モリフクロウ
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モリフクロウ
灰色モルフ個体
イギリスのホーイングソング
CITES附属書II [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： フクロウ目
家族： ストリギダ科
属: ストリクス
種：
S.アルコ
二名法名
ストリクスアルコ
Strix alucoの分布
同義語
  • Strix stridula Linnaeus, 1758
  • リンネ、1758

モリフクロウ( Strix aluco ) は、茶色のフクロウとも呼ばれ、モリフクロウ科に属するずんぐりとした中型のフクロウです。ヨーロッパ全土の森林地帯や西シベリアに広く生息し、7 つの亜種が知られています。モリフクロウの腹部は淡い色で暗い縞模様があり、上半身は茶色または灰色です (亜種によっては両方の色の個体もいます)。モリフクロウは通常、卵や幼鳥を捕食者から守れるように木の穴に巣を作ります。渡りをせず、縄張り意識が強いため、幼鳥が成長して親の巣を離れた後、自分の縄張りとする空き地が見つからない場合は餓死してしまうことがよくあります。

モリフクロウは夜行性の猛禽類です。優れた視覚、聴覚、そして静かに飛行する能力により、夜間でも狩りを成功させることができます。通常、止まり木から急降下して獲物を捕らえ、丸呑みすることで狩りをします。主な獲物はげっ歯類ですが、都市部では鳥類の割合が高くなります。また、小型のフクロウを捕らえることもあり、ワシミミズクやオオタカに狩られることもあります。

網膜の感度は人間ほど高くありません。狩猟の成功には、方向感覚の聴覚の方が重要です。耳が左右非対称に配置されているため、音の発生源をより正確に特定できるのです。

モリフクロウは人間の伝承に深く根付いています。夜行性で、多くの人が不気味に感じる鳴き声を持つことから、人々は伝統的にモリフクロウを不吉な前兆や死と結びつけてきました。すべてのフクロウの種がホーホーという音を出すわけではありません。モリフクロウの典型的な鳴き声である「ダブルホー」は、オスとメスの呼応です。[ 3 ] [ 4 ]

説明

モリフクロウの幼鳥
ハトと比較した視野
フクロウの網膜には中心窩が1つある。[ 5 ]
ホーイングソング、グロスターシャー、イングランド、1978年
「キーウィック」の呼び声、イギリス、1960年代

モリフクロウは体長が37～46cm（15～18インチ）、翼開長が81～105cm（32～41インチ）のがっしりとした鳥です。体重は385～800g（0.849～1.764ポンド）です。[ 6 ] [ 7 ]大きな丸い頭には耳飾りがなく、暗褐色の目を囲む顔面は普通はむしろ地味です。基となる種には羽毛の色が異なる2つの形態があり、1つは上部が赤褐色で、もう1つは灰褐色ですが、その中間の種も存在します。両形態の下部は白っぽく、茶色の縞模様があります。[ 8 ]羽毛は6月から12月の間に徐々に換羽します。[ 9 ]この種は性的二形性があり、メスはオスよりもかなり大きく、5％長く、25％以上重いです。[ 10 ]

モリフクロウは丸い翼で長い滑空飛行をし、他のユーラシアのフクロウよりも波立ちが少なく羽ばたきも少ない。通常、モリフクロウはより高く飛ぶ。モリフクロウの飛行は、特に離陸時にはかなり重く遅いが[ 11 ]、最高飛行速度は約 50 mph に達する。[ 12 ]ほとんどのフクロウと同様に、羽毛の上面が柔らかく毛むくじゃらで、外側の初列風切羽の前縁に縁飾りがあるため、飛行音は小さい。[ 13 ]その大きさ、ずんぐりとした体型、幅広い翼は、同じ生息域で見られる他のフクロウとは区別される。アメリカワシミミズク( Strix nebulosa )、ユーラシアワシミミズク( Bubo bubo )、ウラルフクロウ( Strix uralensis ) は形は似ているが、はるかに大きい。[ 11 ]

