アケナスクス
| アケナスクス 時代範囲:後期三畳紀、 | |
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| アンドレイ・アトゥチンによる人生再現[ 1 ] | |
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| 5つの異なる角度から見た ホロタイプの甲板 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | †アエトサウルス目 |
| 属: | †アケナスクスロング＆マリー、1995 |
| 種： | † A. ジェフリー |
| 二名法名 | |
| †アケナスクス・ジェフリー ロング＆マリー、1995年 | |
| 同義語 | |
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アケナスクス（ギリシャ語のakaina（棘）とsuchus（ワニ）に由来） [ 2 ]は、擬似スズメ類の絶滅した属で後期三畳紀、具体的には三畳紀のカーニアン期とノーリアン期に、現在アリゾナとして知られている地域に生息していた。 [ 3 ]アケナスクスの地層分布範囲は約1150万年であった。 [ 4 ]アケナスクスは、自身が最初に発見されたアリゾナ州チンル化石の森層のブルーメサ層の動物相に基づき、アダマン期LVFに属するタイプ動物相の1つさらに分類されている。 [ 3 ]
発見と命名
ホロタイプUCMP 139576（左背側正中鱗板）は、 1930年にチャールズ・ルイス・キャンプによって初めて発見されました。[ 5 ]キャンプは当初、この種を「マチャエロプロソプス・ズニ」と命名しました。[ 3 ] 1985年までに、「マチャエロプロソプス・ズニ」はデスマトスクスのシノニムとみなされ、 1985年にロバート・A・ロングとカレン・バレウによってデスマトスクスの幼体として再分類されました。[ 6 ] UCMP 139576は最終的に独立した分類群に移動され、 1995年にロバート・A・ロングとフィリップ・A・マリーによって再分類され、アカエナスクスという名前で分類されました。[ 2 ]種小名Acaenasuchus geoffreyiは、ロバート・A・ロングの息子であるジェフリー・ロングにちなんで、「父親が野外にいる間、かなりの忍耐力」を持っていたことから命名されました。[ 2 ]ロングとマリーは、アケナスクスが独立した分類群であったことを示す最も確固たる証拠を提示したことで知られています。ロングとマリーは、アケナスクスの甲羅に沿って小さな背板を発見し、 「鳥盤類のような」歯と彼らが呼ぶものを発見したほか、多数の類縁関係の提案も行いました。[ 2 ]これらのうちいくつかは、アケナスクスの特徴づけに関する活発な研究の対象となっています。[ 3 ]
ホロタイプUCMP 139576は、チンル層の化石の森層で発見され、当初考えられていた幼体ではなく、成熟した個体に属しています[ 2 ] 。アリゾナ州の上部三畳紀チンル層は、18を超える異なる分類群に属する化石が豊富に産出されています[ 7 ]。 1890年代以降のコレクションには、アカエナスクスを含む、これらの広範囲にわたる分類群の様々なホロタイプが記録されています[ 3 ] 。
ホロタイプUCMP 139576に加えて、90のカタログ番号の下の95枚の他の甲板もアカエナスクスに属する可能性が高い。[ 2 ] [ 6 ] SMU 75403として知られる別の標本は、マーシュら（2020）によって記載されており、代表的な頭蓋、椎骨、および付属器の要素に加えて、背甲と腹甲のこれまで知られていなかった変異から構成されている。[ 8 ]
分類群の妥当性
アケナスクスを独立した分類群として分類することは、デスマトスクスとの類似性から論争の的となっている。アンドリュー・B・ヘッカートとスペンサー・G・ルーカスによるレビューによると、ロングとマリーが2種を区別すると主張する特徴は、新しい鱗板の特徴ではなく、むしろ個体発生上の変異である可能性がある。[ 6 ]これらの特徴には、アケナスクスの背側の鱗板上の陥凹や、隆起した突起が2つのフランジに分かれていることが含まれるが、デスマトスクスにはどちらも存在しない。[ 3 ]ヘッカートとルーカスは、アケナスクスの背側の鱗板上の目に見える陥凹と溝は、デスマトスクスの発生における幼少段階を示していると主張している。彼らは、この陥凹は他のアエトサウルス類、具体的にはアエトサウルス分類群の成熟過程で観察されている発生上の特徴であると詳述している。[ 3 ]
