| タイタルラ | |
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| 頭蓋骨の図 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 鱗竜形類 |
| 属: | † Taytalura Martinez et al.、2021年 |
| タイプ種 | |
| †タイタルラ・アルコベリ マルティネスら、2021
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タイタルラは、アルゼンチンの後期三畳紀に生息していた、絶滅した 鱗竜形爬虫類の属です。この属にはTaytalura alcoberiという単一種が含まれており、これは化石の多いイスチグアラスト層から出土した保存状態の良い頭骨に基づいています。鱗竜形類であるタイタルラは、スフェノドン類（ムカシトカゲとその絶滅した同族）や有鱗目（トカゲやヘビ）などの現代の鱗竜類の遠い親戚です。タイタルラは、頭蓋骨が癒合していないことや、すべての歯がソケットなしで深い溝に緩く収まっているなどのユニークな特徴を持っているため、現代の鱗竜類のどのグループにも属していませんでした。それでも、マイクロ CT スキャンにより、これまではスフェノドン類とその祖先にしか見られなかった頭骨の特徴が明らかになりました。これは、鱗竜類の頭蓋骨の祖先の状態が、有鱗目よりも鱗竜類に似ていたことを示唆している。 [1]
発見
タイタルラは、アルゼンチンのサンファン州イスチグアラスト州立公園で発見された単一の頭骨PVSJ 698から知られています。この頭骨は、イスチグアラスト層のカンチャ・デ・ボチャス層の地層から採取されました。[1]放射年代測定により、この層の基底部にある灰層の年代は約2億3140万年前と判明しました。このことから、タイタルラは後期三畳紀後期カーニアン期に位置づけられます。[2]タイタルラはゴンドワナ大陸カーニアン期で知られるわずか2種の鱗竜形類のうちの1種であり、もう1種はブラジル産のスフェノドン類であるクレヴォサウルス・ハドロポドンです。このことからも、タイタルラはゴンドワナ大陸のこのグループの中で最も古い、紛れもない種の一つと言えるでしょう。[1]
属名の「Taytalura 」は、「Tayta」（ケチュア語で「父親」を意味する）と「lura」（カカン語で「トカゲ」を意味する）を組み合わせたもので、初期の鱗竜類としての地位を表しています。種小名の「alcoberi」は、多作なアルゼンチンの古生物学者オスカー・アルコバーにちなんで付けられた。[1]
説明
頭骨の長さは約3.2センチメートル (1.3インチ) で、短く尖った吻部、大きな眼窩、および幅広い上下の側頭窓がある。ほとんどの頭骨には小さな窪みがあり、特に頭骨の上部と眼窩の周囲に多く見られる。前上顎骨は小さく非特殊で、3本の歯がある。上顎骨は前半部分で最も高くなるが、非常に長く細い後突起 (後突起) も後方に伸ばし、眼窩の後縁を越えて伸びている。初期の鱗竜形類で、これほど後方に伸びた上顎骨を持つものは他にない。これにより、頭蓋歯列が眼窩の下に完全に伸びることも可能になっている。歯は細く滑らかな円錐形で、頭蓋骨の前部の歯は後部の歯よりもわずかに大きい。上顎骨には少なくとも21本の歯があり、歯の交換中に欠損した部分を含めると最大28本あった可能性がある。[1]
タイタルラの歯骨はすべて、独特な歯の付着形態を呈している。歯はすべて、頭蓋縁に沿って走る狭い溝に埋まっている。これは、歯が独立したソケットに収まっている哺乳類や主竜類に見られる歯冠歯列（thecodont）の付着とは対照的である。また、鱗竜類の歯の付着形態とも異なる。ほとんどのトカゲ類は、歯が顎の内側に付着し、歯根が舌に向かって露出する側歯列（pleurodont）の付着形態を呈している。一方、スフェノドン類や一部のトカゲ類は、歯が顎の縁に完全に癒合するアクロドント歯列（acrodont）の歯列を獲得する。タイタルラの歯冠歯列は、歯冠歯列と側歯列の中間段階である可能性があり、ソケット間の骨隆起は除去されているものの、歯列の内縁を覆う連続した骨板はまだ除去されていない。[1]
鱗竜形類に典型的なことですが、涙骨は存在せず、前頭骨は高く、鋭く湾曲し、ざらざらとした質感です。鼻骨、前頭骨、頭頂骨はそれぞれ対になって存在し、少なくとも一部の頭蓋骨が正中線で癒合している鱗竜類とは対照的です。これは、頭蓋骨の癒合が、スフェノドン類と有鱗目への進化の過程で収斂的に獲得された状態であることを示唆しています。頭蓋を上から見た場合、後前頭骨はT字型で、かなり大きな後突起を備えています。これとは対照的に、他の多くの初期の双弓類は、後前頭骨がほぼL字型で、後突起が小さいか存在しない。タイタルラは四放射状の（4つに枝分かれした）鱗状骨を持ち、形はスフェノドン類に似ていますが、有鱗目とは異なります。頬骨は3叉で、特徴的に細長い後腹突起（後下突起）を有する。後腹突起は、細長い方頬骨に接し、下側頭窓の下縁を囲むほど長い場合もある。ほとんどのスフェノドン類は下側頭窓が完全に閉じているが、実質的に全ての鱗状骨は下から窓を開けている。方頬骨は大きく、薄い垂直の隆起が特徴で、鼓膜を収容する窪みである鼓膜器官を形成している。 [ 1]