フクロウの目は頭の前部にあり、視野の重なりが 50～70% であるため、昼行性の猛禽類 (重なり 30～50%) よりも両眼視力が優れています。 [ 14 ]モリフクロウの網膜には 1 平方ミリメートルあたり約 56,000 個の光に敏感な桿体細胞(1 平方インチあたり 3,600 万個) があります。以前はスペクトルの赤外線部分が見えるという主張は否定されましたが、[ 15 ]暗い場所では人間の 10 ～ 100 倍の視力があると今でもよく言われています。ただし、この主張の実験的根拠は、おそらく 10 倍以上不正確です。フクロウの実際の視力は人間のそれよりわずかに優れているだけで、感度が高いのは網膜感度の向上によるものではなく光学的要因によるものです。人間とフクロウは両方とも陸生脊椎動物の網膜の解像度の限界に達しています。[ 16 ]

夜間視力への適応としては、眼球が大きく、管状の形状をしており、網膜桿体細胞が密集していること、そして桿体細胞の方が光に対する感度が高いため錐体細胞が存在しないことが挙げられます。光強度を低下させる色のついた油滴はほとんどありません。[ 17 ]昼行性の猛禽類とは異なり、フクロウは通常中心窩を1つしか持たず、コミミズクのような昼間の狩猟行動をする鳥を除いて、中心窩は発達が遅れています。[ 14 ]

夜行性の猛禽類にとって聴覚は重要であり、他のフクロウ類と同様に、モリフクロウの2つの耳の穴は構造が異なり、方向聴覚を向上させるために非対称に配置されています。頭蓋骨を通る通路が鼓膜につながっており、音がそれぞれの耳に到達する時間のわずかな差により、音源を正確に特定することができます。左耳の穴は、大きい右耳よりも頭の高い位置にあり、下向きに傾いているため、下からの音に対する感度が向上しています。[ 14 ]両方の耳の穴は、音を透過するように構造的に特殊化された顔面盤羽毛の下に隠れており、可動式の皮膚のひだ（耳前弁）によって支えられています。[ 18 ]

耳の内部構造には多数の聴覚ニューロンが備わっており、遠くにある低周波音を検知する能力が向上しています。これには、植物の中を移動する獲物のざわめき音などが含まれます。モリフクロウの聴力は人間の10倍も優れており[ 18 ]、曇りの夜の森の暗闇の中でこの感覚だけで狩りを行うことができますが、雨粒の音はかすかな音を検知することを困難にし、長時間の雨天はフクロウが効果的に狩りをできない場合、餓死につながる可能性があります[ 14 ] 。

一般的に聞かれるメスの接触音は甲高い「キューウィック」だが、オスは「ホー、ホー、ホー、ホーホーホー」という震える宣伝歌を歌う。ウィリアム・シェイクスピアは『恋の骨折り損』 （第5幕第2場）でこのフクロウの歌を「そして毎夜、じっと見つめるフクロウは『トゥウィット』『トゥフー』と陽気な声で歌い、脂ぎったジョーンは鍋の底をなめる」と歌っているが、このステレオタイプの鳴き声は実際には二重唱で、メスが「キューウィック」と鳴き、オスが「フー」と応えている。[ 8 ]この鳴き声は、親指を少し開いて両手のひらに息を吹き込むことで簡単に真似でき、ケンブリッジシャーで行われた調査では、この模倣により、30分以内にフクロウが94%の試験で反応を示したことがわかった。 [ 19 ]血液中の寄生虫量が多いフクロウは、侵入者と思われる鳥に対して、高周波音が少なく、使用する周波数範囲も限られている。[ 20 ]モリフクロウの鳴き声は性別、年周期、天候によって異なり、オスはメスよりも一年を通して鳴き声が多く、抱卵期と繁殖期に鳴き声がピークとなる。[ 21 ]

地理的変動

ヨーロッパの分布域の大部分では、どちらの体色型も見られますが、湿度の高い西ヨーロッパでは茶色の鳥が優勢で、東部では灰色の型がより一般的です。最北端の地域では、すべてのフクロウが寒色系の灰色をしています。シベリアとスカンジナビアの亜種は、西ヨーロッパの鳥に比べて体長が12%、体重が40%重く、翼長が13%長くなっています[ 18 ]。これは、北方の種は南方の種よりも一般的に大きいというベルクマンの法則と一致しています[ 22 ] 。

