アスケプトサウルス
| アスケプトサウルス 生息範囲：中期三畳紀 | |
|---|---|
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| 標本MSNM V456のキャスト | |
科学的分類 | |
| 界： | 動物界 |
| 門： | 脊索動物門 |
| 綱 | 爬虫綱 |
| 目 | †タラトサウルス類 |
| 科: | †アスケプトサウルス科 |
| 属: | †アスケプトサウルス・ノプサ、1925 |
| 種: | †アスケプトサウルス・イタリクス |
| 学名 | |
| †アスケプトサウルス・イタリクス ノプサ、1925 | |
アスケプトサウルスは、絶滅したタラトサウルス目の海生爬虫類であるアスケプトサウルス上科の絶滅した属です。アスケプトサウルスは、現在のイタリアとスイスにあたる中期三畳紀の海成層で発見された、保存状態の良い化石がいくつか発見されています。 [ 1 ]
発見の歴史
アスケプトサウルスとその唯一知られている種であるアスケプトサウルス・イタリクスは、 1925年にハンガリーの古生物学者フランツ・ノプチャ・フォン・フェルソー＝シルヴァースによって初めて命名・記載されました。[ 2 ]最近では2005年にヨハネス・ミュラー博士によって再記載されました。アスケプトサウルスは、イタリアのミラノにあるミラノ市立自然史博物館（MSNM ）とスイスのチューリッヒにあるチューリッヒ大学古生物学研究所・博物館（PIMUZ）に保存されている、複数のバラバラの骨格と関節のある骨格から知られています。これらの標本は、スイスとイタリアの国境にあるユネスコ世界遺産のモンテ・サン・ジョルジョのグレンツビチューメンゾーンで発見されましたイタリアではベザーノ層としても知られるグレンツビチューメンゾーンは、中期三畳紀のアニシアン-ラディニアン境界から多くの保存状態の良い化石を産出しています。[ 1 ]
説明
アスケプトサウルスは、頭骨の長さが26センチメートル（10インチ）、全長が最大3メートル（9.8フィート）と、かなり大きなタラトサウルス類でした。[ 1 ]他のアスケプトサウルス類と同様に、長い首、非常に長い尾、そして5本の独立した指を持つ小さいながらもよく発達した四肢を持っていました。[ 1 ] [ 3 ]
頭蓋骨
頭蓋骨
頭骨は低く、後方がやや幅広く、吻部は長く細い。吻部のほぼ半分は大きな前上顎骨で形成され、吻部の正中線に沿って前頭骨に長い三角形の突起を伸ばしている。前上顎骨には、鋭くわずかに湾曲した歯が最大で12本ある。これらの歯は、歯列の舌側の縁が低い溝に沿った浅いソケットに埋まっている、側索歯牙様式で生えている。前上顎骨の次には低く小さい上顎骨が続き、2つの骨の境界には長い鼻孔がある。上顎骨には16本の歯があり、前上顎骨の歯と似ているが、わずかに小さい。タラトサウルス上科とは異なり、歯の全体的な形状は同じで、前上顎骨と上顎骨の歯列の間には隙間がない。他のタラトサウルス類と同様に、鼻骨は前上顎骨と前頭骨の正中線によって互いに分離されている。鼻骨は鼻孔の縁にわずかに寄与しており、各鼻骨の鋭い後端は前頭骨に突出している。前上顎骨と鼻骨によって刻まれた三角形のノッチを除けば、前頭骨は単純で亜長方形の形状をしている。[ 1 ]
涙骨と前頭骨という 2 つの小さな骨が、大きな眼窩(眼窩)の前にある。独立した涙骨の存在は、タラトサウルス類ではアスケプトサウルスにのみ見られる元来の特徴である。アスケプトサウルスは、涙骨が鼻骨と前頭骨の間で前頭骨とわずかに接触している点でも独特である。眼窩の後背側 (後方上部) の縁には、さらに 2 つの骨、大きく多叉した後眼窩骨と、はるかに小さい後前頭骨がある。もう一度言うが、アスケプトサウルスは元来の特徴を保持している。というのは、他のタラトサウルス類ではこれらの骨が 1 つの後眼窩前頭骨に癒合するからである。頭蓋天井の後ろにある頭頂骨は、脳頭の上に広がる突起を出している。頭頂葉と後眼窩葉の間にはスリット状の上側頭窓が形成され、円形の松果体孔は頭頂葉と前頭葉の縫合部付近に位置している。[ 1 ]
それぞれの頭頂骨の後枝には、鱗状骨と側頭上骨という2つの細い骨がある。側頭上骨はやや長く、鱗状骨の後端には小さいながらもはっきりとした下向きの突起がある。頭蓋骨の下後縁には大きく長方形の下側頭窓があるが、方形頬骨がないため下からは閉じられていない。頬骨の細い枝は眼窩の下縁全体と下側頭窓の下縁の約3分の1を形成している。頭蓋骨の後縁は大きな方形骨で形成され、上縁と下縁は広く、後縁と側縁は凹状になっている。[ 1 ]