個体発生的変異仮説に加えて、ヘッカートとルーカスは、アダマン期LVF内でアケナスクスのホロタイプが発掘された4つの場所のうち、2つの場所でデスマトスクスの成体化石が非常に豊富に発見されたことを突き止めました。[ 6 ]
研究は継続中ではあるものの、現役の古生物学者の大多数は、アカエナスクスはデスマトスクスとは独立した有効な分類群としての地位を維持すべきであると考えている。個体発生の例としての「陥没」は、アエトサウルス類において個体発生的成熟の概念が十分に理解されていない現象であるため、強く支持されていない。[ 3 ]アカエナスクスの化石が成体のデスマトスクスの化石と地理的に近接している点については、現時点ではシノニムを主張できるほどの証拠は研究されていない。両種が後期三畳紀に近接して生息していた可能性など、考慮すべき変数が多すぎる。また、チンル層はデスマトスクスだけでなくアエトサウルスの標本が豊富な地域であることも注目に値する。
説明
アケナスクスは非常に小型で、体が細長かった。[ 8 ]体長は 0.6 メートル (2 フィート 0 インチ) 未満と仮定されている。ロングとマリーは1995 年のアケナスクスの発見時に、その複数の特徴を解析した。 [ 2 ]アケナスクスは、デスマトスクスと同様に、前板を持つ傍正中鱗板を持つ。しかし、アケナスクスは前仙骨系列を通じて高度に発達した鱗板によって特に特徴付けられる。[ 2 ]これらの鱗板には、傍正中鱗板の後部領域の側面に沿って平行に棘状の突起が存在する。[ 2 ]さらに、鱗板はデスマトスクスにはない隆起や空洞で高度に装飾されていると説明されている。[ 8 ] 2016年までは皮膚の装甲のみが知られていました。2016年の発掘調査で頭蓋骨、下顎骨、椎骨、骨盤骨などが発見されました。[ 9 ] [ 2 ]
傍正中鱗
アケナスクスの傍正中鱗板は比較的小型で、本種自体の推定サイズとほぼ同程度である。[ 4 ]横方向の角度は小さく、背側に横溝がある。アケナスクスの傍正中鱗板には、デスマトスクスに見られるような隣接する板との「溝付き舌状関節」は見られない。[ 2 ]内側および外側の「翼」構造は、前仙骨鱗板の隆起部から伸びている。[ 2 ]前仙骨鱗板の後部には深く刻まれた陥凹が観察される。[ 2 ]隆起部にも分岐が見られる。[ 3 ]隆起部は頸部傍正中鱗板にのみ存在しない。[ 6 ]
側方鱗
アケナスクスでは、傍正中鱗板の同定に加えて、側方鱗板も同様に記載されています。側方鱗板はアエトサウルス科に特有の特徴です。[ 10 ]アケナスクスの側方鱗板は幅よりも長く、傍正中鱗板と比較して角度が大きく、背側が側面よりも重装甲であったことを示唆しています。[ 2 ]側方鱗板には2種類の「角」構造が観察されています。円錐形の角は背側、側方、後方に湾曲しており、鱗板自体よりも幅が広かったです。[ 2 ]円錐形の角は、典型的には溝などの装飾が見られました。鈍角は湾曲が少なく、装飾もありませんでした。アケナスクスの側方鱗板には前部横帯はありませんが、前部板があります。[ 6 ]
頭蓋骨/下顎骨
上顎骨の側面には、前眼窩孔の下に溝、上に隆起と小窩という装飾がある。[ 9 ]上顎骨には短い前突起があり、腹側に突出している。[ 9 ]歯はR. callenderiに似た丸い先端を持ち、幅広い歯状突起を持つとされている。[ 9 ]
頬骨の側面には、隆起や窪みといった装飾が施されている。[ 9 ]骨は薄く、後方に向かって細くなっている。[ 9 ]初期のスズキ類の特徴として、頬骨の側面には鋭い縦隆起がある。[ 7 ]アケナスクスでは、縦隆起は浅い溝の上にある。[ 9 ]
アケナスクスの前頭骨は前方に向かって比較的狭い。前頭骨の背面には、鋭い円形の隆起と長楕円形の窪みによる装飾がある。[ 9 ]眼窩の背面を形成する大きな突起があり、これはおそらく前頭骨への眼瞼骨化を反映していると考えられる。[ 9 ]大きな突起の下の骨の腹面には、2つの孔が存在する。[ 9 ]
頭頂骨の背面には鋭い隆起と深い窪みがある。[ 9 ]頭頂骨の背面には正中稜がない。[ 9 ]
アケナスクスの鱗状骨は、後方の幅よりも前方が長い。鱗状骨の背面は、小さな隆起と窪みで装飾されている。[ 9 ]関節面は広い。
臥角 骨は関節骨を形成する。臥角骨の外側は長い隆起と長楕円形の窪みで装飾されている。[ 9 ]内側関節孔が存在する。[ 9 ]アケナスクスの関節後突起は短く湾曲している。[ 9 ]
脊柱