羽毛の色は遺伝的に制御されており、フィンランドとイタリアの研究によると、灰色型のモリフクロウは茶色の鳥よりも繁殖成功率が高く、免疫抵抗力も強く、寄生虫も少ないことが示されています。これは、茶色型が最終的に消滅する可能性を示唆しているかもしれませんが、フクロウは配偶者を選ぶ際に色の好みを示さないため、灰色型への選択圧は軽減されます。環境要因も関係しています。イタリアの研究では、茶色型の鳥はより密集した森林に生息していることが示されており、フィンランドでは、グロガーの法則によれば、寒冷な気候ではいずれにしても淡い色の鳥が優勢になると考えられます。[ 23 ] [ 24 ]

分類学

人間の手の上に止まったフランス人

この種は、1758年にカール・リンネが著書『自然の体系』第10版で現在の学名Strix alucoを与えられました。 [ 25 ]この二名法は、ギリシャ語のstrix「フクロウ」とイタリア語のallocco 「モリフクロウ」（モリフクロウはラテン語のulucus「コキンメフクロウ」に由来します）に由来しています。 [ 10 ]

モリフクロウは、モリフクロウ属Strixに属し、メンフクロウ以外のすべてのフクロウ種を含む典型的なフクロウ科Strigidaeに属します。この属内で、モリフクロウに最も近い親戚は、フクロウ（S. butleri 、以前は同種と考えられていました）、ヒマラヤフクロウ（S. nivicolum、時には同種と考えられていました）、より大きな北の隣人であるウラルフクロウ（S. uralensis）、および北アメリカアメリカフクロウ（S. varia）です。[ 18 ]前期～中期更新世のS. intermediaは、モリフクロウの古亜種と考えられることもあり、その場合、モリフクロウの直接の祖先にあたります。[ 26 ]

モリフクロウの亜種はしばしば分化が不十分であり、周囲の気温、生息地の色調、そして捕食可能な獲物の大きさに関連した特徴を持つ、亜種形成の柔軟な段階にあると考えられる。そのため、歴史的に様々な研究者が10から15の亜種を記載してきた[ 18 ] 。現在認められている7つの亜種は以下の通りである[ 27 ] 。

亜種 範囲 （括弧内は元々は別の属であったことを示す）
S. a. アルコスカンジナビアから地中海、黒海までの北ヨーロッパと中央ヨーロッパ リンネ、1758
S. a. ビドルフィインド北西部とパキスタン スカリー、1881年
S. a. ハルシカザフスタン、ウズベキスタン、キルギスタン （ザルドニー、1911年）
S. a. サンクティニコライイラン西部、イラク北東部 （ザルドニー、1905年）
S. a. siberiaeウラルから西シベリアまでの ロシア中部デメンティエフ、1934年
S. a. sylvatica西ヨーロッパと南ヨーロッパ、トルコ西部 ショー、1809
S. a. ウィルコンスキートルコ北東部とイラン北西部からトルクメニスタンまで （メンズビア、1896年）

分布と生息地

古代の落葉樹林は好ましい生息地である
木に隠れているモリフクロウ

モリフクロウは非渡り性で、分布は温帯ヨーロッパ全域に不連続に広がっており、分布域はイギリスとイベリア半島から東は西シベリアまで広がっています。アイルランドには生息していません。これはおそらくトラフズク（Asio otus ）との競合によるもので、バレアレス諸島とカナリア諸島には稀に迷鳥として生息しています。[ 11 ]ヒマラヤ山脈と東アジアではヒマラヤフクロウ（S. nivicolum）に、北西アフリカでは近縁種のマグリブフクロウ（S. mauritanica）に取って代わられています。[ 27 ]