口蓋、頭蓋、下顎
タラトサウルス上科とは異なり、口蓋（口の天井）には歯が全くなかった。鋤骨は細長く、吻部の下正中線を形成している。後続の翼状骨はより大きく、その外側に一対の鋭い筋痕がある。T字型の外翼骨は翼状骨と頬骨の間に支柱を形成し、より不完全な口蓋骨は翼状骨と上顎骨を繋いでいる。[ 1 ]
脳頭の上部についてはあまり知られていないが、下部についてはそれほど知られていない。副基底蝶形骨（下板）から前方に細長い鉢状突起が伸びている。さらに後方には、両側に球根状の基弯骨突起（口蓋に繋がる）があり、動脈と神経のための深い溝があり、最後に鋭い後外側（後方外側）の先端がある。副基底蝶形骨の次には幅広くかなり単純な基後頭骨（下後板）が続き、後頭顆を形成する。大後頭孔の両側には明確な外後頭骨があり、外後頭骨は細長く後外側を向いた後弓状骨に繋がっている（癒合はしていない）。大後頭孔を覆う上後頭骨には、強い扇形の隆起がある。[ 1 ]
下顎は細長く、歯骨には上顎の歯と似た20本の歯がある。歯骨鞘は顎板状骨全体と顎角骨の大部分を覆っており、顎を側面から見ると顎骨が断然最長の骨となっている。顎の後半部には、低いが細長い上顎頭骨の上部に、鋭く亜三角形の鉤状骨が立ち上がっている。上顎頭骨には顎関節の後ろに関節後突起がないが、後半部には鋭い隆起がある。顎板状骨と関節前骨は、内側から見ると顎の最も目立つ部分である。[ 1 ]
頭蓋後部
椎骨
全ての椎骨は両体椎であり、それぞれの椎体の前面と背面は凹面であった。首はかなり細長く、13の頸椎からなっていた。環椎の構成要素（環椎神経弓、椎体間、前環椎）は連結されておらず、軸椎には低くて長い神経棘と大きな単一の肋骨面があった。環椎と軸椎は小さく、細く、単頭であった。その他の頸椎は高さよりわずかに長く、小さな長方形の神経棘に連結していた。それらの双頭の頸肋面は当初誤解されており、下側の面は椎体ではなくくさび形の椎体間と連結していると報告されていた。後の調査で、椎体間は存在せず、椎体の両側に2つの面があったことが判明した。首の後半部分の頸肋は長さが長くなり、椎骨との関節の間に小さな追加の突起ができた。[ 1 ]
25個の胴椎は頸椎に似ているが、より大きく、肋骨面は1つしかない。神経棘はタラトサウルスの基準からするとまだかなり短いが、比例して高く垂直に向いている。肋骨面は、体幹部の前腹側（前面下部）端に向かって急な斜めの角度を向いている。単頭の肋骨はより大きく、胴体の前部に向かって頭が広がり、腰に向かって徐々に小さくなっている。腹椎は細身だがあまり研究されていない。2個の仙椎（腰椎）も不明瞭だが、扇形の単頭の肋骨は体幹部の下部につながっていることが知られている。尾は非常に長く、少なくとも60個の尾椎があり、尾の先端に向かってさらに細長くなっていた。最初の5つの尾椎は短い単頭の肋骨を持っていた。第1、第4、第5尾肋は湾曲し先細りの形状をしており、他の2本は頭部が拡張した直線状の肋骨を有していた。これらの最初の数本の尾肋には、直線状の垂直神経棘が認められた。尾の残りの部分には、顕著なV字状の突起と神経棘が認められたが、神経棘はより短く、より鋭く後方に傾斜していた。[ 1 ]
四肢
胸帯には、鎖骨、鎖骨、肩甲骨、烏口骨が含まれる。肩甲骨と烏口骨は幅広く丸みを帯びており、連結して外側を向いた関節窩（肩関節窩）を形成する。鎖骨は矢形で、非常に長い後部骨幹と鎖骨に重なる小さな外側突起を持つ。鎖骨は湾曲していて細く、鎖骨と肩甲骨を連結する。上腕骨（前腕）は大きくねじれている。上腕骨の関節面は、肘近くの外顆溝と肩近くの小さな三角筋隆起を除けば、明確に区別できない。前腕の橈骨と尺骨はより小さな骨で、まっすぐで単純な形状をしている。橈骨は細長く管状で、タラトサウルス上科の幅広い橈骨とは異なる。尺骨には肘頭突起がなく、くびれた骨幹を持つ明確な砂時計型の形状をしている。手首には6～7個の手根骨があり、中間手根、尺骨、そして4つの小さな遠位手根骨が含まれている。手指（manus）の中央の3つの中手骨は細く、第5中手骨はわずかに太く、第1中手骨は短くて大きい。指はかなり短く、小さな鉤爪を持つ。手指には種内変異が見られ、標本PIMUZ T 4846はMSNM V456と比較して、手首に余分な手根骨と第三指に余分な関節を持つ。[ 1 ]