口蓋（口蓋骨）には、口蓋骨と翼突骨に小さな歯が並んでいる。口蓋骨の外縁に沿って、ゲフィロサウルスやスフェノドン類と同様に、やや大きな口蓋歯列が伸びている。スフェノドン類と同様に、外翼突骨は前後方向（前から後ろへ）に狭く、頭蓋の主軸に垂直な横向きに配置されている。脳頭は骨片の寄せ集めで、解読が困難である。アブミ骨は大部分で厚いが、底板（鼓膜に接する外側の先端）に向かってかなり薄くなっている。[1]
下顎は細長く、結合部（あご）で互いに向かって湾曲している。湾曲した結合部はヴェルベルギアとほとんどの口吻類で見られるが、有鱗目ではまれである。歯骨はまっすぐな下縁と最大28本の歯があり、上顎と同じ独特の歯の植え付け様式をしている。歯骨の内面は大きな板状骨で覆われている。この骨は多くの有鱗目に存在するが、既知の口吻類にはすべて存在しない骨である。低い鉤状骨は歯列の後ろに現れるが、有鱗目よりもはるかに小さい。顎の後部は、上角骨（大部分が外部に露出している）、角骨と関節前骨（内部に露出している）、および関節骨（顎関節の底にある）で構成される。上角骨の外縁は、ほとんどの鱗竜形類とは異なり、顎内転筋を収容する隆起として隆起している。関節骨は短い関節後突起（顎関節の後ろの後方突起）を後方に送り出す。[1]
分類
形態空間分析（比例類似度を測る）では、タイタルラは、駈頭類やその他の非有鱗目双弓類の中で、他の初期鱗竜形類と重なる。有鱗目は同類から明確に区別されている。形態空間を再構成し、駈頭類と非有鱗目とを区別すると、タイタルラは有鱗目や他の双弓類と重なる。これは、双弓類における形態の多様性に関する一般的な見解を裏付けている。すなわち、有鱗目が最も区別しやすく、次いで駈頭類が区別しやすい。一方、基底的な鱗竜形類は、初期双弓類の中では例外なく狭い範囲を占めている。[1]
2021年のタイタルラの記述では、145の分類群と349の形態学的特徴を用いた一連の系統解析が行われ、最大節約法またはベイズ推論基準が採用された。一部の解析は47の現生分類群の分子データで較正された。タイタルラは一貫して、スフェノドント類と有鱗目類の両方の幹群系統とは異なる、系統樹上で独自の枝を占める基底的な鱗竜形類であることがわかった。一部のベイズ的アプローチでは、タイタルラは最終的に鱗竜類の冠群の外側に位置するが、ほとんどの解析では3枝多枝分枝を超えて解析することはできない。ある解析では、形態学的データと分子学的データを組み合わせたベイズ解析により、タイタルラよりも基底的な唯一の鱗竜形類としてパレアガマが分類された。[1]
2022年の研究では、茎有鱗目ベレアシアの新標本が報告され、タイタルラを非鱗竜類、よりカメ類に近い種として簡潔に分類しました。タイタルラの類縁関係に関する結論を導き出すことは、保存状態の不完全さと明確な鱗竜類の特徴の欠如によって困難であると指摘されています。[3]
参考文献
- ^ abcdefghijk マルティネス、リカルド N.;シモンエス、ティアゴ R.ソブラル、ガブリエラ。アペステギア、セバスティアン（2021-08-25）。「三畳紀の茎鱗竜がトカゲに似た爬虫類の起源を解明する」自然。597 (7875): 235–238。Bibcode :2021Natur.597..235M。土井：10.1038/s41586-021-03834-3。ISSN 1476-4687。PMID 34433961。S2CID 237307957 。
- ^ マルティネス、リカルド N.;セレーノ、ポール C.アルコーバー、オスカー A.コロンビ、カリーナ E.レン、ポール R.モンタニェス、イザベル P.カリー、ブライアン S. (2011)。 「パンゲア南西部の恐竜時代の夜明けの基底恐竜」。科学。331 (6014): 206–210。書誌コード:2011Sci...331..206M。土井：10.1126/science.1198467。hdl : 11336/69202。ISSN 0036-8075。PMID 21233386。S2CID 33506648 。
- ^ タランダ、マテウシュ;フェルナンデス、ヴィンセント。パンシローリ、エルサ。エヴァンス、スーザン E.ベンソン、ロジャー J. (2022-10-26)。「ステムトカゲのシンクロトロン断層撮影により、初期の鱗片の解剖学的構造が解明されました。 」自然。611 (7934): 99–104。ビブコード:2022Natur.611...99T。土井：10.1038/s41586-022-05332-6。ISSN 0028-0836。PMID 36289329。S2CID 253160713 。