この種は落葉樹林や混交林、時には成熟した針葉樹林に生息し、水にアクセスできる場所を好む。墓地、庭園、公園のおかげで、ロンドン中心部を含む都市部への拡散が可能になった。モリフクロウは都市環境、特に自然林や樹木の生い茂った生息地のある場所に生息するが、夜間の騒音レベルが高い場所には出現する可能性は低い。[ 28 ]モリフクロウは生息域の寒い地域では主に低地の鳥だが、スコットランドでは550メートル（1,800フィート）、アルプスでは1,600メートル（5,200フィート）、トルコでは2,350メートル（7,710フィート）、[ 11 ]ミャンマーでは2,800メートル（9,200フィート）まで繁殖する。[ 18 ]

モリフクロウの生息域は少なくとも1000万km2（380万mi2）に及び、個体数は大きく、ヨーロッパだけでも推定97万～200万羽が生息している。個体数の動向は定量化されていないが、全体的に増加している証拠がある。このフクロウは、10年または3世代で30％以上減少するというIUCNレッドリストの基準を満たしていないと考えられているため、軽度懸念と評価されている。[ 1 ]英国では、RSPBのアンバーリスト（懸念される種）に掲載されている。[ 29 ]この種の生息域はベルギー、オランダ、ノルウェー、ウクライナに拡大しており、ほとんどのヨーロッパ諸国で個体数は安定しているか増加傾向にある。フィンランド、エストニア、イタリア、アルバニアでは減少がみられている。[ 11 ]モリフクロウは絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書IIに掲載されており、国際取引（一部および派生品を含む）が規制されています。[ 2 ]

行動

育種

モリフクロウは1歳でつがいになり、通常は一夫一婦制で生涯を共にします。確立したつがいのなわばりは年間を通して守られ、年によって境界がほとんど、あるいは全く変更されることなく維持されます。つがいは日中は木の幹近くの枝に隠れて過ごし、7月から10月までは別々にねぐらに留まります。[ 11 ]ねぐらにいるモリフクロウは日中に小鳥に発見され「群がられる」ことがありますが、通常は無視します。[ 18 ]モリフクロウは非常に縄張り意識が強く、選んだなわばりの場所を鳴き声で示します。鳴き声は夜間に最も頻繁に発生しますが、日中も鳴き続けるフクロウもいます。モリフクロウの行動圏は初秋に決定され、冬の間中、そして繁殖期が始まる春まで、そのなわばりは守られます。[ 30 ]

モリフクロウは典型的には木の穴に巣を作るが、ヨーロッパのカササギの古い巣、リスの巣箱、建物の穴も利用し、巣箱にも容易に慣れる。分布域の南部では2月以降に巣を作るが、スカンジナビアでは3月中旬より前に巣を作ることは稀である。[ 11 ]光沢のある白い卵は48 mm × 39 mm (1.9 in × 1.5 in) の大きさで、39.0 g (1.38 oz) の重さがあり、その7%が殻である。典型的な2～3個の卵は孵化まで30日間抱卵され、晩成性の羽毛のある雛はさらに35～39日で巣立ちする。 [ 10 ]抱卵は通常メスが単独で行うが、オスが手伝うことが稀に観察されている。[ 31 ] [ 11 ]

この種は巣と子供を守るために恐れを知らず、他のフクロウ科のフクロウと同様に、鋭い爪で侵入者の頭部を襲います。静かに飛ぶため、危険を回避するには手遅れになるまで発見されない可能性があります。犬、猫、人間は、時には挑発もなしに襲われる可能性があります。[ 18 ]おそらく、モリフクロウの激しい攻撃の最もよく知られた犠牲者は、鳥類写真家のエリック・ホスキングでしょう。彼は1937年、巣の近くで写真を撮ろうとしていた鳥に当たり、左目を失いました。彼は後に自伝を「鳥のための目」と名付けました。[ 32 ]

親鳥は巣立ち後2～3ヶ月間幼鳥を世話しますが、8月から11月にかけて幼鳥は自らの縄張りを求めて散り散りになります。空き縄張りが見つからない場合、通常は餓死します。[ 11 ]幼鳥の生存率は不明ですが、成鳥の年間生存率は76.8%です。平均寿命は5年ですが[ 10 ]、野生のモリ​​フクロウでは18年以上、飼育下では27年以上の記録があります。[ 18 ]

