オオミミナストカゲ

オオミミナストカゲ
コフォサウルス・テキサヌス（オス）
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	フリノソマ科
属:	コフォサウルス・トロシェル、1852
種：	C. テキサヌス
二名法名
コフォサウルス・テキサヌス トロシェル、1852年

オオミミナシトカゲ( Cophosaurus texanus ) は、単型Cophosaurus属の唯一の種である。より小型のコミミナシトカゲやHolbrookia属の他の種と近縁であり、実際 1852 年から 1970 年代にかけて Holbrookia 属に置かれ、Holbrookia texanaと呼ばれていた。ミミナシトカゲには外耳孔がなく、これは砂に穴を掘ることへの適応であり、下顎が凹んでおり上唇の鱗が広がっていることも同様である。オオミミナシトカゲには性的二形があり、オスはメスよりも大きく、より色鮮やかで、繁殖期には特に鮮やかなピンクと緑色を示す。2 本の太い黒帯がオスの側面部分を示すが、メスでは大幅に縮小して不明瞭になるか、時には完全に存在しない。

オオミミナシトカゲはチワワ砂漠やアメリカ南西部、メキシコ北部の乾燥・半乾燥地域が原産で、岩や砂利、砂が生えた植生がまばらな、やや開けた場所に最もよく生息しています。個々のトカゲの全体的な体色は、生息する地域の岩や土壌の色と一致することがよくあります。彼らはしばしばカモフラージュと素早さを頼りに脅威や捕食者から逃れ、岩の割れ目に逃げ込みます。彼らは主に食虫性で、コオロギ、バッタ、毛虫、アリ、ハエ、甲虫、昆虫など多種多様なものを捕食します。クモや小型のトカゲも時々食べられます。コフォサウルスは卵生です。メスは1年に1～4回、2～9個の卵を産みます。孵化した子ガメは6月から10月にかけて現れ、1年で成体の大きさになり性成熟します。

語源

属名コフォサウルスは、ギリシア語のcoph (κουφός)（「耳が聞こえない」）とsaurus （「トカゲ」）に由来し、この動物の外耳孔がないことに由来する。慣用名、すなわち種小名texanusは、このトカゲの記載に使われた標本が最初に収集された場所であるテキサス州にちなんで名付けられた地名である。 ^{[ 2 ]}亜種名はどちらもラテン語で、reticulatus（「網状の」あるいは「ネットのような」模様）^{[ 3 ] : 1586 p.} とscitulus（「美しい」あるいは「かわいい」の意味）^{[ 3 ] : 1645 p.}

分類学

1850 年に Troschel がこの種の最初の記述で発表したCophosaurus texanusのイラスト。

フリノソマティデ科の中で、コフォサウルスはシマウマオオトカゲ (カリサウルス)、ミミガメオオトカゲ (ホルブルキア)、フリンジトードトカゲ (ウマ) に最も近縁で、総じてカリサウルス族( 一般に砂トカゲと呼ばれる ) を形成している。^{[ 4 ] [ 5 ]}コフォサウルス属は単型であり、Cophosaurus texanusはその属の唯一の種である。フランツ・ヘルマン・トロシェルは1850 年の論文 (1852 年まで出版されなかった) でコフォサウルス(およびC. texanus種)を記載した。 ^{[ 6 ]}その後、同年、スペンサー・フラートン・ベアードとチャールズ・フレデリック・ジラールによるレビューでこの種はホルブルキア属に移され、その後の文献では 1 世紀以上に渡ってH. texanaという名称が使用された。^{[ 7 ]}トロシェルの記載は2つの標本（コタイプまたはシンタイプ）に基づいていたが、どちらも第二次世界大戦で失われた。1951年、ジェームズ・A・ピーターズがこの種のレビューを発表し、3つの亜種を認識し、C. t. texanusにネオタイプを指定したが、それでもHolbrookia属に置いた。^{[ 8 ] : 5ページ。} 1958年のHolbrookia属のレビューをした博士論文で、爬虫両生類学者ラルフ・W・アクステルはH. texanaをほとんどコメントせずに省略したが、^{[ 9 ]}ロバート・F・クラークが1965年の博士論文でこのことを指摘した（その後、この種は元の属であるコフォサウルスに戻された）。^{[ 10 ] : 5ページ。} C. texanusとH. texanaの両方の組み合わせは、1970年代に様々な著者によって使用されましたが、種をホルブルキアに配置するという議論があったにもかかわらず、^{[ 11 ] [ 12 ]} 1980年代までにはコフォサウルスが主流となり、その後のアロザイム分析によりこの属の認識が支持されました。^{[ 4 ]}

