デルモテリウム

デルモテリウム
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科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 皮翅目
家族： キノケファリダ科
属: † Dermotherium Ducrocq et al.、1992年
タイプ種
†デルモテリウム・マジョール
Ducrocq et al.、1992
その他の種
  • † D. キメラMarivaux et al.、2006年

デルモテリウムは、東南アジアに生息する滑空哺乳類の小グループである現生のヒヨケザル類と近縁の化石哺乳類の属である。2つの種が知られている。1つはタイの後期始新世のD. majorで、下顎の1つの断片に基づき、もう1つはタイの後期漸新世のD. chimaeraで、下顎の3つの断片と2つの孤立した上顎臼歯から知られている。さらに、パキスタンの前期漸新世から発見された1つの孤立した上顎臼歯が、暫定的にD. chimaeraに割り当てられている。デルモテリウムの化石が発見された場所はすべておそらく森林環境で、化石種も現生のヒヨケザル類と同様に森林に生息していたと思われるが、現生種のような滑空適応を遂げていたかどうかは不明である。  

歯のいくつかの特徴はDermotherium を現生のハチドリ類 2 種と区別するものだが、その他の特徴は 2 種のうちの 1 種とのみ共有している。少なくとも下顎第 3切歯、下顎犬歯、下顎第3 小臼歯は櫛状または櫛歯で、歯または咬頭の縦列を持ち、これはハチドリ類では珍しい特徴である (下顎最初の 2 切歯はDermotheriumでは知られていない)。下顎第 4 小臼歯は下顎臼歯に似ている。これらの歯の前部であるtrigonidは、 D.  chimaeraの方が D. majorよりも幅広く、D.  majorは下顎第 2 および第 3 大臼歯からのみ知られている。2 種は下顎臼歯の内側奥角の形状も異なる。上顎臼歯は三角形で、特に上顎第 2 大臼歯にいくつかの異なる小さな咬頭があり、しわのあるエナメル質を持つ。

分類学

スンダヒヨケムシ（Galeopterus variegatus）、Dermotheriumの現生近縁種

ヒヨケザルは、霊長類に近縁の東南アジア産滑空哺乳類の小グループである。[ 1 ]化石記録は非常に乏しい。古第三紀のPlagiomenidae科などのグループはヒヨケザルに近縁であると考える者もいるものの、現生のヒヨケザル科（Cynoc​​ephalidae）に間違いなく帰属可能な化石は1992年まで報告されていなかった。[ 2 ]その年、ステファン・デュクロクらは、タイの始新世で発見された顎の断片を、ヒヨケザルの新属新種Dermotherium majorとして記載した。[ 3 ]しかし、2000年にブライアン・スタッフォードとフレデリック・サレイは、化石の保存状態が悪く、明確に認識できる特徴がほとんどなく、化石に見られる皮翅目の特徴の一部が他の有胎盤類にも見られることから、デルモテリウムはハチドリ類ではない可能性があると主張した。[ 4 ]メアリー・シルコックスとその同僚は、臼歯の形態の詳細な類似性に基づいて、2005年にデルモテリウムがハチドリ類と類似していることを再確認した。[ 5 ]

2006年、ローラン・マリヴォーらはタイの漸新世の化石から、Dermotherium属の2番目の種であるD.  chimaeraを記載した。彼らは、この種にキメラ（ラテン語で「キメラ」の意味）という種小名をつけた。これは、この種が現生の2種のハチドリ類、フィリピンハチドリ（Cynoc​​ephalus volans）とスンダハチドリ（Galeopterus variegatus）の両方の特徴を共有しているためである。[ 6 ]さらに、彼らはパキスタンの漸新世の化石をDermotherium chimaeraと暫定的に同定し、ミャンマーの始新世の化石の一部を分類不能なハチドリ類とみなした。[ 7 ]マリヴォーらによる系統解析によると、 D. chimaera、D. major、そしてミャンマーのハチドリ類は、現生の2種のハチドリ類の連続した姉妹群である。[ 8 ]  