体幹椎は、これまでにアカエナスクスで確認されている唯一の仙椎である。各椎は大きさが似ており、椎体、神経弓、椎間突起、横突起から構成される。椎体は両体腔を有し、神経弓直下の側面に縦方向の窪みがある。[ 9 ]神経弓はE. olseniと同様に平坦で、背腹方向に短い。[ 9 ]横突起の最遠位端には、小さな窪みや溝の装飾がある。[ 9 ]椎間突起は、各体幹椎の正中線に沿って互いに近接して位置している。[ 9 ]アカエナスクスで確認されている仙椎は、仙肋骨、仙椎体、仙椎の断片から復元されている。[ 9 ]椎体は体幹椎骨と同様に短い。仙骨は椎体の前側に位置する。神経弓は短い。椎骨突起は細い溝によって隔てられている。[ 9 ]
胸帯
アケナスクスの肩甲骨は完全には発掘されておらず、近位部のみが発見されている。烏口骨との関節構造が観察されている。肩甲骨後端付近の関節窩上には小さな結節が存在する。 [ 9 ]
烏口骨も部分的にしか発掘されていない。烏口骨の近位端は肩甲骨との関節部分も含めて記載されている。[ 9 ]
上腕骨は、骨幹中央部を除く全領域が回収されている。上腕骨頭には3つの球状の構造が観察される。[ 9 ]正中上腕骨頭は3つの中で最大である。上腕骨頭の下部には半円形の孔が観察される。上腕骨遠位部には亜円形の「立方窩」が認められる。[ 9 ]
骨盤帯
アケナスクスの腸骨は垂直に伸びている。腸骨の外側面には寛骨臼上部の隆起部の上に第二の隆起部はないが、寛骨臼上部の隆起部と寛骨臼前突起の間には結節部がある。[ 9 ]寛骨臼前突起は短く、前方を向いている。腸骨の内側には2つの肋骨付着瘢痕が認められる。これらの瘢痕は2つの仙椎との関節形成を示している。[ 9 ]腸骨および坐骨茎は恐竜類とは異なり、アケナスクスでは 穿孔されていない。[ 9 ]閉鎖孔は恥骨を穿孔する。
大腿骨は比較的短く、堅固です。大腿骨頭は「ブロック状」で、近位面に短い溝があります。[ 9 ]大腿骨の前面では、遠位部は滑らかです。[ 9 ]
古生物学
アケナスクスの甲羅は標準的な大きさで、装甲の大部分は薄い前板で構成されている。甲羅の複数の板には広範な板が含まれており、これは甲羅が非常に柔軟であったことを示唆しており、アケナスクスが機敏かつ迅速に移動することを可能にした。[ 2 ]デスマトスクスと比較すると、アケナスクスは尾部の装甲と胸部の棘を失っており、これは防御力と装甲が速度と敏捷性に引き換えに進化したことを示唆している。[ 8 ]
古生態学
チンル層の脊椎動物化石の発掘は、ほとんどが氾濫原、湿原、小さな池、その他の河川の近くで行われた。[ 7 ]砂岩堆積物は、その地域全体を流れる河川システムを表し、グライ泥岩は氾濫原の古土壌を表し、有機泥岩は湿原を表す。[ 7 ]アケナスクスは陸生生物として知られていたが、アケナスクスが半水生であったことを示唆する情報はほとんどない。[ 11 ]アケナスクスが生息していた後期三畳紀のチンル地域の気候は、季節的にかなりの降水量があったと仮定されている。今日で言う乾季と雨季があった可能性がある。後期三畳紀のチンル層は、動物相の多様性に富んだ時代と場所であった。主竜類は急速に進化し多様化しており、アカエナスクスは当時の小型の主竜類と同様のニッチを占めていたと推測されている。[ 7 ]
分類学
アケナスクスは、ワニ類の祖竜類であるプセウドスクス綱に分類されています。さらに、アエトサウルス目[ 6 ]に分類され、傍正中鱗板と側方鱗板によって特徴付けられる甲羅の存在によって区別されます。甲羅は背側と側方の2列の鱗板で構成されており、アエトサウルス科の個体間で大きな変異が見られます。
アケナスクスはイルミス（2005）によってスタゴノレピディダエ科に分類された。 [ 12 ]スタゴノレピディダエ科はアエトサウルス亜科であり、以下の類縁関係によって説明される：基蝶形骨の基部に深い泉門があること、および頸部傍正中鱗板上に隆起した突起がないこと。[ 13 ]
2020年の系統解析により、アカエナスクスはレブエルトサウルスおよびユースコロスクスと近縁であることが判明した。[ 8 ]進行中の研究では、アカエナスクスは他の標本のエウシュコロサウルス・オルセニおよびR. カレンドリと共に、アエトサウルス科の一部ではなく、姉妹分類群に分類されている。この研究結果から、アカエナスクスは甲羅に見られる側方骨皮質に基づき、より広範なアエトサウロフォルメスに分類されるべきであると結論付けられた。[ 14 ]
参考文献
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