現在（2022年）3つの亜種が認められており、標準化された英語名が付けられています。^{[ 13 ]}

• テキサスオオミミナストカゲ^{[ 14 ] [ 15 ]} Cophosaurus texanus texanus , Troschel 1852 [1850] ^{[ 6 ]}
• ソノラオオミミガメ^{[ 14 ]} Cophosaurus texanus reticulatus、（Peters 1951）^{[ 8 ]}
• チワワオオミミガメ^{[ 14 ] [ 15 ]} Cophosaurus texanus scitulus、（Peters 1951）^{[ 8 ]}

説明

オオミミナシトカゲは中型のトカゲ（生息域内の他種と比較して）で、ミミナシトカゲの中では最大です。様々な大きさが様々な研究者によって報告されています。テキサスオオミミナシトカゲ（C. t. texanus）はオス8.3～18.1cm（3.3～7.1インチ）、メス7～14.3cm（2.8～5.6インチ）です。チワワオオミミナシトカゲ（C. t. scitulus）はオス9～18.4cm（3.5～7.2インチ）、メス6.7～13.5cm（2.6～5.3インチ）で、これがこの種の代表的な大きさです。^{[ 16 ]}

チワワオオミミナトカゲ（C. t. scitulus）、雄、ニューメキシコ州ドニャアナ郡（2015年9月19日）

オオミミナシトカゲには外耳孔がありません。体の鱗は​​小さく粒状で、背側の鱗は腹側の鱗よりわずかに小さいです。脚、特に後肢は比較的長いです。尾はわずかに平らで、頭と体の長さを合わせたよりも長いです。尾の下側は白く、5～9本（通常は6～7本）の太く対照的な黒帯があります（再生尾を持つ個体を除く）。基本色は灰色、茶色、黄褐色、赤褐色など様々な色合いで、一般的にその地域の基質の一般的な色に近いです。コフォサウルス・テキサヌスは性的二形性があり、サイズの違いに加えて、オスとメスでは体色や模様がいくつか異なります。オスで最も目立つのは、体側面の後ろ3分の1に位置する一対の黒い帯で、腹部から上側の縁にある2つの青い斑点から始まり、前方に弧を描いて背中で合流する。黒い帯の前方の体はピンク、オレンジ、または赤の色合いに染まり、後方の体は緑、アクアグリーン、またはライムグリーンのテントのような色彩となる。これらの色彩はチワワオオミミナトカゲ（C. t. scitulus）で最も顕著で、繁殖期にはすべての亜種において著しく強調され、最も目立つ。生息域の一部では、俗に「ピンクのシャツと緑のズボンのトカゲ」と呼ばれている。^{[ 16 ] : 223ページ。} 対照的に、メスには黒い側帯が全くないか、非常に薄く不明瞭である。メスや幼体では、前肢と後肢の間や脚の裏側に白い、あるいはほぼ白い横縞が見られることが多い。^{[ 8 ] [ 17 ] [ 18 ]}

亜種は、最初の記載では以下の特徴で診断された。Cophosaurus t. texana : 典型的には、80–86%が、首輪 (最後の喉襞) から肛門までの腹側の鱗の数が 79 枚以下、頭長の鱗の数が 40 枚以上、大腿骨孔の総数が 27 個以下である。Cophosaurus t. scitula : 80–84%が、腹側の鱗の数が 80 枚以上、頭部の鱗の数が 39 枚以下、大腿骨孔の数が 28 個以上である。Cophosaurus t. reticulata : 85–100%が、腹側の鱗の数が 82 枚、頭部の鱗の数が 36 枚以下、大腿骨孔の数が 31 個未満であり、黒い側縞は薄く、オスでは側襞より上に伸びない。^{[ 8 ] : 5, 8, 11 ページ。}

分布

オオミミナストカゲの分布：Cophosaurus texanus texanus = 薄緑、C. t. scitulus = 中緑、C. t. reticulatus = 濃緑、ハッチング = 統合ゾーン