モリフクロウの天敵には、オオコノハズク、ワシミミズク、オオタカ、イヌワシ、ノスリなどの大型の鳥類が含まれます。特に人工の巣箱でフクロウが見つけやすい場所では、マツテンが巣を襲うことがあり、また、コクマルガラスが抱卵中のメスのモリフクロウの上に巣を作り、成鳥と雛が死亡した例もいくつか記録されています。[ 18 ]デンマークの研究では、哺乳類、特にアカギツネによる捕食が巣立ったばかりの幼鳥の重要な死亡原因であり、巣立ちから独立するまでの間に36%が死亡していることが示されました。死亡リスクは巣立ち日とともに4月の14%から6月の58%以上に増加し、遅い時期に雛が捕食されることは、この種の早期繁殖の重要な選択要因である可能性があります。[ 33 ]

この種は鳥マラリアの被害が深刻化しており、その発生率は過去70年間で地球温暖化と相まって3倍に増加しています。気温が1℃上昇すると、マラリアの発生率は2～3倍に増加します。2010年のイギリスのモリフクロウの発生率は60%でしたが、1996年には2～3%でした。[ 34 ]

  • モリフクロウは夜行性である
    モリフクロウは夜行性である
  • 雛は巣立つ前に巣を離れる
    雛は巣立つ前に巣を離れる
  • Strix aluco sylvatica の卵 - MHNT
    Strix aluco sylvatica の卵 - MHNT

給餌

ハタネズミは一般的な獲物である

モリフクロウはほぼ夜間に狩りを行い、止まり木から獲物を監視し、静かに落下または滑空して獲物のもとへ飛び降りますが、ごく稀に、子を養う必要がある場合は日中に狩りを行うこともあります。本種は幅広い獲物を捕食し、主に森林に生息するげっ歯類ですが、子ウサギほどの大きさの哺乳類、鳥類、ミミズ、甲虫なども捕食します。都市部では鳥類が食餌の大部分を占め、マガモやミツユビカモメといったあまり知られていない種も捕食されています。[ 11 ]

獲物は通常丸ごと飲み込まれ、消化できない部分はペレットとして吐き出される。ペレットは中型で灰色で、主に齧歯類の毛皮で構成され、骨が突き出ていることが多い。ねぐらや巣作りに使われる木の下に群れで生息している。[ 13 ]

コノハズクやトラフズクといった力の弱い森のフクロウは、通常、より力の強いモリフクロウと共存できず、モリフクロウに捕食される可能性があり、生息地も異なります。アイルランドでは、モリフクロウの不在により、トラフズクが優勢なフクロウとなりました。同様に、モリフクロウが市街地に侵入すると、メンフクロウが建物内の伝統的な営巣地から追い出される傾向があります。[ 18 ]

文化の中で

灰色の個体、おそらく亜種S. a. aluco

モリフクロウは、その近縁種と同様に、しばしば不吉の前兆とみなされてきた。ウィリアム・シェイクスピアは『ジュリアス・シーザー』 （第1幕第3場）で、モリフクロウをそのように用いた。「そして昨日、夜の鳥は真昼にも市場に座っていた／ホーホーと鳴き声を上げていた。」ジョン・ラスキンは「賢人たちが彼らについて何を言おうとも、少なくとも私にとってはフクロウの鳴き声は常に災いの予兆であると感じていた」と述べたと伝えられている。[ 35 ]

ウィリアム・ワーズワースは詩『少年がいた』の中でフクロウを呼ぶ技法について述べている。[ 36 ]

そしてそこで、指を組んで、両手を 手のひらと手のひらをぴったりと口に当て 、楽器を奏でるように両手を高く掲げて、 静かなフクロウたちに 返事をするように、まねたホーホーという音を吹きました。するとフクロウたちは、彼の呼びかけに応えて、 水の流れる谷間で叫び、また叫びました。 震えるような響きと、 長い叫び声、悲鳴、そして大きな反響が、 どんどん倍増していき、 陽気な喧騒が大群で集まりました。

参考文献

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  36. ^ワーズワース、ウィリアム；コールリッジ、サミュエル・テイラー（1800年）『抒情バラッド集』ロンドン：ロングマン。{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク)
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