要素で、頭蓋骨の背面を覆うようにアーチを形成している。この鱗状骨弓の構造は、プレシオサウルス類の特徴である。[4] [2] 翼状骨（口蓋の一部を形成する骨）の間には、前翼間空洞として知られる開口部がある。この開口部の後ろでは、翼状骨は厚くなり、下方に突出している。頭蓋骨を下から見ると、副蝶形骨（口蓋と脳頭蓋の間にある骨）は他の骨に隠れている。この口蓋の形状は、タテネクテスに特有の特徴である。もう1つの特徴は、歯の形状で、小さく薄く、細長い歯根と低いエナメル質隆起を持っていた。[5]

タテネクテス属の頸椎の総数は不明である。[2]これらの椎骨の神経棘は短く、後方に傾斜している。[4]頸椎の多くの特徴からこの属を特定できる。頸椎の椎体は幅よりも長さがかなり短く、中央部で狭くなっていない。頸肋骨の関節は短いが明瞭である。頸椎の関節面は丸く、明瞭性は弱い。頸椎の亜中心孔（椎体の下側にある 2 つの小さな開口部）は、関連するプレシオサウルスに典型的なものよりも離れて位置している。[2]タテネクテスの胴体の形状は非常に特徴的である。平らで球状の形状で、胴体の断面はやや箱型である。[5]タテネクテス類には16個の背椎があり、関節すると近縁種に見られるものよりかなり平らな弓形になる。背側の神経棘は前方に傾斜している。背肋骨は椎骨と水平に関節し、後方に曲がっているため、体が平らになっている。タテネクテス類の腹肋骨はその体の大きさに対して異常に大きく、パキオストーシス（肥厚）を呈している。[8]内側（正中線）の腹肋骨は比較的まっすぐであるが、外側（外側）の腹肋骨ははっきりとJ字型になっている。タテネクテス類には4個の仙椎（腰椎）があり、これは背椎よりも小さい。尾椎の椎体は前後方向に短い。[5]すべての椎骨は、凹状の関節面を持つ母椎体を持つ。[1]

再建された骨盤

Tatenectesの肩甲骨内側突起の形態は、この属の特徴である。これらの突起は前後方向に短く、各突起の後端は正中線に沿って他の突起と接し、前端同士は切れ込みで隔てられている。この切れ込みの頂点には、平らで形態が単純な特徴的な鎖骨がある。胸骨窓 (肩甲骨と烏口骨で囲まれた開口部) は丸く拡大している。烏口骨の後部は、胸帯の残りの部分よりもはるかに細い。上腕骨は細長く伸びた骨幹を持ち、特徴的な形状の骨である。上腕骨と下腕の骨 (橈骨と尺骨) が接合する面は、ほぼ同じ長さである。上腕骨には、下腕にさらに 2 つの骨があったことを示す関節もある。[2]タテネクテスは6本の手根骨（手首の骨）を持っていた。中手骨と基節骨はやや扁平化しており、上面の両側に溝がある一方、末節骨はより扁平化している。[1]タテネクテスの骨盤帯は長さよりも幅が広く、底面はプレシオサウルスに典型的なものよりも扁平で、上下に短い。恥骨はそれぞれ扁平で皿状であり、前縁にノッチがあり、前外側角と呼ばれる突起を形成している。坐骨は寛骨臼を形成する部分でより頑丈で、後方に向かって細くなっている。まっすぐで細い腸骨は、側面から見ると坐骨と鋭角を形成しており、これもまたタテネクテスの特徴である。[5]

分類

生命の回復

タテネクテスは複雑な分類学上の歴史を辿ってきた。以前はキモリアサウルスまたはトリクレイドゥスの一種と考えられていたが、2001年にオキーフとワールはキメロサウルスの姉妹群であると発表した。これら2つの属、そしてアリストンクテスはキモリアサウルス科（Cimoliasauridae）の一部と考えられており、カイウェケアはこの科、もしくはその近縁種と考えられていた。[4] 2009年、オキーフとストリートは、キモリアサウルスが実際にはエラスモサウルス科（Elasmosauridae）に属することを発見したため、このグループに「キモリアサウルス科」という名称を用いることは誤った選択であると判断した。その後、タテネクテス、キメロサウルス、アリストンクテス、カイウェケアを含むグループはアリストンクテス科（Aristonectidae）と命名された。[2]しかし、2011年にオキーフらは、アリストネクテスとカイウェケアの問題点を指摘した。これらの2つの属は形態が異常なため分類が難しく、タテネクテスとの関係が曖昧になっている。[5]さらなる研究により、タテネクテスはクリプトクリディダエ科の一員として発見され、クリプトクリドゥスに加えてキメロサウルスの近縁種であることが依然として判明している。[9] [10] [11]しかし、アリストネクテスとカイウェケアは現在、アリストネクチン類として知られるエラスモサウルス科の派生種であると考えられている。[12] [13] [14]