オオミミナストカゲは、アメリカ合衆国南西部（アリゾナ州、ニューメキシコ州、テキサス州）とメキシコ北部（チワワ州、コアウイラ州、ドゥランゴ州、ヌエボ・レオン州、サン・ルイス・ポトシ州、ソノラ州、タマウリパス州、サカテカス州）に生息しています。^{[ 8 ]：7ページ。 [ 17 ]：146ページ。 [ 2 ]}標高127メートルから2100メートルの範囲で生息が報告されています。^{[ 19 ] [ 20 ]}

テキサスオオミミナストカゲ ( C. t. texanus ) は、中央テキサス州のエドワーズ高原から北はオクラホマ州との州境、テキサス州パンハンドルの南東部にかけて生息している。^{[ 21 ]}南はタマウリパス州メスキタル生態域まで、リオグランデ川に沿ってメキシコのコアウイラ州北東部とヌエボレオン州北中部まで生息している。^{[ 2 ] [ 22 ]}タマウリパス州南中部では、その生息はますます散在し局地的になっており、記録は州境を少し越えた東部サンルイスポトシ州でも見られる。^{[ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]}亜種のC. t. texanusとC. t. scituluの間の統合地帯が問題となっており、明確に定義されていないと指摘されている。^{[ 17 ] : 149 p. [ 21 ] : 1 & 3–4ページ。 [ 25 ] : 142ページ。}

チワワオオミミナトカゲ ( C. t. scitulus ) はチワワ砂漠の大部分に生息しており、テキサス西部のトランスペコス地域の大部分^{[ 21 ]}、ニューメキシコ州南部 3 分の 1 (ペコス川とリオグランデ川の流域を北に沿う) ^{[ 25 ]} 、アリゾナ州南東部 (ソノラ砂漠の東) などがあり、ソノラ砂漠の北東端の周囲の半乾燥地帯をカリフォルニア州境近くまで広がっています^{[ 26 ]}。メキシコでは、チワワ州北東部、コアウイラ州の大部分^{[ 2 ]}、ドゥランゴ州北東部、サカテカス州北東部極端、ヌエボレオン州南東部極端、サンルイスポトシ州北部、タマウリパス州南西部極端に生息しています。シエラマドレ東山脈の高地には生息していないが、山脈の東西両岸の峡谷や谷の奥深くに生息している。^{[ 22 ] [ 27 ] [ 24 ] [ 19 ]}

ソノラオオミミナトカゲ（C. t. reticulatus）は、メキシコのソノラ州北東部、標高470～1300メートルに生息する固有種で、2016年時点では8か所でのみ生息が確認されていたと報告されている。^{[ 28 ]}

生態学と自然史

再生

チワワオオミミナトカゲ（Cophosaurus t. scitulus ）、雌、メキシコ、コアウイラ州ヘネラル・セペダ市（2013年3月27日）

オオミミナストカゲの寿命は通常 3 年だが、野生では 5 回の繁殖期を生き延びた個体の記録もある。^{[ 25 ] : 144 p.} 雄雌ともに 1 年で成体の大きさに達し、2 度目の冬を迎える前に成熟して交尾する。交尾は 4 月から 8 月に行われ、4 月下旬から 7 月上旬にピークを迎える。妊娠した雌は、喉や脇腹がピンクやオレンジ、黄色であることが多い。ある研究では、妊娠した雌は 5 月と 6 月だけに確認されている。1 年に最大 4 回の複数の卵の群れが広い範囲に散らばっており、卵の数は 2 個から 9 個 (平均 3～5 個) で、成熟した雌ほど若い雌よりも大きな卵の群れを産む。ある研究では、砂の中に埋まった卵が 1 個見つかったが、卵の群れは発見されなかったと報告されている。^{[ 29 ]}孵化期間は約 50 日である。孵化したばかりの幼生は6月から10月にかけて出現し、その大きさは20～25mmから26～31mmと様々であると報告されている。吻部から肛門までの長さ[ ^{25 ] ： 143～144ページ [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