骨盤(股関節) には腸骨、恥骨、坐骨があり、他のタラトサウルス類と概ね類似している。腸骨は寛骨臼(股関節) 周囲の深さにあり、後背 (上部後方) 角で長い長方形の突起を後方に突き出している。恥骨は前後方向に大きく幅広であり、前縁は凹状になっている。坐骨も同様に幅広であり、後背の縁は凹状になっており、その他の縁はより直線的である。甲状窓 (恥骨と坐骨の間の隙間) は標本の保存状態から判断して存在が不確かな部分があるが、おそらく小さかったか存在していなかったと思われる。大腿骨(太ももの骨) は骨格の中で最も大きな肢骨であり、単純でわずかにねじれた形状をしている。脛骨は頑丈で半円筒形である一方、腓骨は扇形で平らであり、足首付近では広がっており、膝付近では狭まっている。足首には6つの足根骨がありました。それらは、大きな腎臓形の黄趾骨、亜長方形の踵骨、そして4つの丸い遠位足根骨で構成されていました。足（ペス）は手指に似ていますが、第5指には追加の指骨と、太く湾曲した中足骨（V字形）があります。[ 1 ]
分類
2005年以前は、アスケプトサウルスの化石は稀で、系統樹におけるアスケプトサウルスの位置は様々な研究チーム間で激しい議論の的となっていました。最近の分析は、エンデナサウルスは他のタラトサウルスよりもアスケプトサウルスに近いというレネスト（1992） [ 4 ]の主張を裏付けています。現在では、アンシュンサウルスとアスケプトサウルスは単系統群を形成することが一般的に認められています。より具体的には、アスケプトサウルスはアスケプトサウロイデア亜目（Askeptosauroidea）の門であるアスケプトサウルス科（Askeptosauridae）に属します。アスケプトサウルス科の中で、アスケプトサウルスは中国貴州省の中期三畳紀の堆積層から発見されたアンシュンサウルスの姉妹群と考えられています[ 5 ]現在、アスケプトサウルス上科はアルプス三畳紀と中国南部でのみ知られており、アスケプトサウルスはこの系統群の中で最も古い記録である。[ 6 ]
古生態
A. イタリクスはスイスとイタリアの中期三畳紀で発見され、ほとんどの標本はモンテ・サン・ジョルジョの遺跡から発掘されました。クララジアとヘシェレリアという2つのタラトサウルス属を含む、多くの魚類や海生爬虫類と共存していました。[ 1 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l m n oミュラー、ヨハネス (2005). 「モンテ・サン・ジョルジョ中期三畳紀のアスケプトサウルス・イタリクスの解剖とタラトサウルス類（爬虫類、双弓類）の相互関係」 .カナダ地球科学ジャーナル. 42 (7): 1347– 1367. Bibcode : 2005CaJES..42.1347M . doi : 10.1139/ e05-030
- ^ノプサ、F、編。 （1925年）。アケプトサウルス、トリアス・フォン・ベサノの新爬虫類: 鉱物学、地質学、古生物学の中心部。265-2ページ 。
- ^ Rieppel, Olivier; Müller, Johannes; Liu, Jun (2005). 「Thalattosauria（爬虫綱、双弓類）の吻側構造」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (12): 2081– 2086. Bibcode : 2005CaJES..42.2081R . doi : 10.1139/e05-076 .
- ^ Renesto, S. (1992). 「ロンバルディア州ノーリアン（後期三畳紀）産のエンデナサウルス・アクティロストリス（爬虫綱、新生二頭竜類）の解剖学と系統関係」イタリア古生物学・層序誌97 : 409–430 .
- ^ Liu, J. (1999). 「中国貴州省三畳紀の竜鰭脚類」.中国科学速報. 44 (14): 1312– 1316. Bibcode : 1999ChSBu..44.1312L . doi : 10.1007/BF02885852 . S2CID 129934751 .
- ^チェン、L. (2011)。 「アンシュンサウルス・ファンニヘンシス・チェンの新しい研究、2007年（爬虫類：タラトサウリア）：アケプトサウルス科におけるその移行的位置を明らかにする」。中国地質学会誌。85 (6): 1231–1237。書誌コード: 2011AcGlS..85.1231C。土井：10.1111/j.1755-6724.2011.00584.x。S2CID 129819570。