以下の系統図はロバーツとその同僚（2020年）の系統図に従っています。[9]

クリプトクリドゥスの骨格標本（クリプトクリドゥス科）

古生物学

タテネクテス（左）とムラエノサウルス（右）の胴体の復元断面。タテネクテスの方がはるかに平らな形状で、正中線に沿って厚くなった腹甲が特徴的である。

タテネクテスに見られるようなパキオストシスはプレシオサウルスでは珍しく、パキコスタサウルスなど少数の属にのみ見られる。パキコスタサウルスの骨格要素の多くはパキオストシスであるが、タテネクテスはさらに珍しく、腹骨のみがパキオストシス骨であり、背肋骨は変化していない。パキオストシスとは骨の骨膜皮質が肥厚し、それによって骨が大きくなることを指し、骨硬化症、つまり骨密度の増加を伴って発生することが多い。逆に、動物の骨密度は骨粗鬆症によって減少する可能性がある。タテネクテスは腹骨がパキオストシスであるにもかかわらず骨硬化症を示さず、パキオストシス骨の層の間に骨粗鬆症骨の層があり、これは前例のない状態である。[8]パキオストティック骨は腹胸部の正中線付近に集中している。この特徴と、異常に扁平な体型から、オキーフらは、タテネクテスは他のプレシオサウルス類よりも乱流、特に横揺れに対する耐性が強く、浅瀬で水面近くを泳ぐ際の安定性を高めていたのではないかと仮説を立てた。[5]

パキオストシスに加えて、タテネクテス（および他のプレシオサウルス）は肺の収縮を利用して負の浮力を得て潜水を助けていた可能性がある。[7]プレシオサウルスは胃石と呼ばれる石を飲み込んだ。これらはバラストや浮力のコントロールに使用された可能性があると提案されているが、その有効性は議論の余地がある。石には消化機能があった可能性があり、または偶発的に摂取した可能性がある。また、より議論の余地はあるものの、胃石が不快感の緩和やミネラル補給などの他の目的で使用されていた可能性もあります。さらに、胃石は1つに限定されず、さまざまな機能を持っていた可能性があります。[15]タテネクテスの胃の内容物には、コレオイド 頭足動物の鉤爪と小型のヒボドンザメの歯と小歯骨が含まれており、タテネクテスがこれらの動物を食べていたことを示しています。[16]これらの獲物は、胃の内容物からわかるように、タテネクテスが一部のエラスモサウルス類とは異なり、底生動物ではなかったことを示しています。 [5]

古環境

このようなパキテウティスのようなベレムナイトは、サンダンス層の海生爬虫類にとって重要な食料源であったと考えられる[17]

タテネクテスは、サンダンス層のレッドウォーター頁岩層のオックスフォード期（上部ジュラ紀）の岩石から産出する。 [5]この層の厚さは約30～60メートル（98～197フィート）である。主に灰緑色の頁岩で構成されるが、黄色の石灰岩と砂岩の層も含み、前者の層には海洋生物の化石が豊富に含まれていた。 [18]サンダンス層は、サンダンス海として知られる浅い大陸棚海で堆積した。[2]外洋とつながっていたカナダのユーコン準州とノースウェスト準州から、この海は南はニューメキシコ州、東はダコタ州まで内陸に広がっていた。[18] [19]タテネクテスが生きていた当時、サンダンス海のほとんどの深さは40メートル（130フィート）未満であった。[5]ベレムナイト化石中のδ18O同位体比に基づくと、サンダンス海の温度はサーモクラインより13～17℃（55～63°F）低く、16～20℃（61 ～ 68°F）高かったと推定される。[18]

サンダンス層の古生物群には、様々な動物に加えて、有孔虫や藻類が含まれています。サンダンス層からは、ウミユリ類、ウニ類、蛇虫類、貝形動物、軟体動物など、多くの無脊椎動物が知られています。軟体動物には、アンモナイトやベレムナイトなどの頭足動物、カキやホタテなどの二枚貝、腹足類が含まれます。この層の魚類は、ヒボドン類[5]、新軟骨魚綱、そして硬骨魚類（フォリドフォラスを含む）が代表的です。海生爬虫類は珍しいですが、4種が確認されています。[19]プレシオサウルス類には、タテネクテスに加えて、別のクリプトクリディッド類[9]であるパントサウルス・ストライアトゥスや、大型のプリオサウルス類であるメガルネウサウルス・レックスが含まれる。プレシオサウルス以外にも、サンダンス層で最も豊富な海生爬虫類である魚竜オフタルモサウルス（あるいはバプタノドン）[20]ナタンスも海生爬虫類の代表である。 [21] [17]

参照

参考文献

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