ダイエット

オオミミナシトカゲは主に昆虫食で、雑食性である。アリゾナ州モハーベ郡で行われた調査では、昆虫が食事の85%を占め、直翅目（コオロギ、バッタ、イナゴ）が18.2%、膜翅目（アリ、ハチ、ハバチ、スズメバチ）が15.8%、チョウ目（蝶、蛾）が10.1%、双翅目（ハエ）が9.2%、鞘翅目（甲虫）が9.2%、半翅目（カメムシ）が8.4%であった。クモは食事の7.9%を占め、コフォサウルスは幼生が孵化して数が多くなる晩夏から早春にかけて、特に装飾的な樹上性トカゲ（Urosaurus ornatus ）を時折食べることがわかった。 ^{[ 32 ] : 180–181 p.} メキシコのドゥランゴ州マピミ生物圏保護区で行われた別の研究では、最も頻繁に捕食されていたのはクモ、膜翅目、チョウ目（毛虫）の成虫と幼虫、直翅目、甲虫、カブトムシであることがわかりました。^{[ 34 ]}これらの研究であまり一般的でない捕食者としては、アシナガバチ目（クサカマキリ、カマキリ、アリジゴク）、ダニ、擬似サソリ、シロアリ、同翅目、チョウ目成虫、トンボ、イトトンボなどが挙げられます。アリゾナの研究では、植物が食事の5.5％を占めていましたが、ドゥランゴの研究では植物の摂取は2件のみで、偶発的な摂取と解釈されています。食事で最も一般的または最も高い割合の捕食物（膜翅目、毛虫など）は、デュランゴの研究では毎年変化することがわかりました。^{[ 32 ] [ 34 ]}

コフォサウルスは待ち伏せ型の採餌戦略を採用しており、岩や岩塊、倒木などの比較的開けた高い場所に陣取り、飛び出して通り過ぎる昆虫を捕食することが多い。空中や低い植物に飛び乗って獲物を捕らえる姿も観察されている。^{[ 17 ]}ある研究では、雨の多い月は環境中の節足動物の増加とトカゲの食物摂取量の増加に有意な相関関係があった。オスとメスの食性には有意な差は見られなかった。成体と幼体、そして同所性トカゲの他の種との間の食物をめぐる競争は、体の大きさや顎の長さの違いによって決まる資源分配によって、少なくとも部分的には緩和されている。^{[ 34 ] [ 35 ]}

生息地

チワワ砂漠のビッグベンド国立公園では、ミミナトカゲが峡谷や小川、植生のまばらな岩場などに生息する傾向があります。

オオミミナストカゲはチワワ砂漠の乾燥した環境に生息し、タマウリパン・メスキタルの西部、メセタ・セントラル・マトラルの北東縁、テキサス州の半乾燥地帯であるエドワーズ高原と中央大平原、西部 のアリゾナ遷移帯（ソノラ砂漠とアリゾナ山脈の森林の間）にまで生息しています。

これらの生態地域では、通常、岩や玉石のある開けた低木地帯や植生のまばらな地域に生息します。^{[ 32 ] [ 34 ]}玉石や割れ目のある小川近くの石灰岩の棚や露頭、シルト、砂、砂利、岩の沖積堆積物のある乾燥した峡谷、小川、峡谷が好まれることが多いですが、厳密にこれらの地域に限定されるわけではありません。^{[ 36 ]}石灰岩や砂利の緩やかな斜面や、花崗岩や火成岩の丘も、このトカゲの生息地です。^{[ 37 ]}オオミミナストカゲに関連する植物として、ハニーメスキート（Prosopis glandulosa）、クレオソートブッシュ（Larrea tridentata）、オコチロ（Fouquieria splendens）、ソトル（Dasylirion）、レチュギラ（Agave lecheguilla）、ウチワサボテン（Opuntia）、レザーステム（Jatropha dioica）、キャンデリラ（Euphorbia antisyphilitica）などが挙げられる。^{[ 34 ] [ 37 ]}

トカゲの個体の色は、生息する岩や基質の色と顕著な相関関係にあることが多い。例えば、テキサス州ラノ郡の標本は、ラノ隆起の多くに特徴的な赤い花崗岩に似た錆びた茶色をしていることでも知られている。^{[ 36 ]}コフォサウルスは、地域によっては局所的に豊富に存在し、爬虫類動物の中で最も一般的な種であるが、他の地域では適切な生息地には見当たらない。^{[ 17 ] [ 37 ]}

行動

オオミミナシトカゲは昼行性で、ほとんどの個体群は二峰性の日中活動パターンを示し、午前中遅くに活動がピークを迎え、午後の暑さで活動が低下する期間が続き、午後遅くに再び活動する。最適温度範囲は広く、典型的な活動体温は37～41℃（99～106℉）である。^{[ 17 ] [ 38 ]}夜間、コフォサウルスは15.3cm（6インチ）の深さの緩い砂の中に穴を掘ることが多いが、砂のない場所では、緩い砂利や頁岩に部分的に埋まるか、地表で眠ることもある。^{[ 39 ]}冬の寒い日に、雌が頁岩の下にまとまって埋まっているのが発見されている。^{[ 40 ] [ 41 ]}

彼らは主に地上性で、突き出た岩などの高い場所に止まり木を求め、周囲を通り過ぎる獲物や接近する捕食者を探します。捕食者から逃れるために岩の割れ目や窪みに逃げ込むことはせず、岩から岩へと猛スピードで走り回ったり、数ヤードを猛スピードで駆け抜けた後、急停止して動きを止めたりします。その際、彼らの驚くべきカモフラージュ能力により、彼らは姿を消すようです。^{[ 42 ]}コフォサウルスは、短時間の爆発的なスピードアップ時には二足歩行（二本足で走る） を行うことが知られています。^{[ 17 ]}

オス、メス、そして生後わずか 5 分の孵化したばかりの幼体でさえ、頭を上下に振ったり、腕立て伏せをしたり、体を横に圧縮したりするなど、縄張りを示す行動を示します。^{[ 25 ]}もう 1 つの目立つ行動は、走りながら尾を持ち上げて背中に丸め、目立つ白黒の縞模様の尾を空中で振って、頭や体から比較的消耗しやすい尾に注目を集めることです。^{[ 17 ]}走りながら尾を体の上に丸める習性には、カウンターバランスとしての機能的な目的もあり、トカゲの後ろ足で加えられる力に重心を近づけます。尾を失ったトカゲは、走行速度が 32% 低下することが報告されています。^{[ 43 ]}

ギャラリー

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  チワワオオミミナトカゲ（Cophosaurus t. scitulus）、オス（2015年5月20日）
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  テキサスオオミミナストカゲ（Cophosaurus t. texanus）、雄、テキサス州ラノ郡（2022年4月26日）
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  テキサスオオミミナストカゲ（Cophosaurus t. texanus）、雌、テキサス州ラノ郡（2022年4月26日）
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  チワワオオミミナトカゲ（Cophosaurus t. scitulus）、雄、ニューメキシコ州ドニャアナ郡、（2015年4月30日）
• 
  チワワオオミミナトカゲ（Cophosaurus t. scitulus）、雌、ニューメキシコ州ドニャアナ郡、（2013年9月14日）

参考文献

1. 「Cophosaurus texanus（オオミミナストカゲ）」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。 2016年3月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。
2. レモス・エスピナル、フリオ・A.、ホバート・M・スミス、ジェームズ・R・ディクソン、アレクサンダー・クルーズ。 2015.メキシコ、ソノラ州、チワワ州、コアウイラ州の両生類と爬虫類、Vol. ⅠとⅡ。 CONABIO、メキシコ DF 668 ページ (Vol. II ページ 202-203 & 595) ISBN 978-607-8328-27-7
3. Lewis, Charlton Thomas 1879. A Latin Dictionary: Founded on Andrew's Edition of Freund's Latin Dictionary, improved, increased, and in great part rewritten by Charlton Thomas Lewis, Ph. D. Oxford University Press. Oxford. xiv, 2019 pp. 1993 edition ISBN 0-19-864201-6
4. de Queiroz, Kevin. 1992.スケロポリン亜科トカゲの系統における系統関係とアロザイム進化速度. リンネ協会生物学誌. 45: 333-362.
5. Uetz, Peter, Paul Freed, R. Aguilar, J. Hošek（編）. 2022. The Reptile Database, http://www.reptile-database.org . Cophosaurus texanus TROSCHEL, 1852（2022年6月5日アクセス）
6. Troschel、Franz H. 1852. Cophosaurus texanus, neue Eidechsengattung aus Texas。自然史アーカイブ 16 (1): 388-394 [1850]。
7. ベアード、スペンサー・F.、チャールズ・F.・ジラード. 1852.スミソニアン博物館所蔵の新爬虫類の特徴（第2部）. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 6: 125-129. (125ページ)
8. Peters, James A. 1951. 「トカゲHolbrookia texana（Troschel）に関する研究と2つの新亜種の記述」ミシガン大学動物学博物館臨時論文集、(537): 1-20.
9. アクセル、ラルフ W.1958。イグアナ科ホルブルキア属の単著改訂版​​。博士論文。大学テキサス州、viii + 222 pp.
10. クラーク, ロバート F. 1965.イグアナ科トカゲ属カリサウルス、コフォサウルス、ホルブルキアの行動学的研究.オクラホマ大学博士論文. エンポリアスレート・リサーチ・スタディーズ, 13: 1-66. (5ページ)
11. グットマン、シェルドン. I. 1970.砂トカゲ類、カリサウルス、コフォサウルス、ホルブルキア、ウマのヘモグロビンの電気泳動による研究.比較生化学・生理学34(3): 569-574.
12. Cox, Douglas C. & Wilmer W. Tanner. 1977. Callisaurus, Cophosaurus, Holbrookia, and Uma (Reptilia: Iguanidae) の頭部および頸部の骨学および筋学. Great Basin Naturalist 37(1): 35-56.
13. 両生類爬虫類研究協会：両生類と爬虫類の標準英語名のチェックリスト（2022年6月3日アクセス）
14. ライナー、アーネスト・A.、グスタボ・カサス＝アンドリュー. 2008.メキシコ産両生類・爬虫類の標準スペイン語、英語、学名.両生類・爬虫類研究協会. 爬虫類学回覧 38: i-iv, 1-162. (57ページ) ISBN 978-0-916984-75-5
15. ブライアン・I. クロザー（編）2017年「メキシコ以北の北米に生息する両生類と爬虫類の学名と標準英語名、および我々の理解の信頼性に関するコメント」 SSAR爬虫類学回覧43、1-102頁[43-44ページ参照] ISBN 978-1-946681-00-3
16. コナント、ロジャー、ジョセフ・T・コリンズ。1998年。『爬虫類と両生類のフィールドガイド：北米東部および中部』ホートン​​・ミフリン社。ニューヨーク、ニューヨーク州 xviii、616ページ（222～223ページ）ISBN 0-395-90-452-8
17. Howland, Jeffrey M. 2009. Greater Earless Lizard Cophosaurus texanus, Troschel, 1852. pages 146-149 IN Lawrence LC Jones and Robert E. Lovich (editors). Lizards of the American Southwest, A Photographic Field Guide. Rio Nuevo Publishers. Tucson, Arizona. 567 pp. ISBN 1-933855-35-5
18. ステビンズ、ロバート・C.、サミュエル・M・マクギニス. 2018. ピーターソンフィールドガイド 西部爬虫類・両生類 第4版. ホートン・ミフリン・ハーコート出版. ニューヨーク、NY xi、560ページ（276-277ページ） ISBN 9781328715500
19. ファー、ウィリアム L.、デビッド・ラスカノ、パーブロ・A・ラビン＝ムルシオ。 2013.メキシコ、タマウリパス州における両生類と爬虫類の新しい分布記録 III。爬虫両生類学評論 44(4): 631-645。 (634～635ページ)
20. Thomason, Libby. 2018. Cophosaurus texanus, Greater Earless Lizard. Animal Diversity Web. ミシガン大学動物学博物館. (2022年6月22日アクセス)
21. Axtell, Ralph W. 1991. Interpretive Atlas of Texas Lizards, No. 10, Cophosaurus texanus . Ralph W. Axtell発行、Southern Illinois University at Edwardsville、イリノイ州エドワーズビル。1-41 pp.
22. レモス・エスピナル、フリオ・A.、ジェフリー・R・スミス、アレクサンダー・クルーズ。 2018.ヌエボ・レオンの両生類と爬虫類。エコ爬虫類学の出版と配布。ニューメキシコ州ロデオ。 x、370 ページ (93-94 & 339 ページ) ISBN 978-1-938850-25-7
23. マーティン、ポール・S. 1958.メキシコ、タマウリパス州ゴメス・ファリアス地域における爬虫類と両生類の生物地理学。ミシガン大学動物学博物館所蔵の雑集、101: 1-102. (58ページ)
24. レモス・エスピナル、フリオ・A.、ジェームズ・R・ディクソン。 2013.サン・ルイス・ポトシの両生類と爬虫類。イーグル マウンテン パブリッシング、LC。ユタ州イーグルマウンテン。 i-xii、1-300 ページ (117-118、および 287 ページ) ISBN 978-0-9720154-7-9
25. デゲンハート、ウィリアム・G、チャールズ・W・ペインター、アンドリュー・H・プライス。1996年。『ニューメキシコの両生類と爬虫類』ニューメキシコ大学出版局、ニューメキシコ州アルバカーキ。xix、431頁（141-144ページ）ISBN 0-8263-1695-6
26. ブレナン、トーマス・C.、アンドリュー・T.・ホーリークロス著。2006年。『アリゾナの両生類と爬虫類のフィールドガイド』アリゾナ州狩猟漁業局。アリゾナ州フェニックス。単行本、150ページ（62ページ） ISBN 0-917563-53-0
27. Lemos Espinal, Julio A., Geoffrey R. Smith, and Rosaura Valdez Laresz. 2019.メキシコ、デュランゴの両生類と爬虫類. Eco Herpetological Publishing and Distribution. ロデオ、ニューメキシコ州. xii, 416 pp. (pages 115-116 & 391) ISBN 978-1-938850-27-1
28. ロラボー、JC、フリオ・レモス＝エスピナル。 2016.メキシコ、ソノラの両生類と爬虫類のフィールドガイド。 ECO 爬虫類学の出版と配布。ニューメキシコ州ロデオ。 688 ページ (298 ～ 300 ページ) ISBN 978-1-938850-50-9
29. ジョンソン、クリフォード 1960.オオミミガメトカゲ（Holbrookia texana）の雌の生殖周期. Copeia, 1960(4): 297-300.
30. Ballinger, Royce E., Earl D. Tyler, Donald W. Tinkle . 1972.西テキサスに生息するオオミミナストカゲ（Cophosaurus texanus）の繁殖生態. The American Midland Naturalist, 88(2): 419-428.
31. Schrank, Gordon D., Royce E. Ballinger. 1973. 2種のトカゲ（Cophosaurus texanusとCnemidophorus gularis）における雄の生殖周期. Herpetologica, 29(3): 289-293.
32. スミス、ドナルド・D、フィリップ・A・メディカ、シャーバーン・R・サンボーン. 1987.砂漠トカゲ（Cophosaurus texanusとCallisaurus draconoides）の同所的個体群の生態学的比較.グレートベイスンナチュラリスト, 47(2): 175-185.
33. サグ、デリック・W、リー・A・フィッツジェラルド、ハワード・L・スネル. 1995.南西部ミミナトカゲ（Cophosaurus texanus scitulus）の成長率、繁殖時期、および体格差.サウスウェスタン・ナチュラリスト, 40(2): 193-202.
34. モーリー、マ・ユージニア. 1995.チワワ砂漠中央部におけるオオミミナストカゲ（Cophosaurus texanus）の食性構成.爬虫類学ジャーナル, 29(2): 266-272.
35. Hardy, S., W. Lutterschmidt, M. Fuller, P. Gier, R. Durtsche, R. Bradley, K. Meier. 1997.オオミミガメCophosaurus texanusの個体生態における個体発生的変異. Ecography, 20(4): 336-346.
36. ケーグル、フレッドR. 1950.テキサス州のHolbrookia texanaに関するノート. Copeia. 1950(3): 230.
37. アクステル、ラルフ・W. 1959.テキサス州ブリュースター郡ブラックギャップ野生生物管理区域の両生類と爬虫類.サウスウェスタン・ナチュラリスト4(2): 88–109.
38. バシェイ、ファラー、アーサー・E・ダナム. 1997.標高によるオオミミナストカゲ（Cophosaurus texanus）の温熱的制約と微小生息地の好みの変化. Copeia, 1997(4): 725-737
39. ヴァーメルシュ、トーマス・G. 1992.『南中部テキサスのトカゲとカメ』イーキン・プレス、テキサス州オースティン、xiv、170ページ（27～30ページ） ISBN 0-89015-842-8
40. ラムゼー、LW 1948. Holbrookia texanaの冬眠. Herpetologica, 4 (6): 223.
41. ラムゼー、LW 1949.冬眠と洪水がホルブルックア・テキサナに与える影響.爬虫類学誌、5(6): 125-126.
42. ギャレット、ジュディス・M.、デイビッド・G.・バーカー著。1987年。『テキサスの爬虫類と両生類のフィールドガイド』テキサス・マンスリー・プレス。テキサス州オースティン。xi、225ページ（137～139ページ） ISBN 0-87719-068-2
43. Punzo, Fred. 1982. 「トカゲCophosaurus texanusとUma notataにおける尾の自律性と走行速度」Journal of Herpetology, 16(3): 329-331.