説明

デルモテリウムの既知の化石には、少数の顎片と孤立した歯が含まれている。デルモテリウム・メジャーは、下顎第3大臼歯 (m3) と保存状態の悪い下顎第2大臼歯 (m2) を有する左下顎片のみが知られている。[ 9 ]デルモテリウム・キメラのホロタイプは、乳歯である下顎第3小臼歯の残骸が見える下顎片である。X線マイクロトモグラフィーでは、顎の中にまだ萌出していない下顎第3切歯(i3)、犬歯(c1)、第3小臼歯 (p3)、第4小臼歯 (p4) が残っていることが確認されている。さらに、この種は、m1とm2を持つものとm2とm3を持つものの2つの顎片と、孤立した2つの臼歯、上顎第1大臼歯と第2大臼歯 (M1とM2) が知られている。[ 10 ]パキスタンで発見されたこの種の暫定的な標本には、M2が1つ含まれている。[ 11 ]

2種のDermotheriumはフィリピンヒグマと同程度の大きさで、スンダヒグマよりも大きく、歯列のいくつかの特徴において両者とは異なっていた。[ 12 ] Dermotheriumの骨格については、現生ヒグマのような滑空適応をこの動物がすでに備えていたかどうかを評価するには情報が不十分である。[ 13 ] 2種は大きさは似ているが、歯列の細部においてやはり異なっている。[ 14 ] D.  chimaeraの2つの標本では、m2の長さと幅はそれぞれ5と4.3 mm (0.20と0.17インチ)、5.4と4.8 mm (0.21と0.19インチ) である。この歯は、唯一知られているDermotherium majorの標本では長さ5.4 mm (0.21インチ)、幅4.9 mm (0.19インチ) であった。パキスタン産のデルモテリウムM2は長さ4.3mm（0.17インチ）、幅6mm（0.24インチ）であるのに対し、タイ産で唯一知られているD. キメラM2は長さ4.7mm、幅6.6mm（0.19インチ、0.26インチ）である。[ 15 ]

デルモテリウム・マジョールの下顎は、強い角突起（顎骨後部の下側にある突出した骨片）と臼歯後腔（最後の臼歯の後ろにある平坦な空間）を有する点で、現生のヒヨケザル類に類似している。鉤状突起（臼歯のすぐ後ろにある突出した骨片）は急峻に立ち上がり、その前壁はほぼ垂直である。[ 9 ]

下歯列

キメラネズミのi3は、前方から後方にかけて6本の歯（櫛のような細くて高い「指」）を持つ細長い歯である。最前方の歯はより大きく、次の4本はほぼ同じ大きさで、6本目の歯はより小さい。[ 16 ]歯の数は、スンダヒヨケザルの4本から7本、フィリピンヒヨケザルの3本から5本と似ている。[ 17 ] c1も細長く細い歯で、前方は顎の正中線に向かってわずかに湾曲している。この歯の頬側（外側）には6つの咬頭があり、そのうち前方から数えて3番目の咬頭が最も大きい。[ 18 ] p3も同様に細長く、前方は丸みを帯びているが、後方はより広く、タロニド（トリボスフェニック歯の後方にある咬頭の「かかと」）を形成している。歯の狭い前部には6つの咬頭があり、5番目（プロトコニドと特定される）が圧倒的に大きい。タロニドの頬側には強い咬頭であるハイポコニドがあり、そこから前方に下降する隆起であるクリスティドオブリクアがある。2番目のより小さな咬頭であるハイポコヌリドはタロニドの舌側にあり、ポストクリスティドによってハイポコニドにつながっている。[ 19 ]前歯の櫛歯状（くし歯状）はハシビロコウに共通の特徴であり、哺乳類では非常に珍しい。[ 20 ]キメラのDermotheriumはスンダハシビロコウに似ており、c1とp3も櫛歯である。フィリピンハシビロコウでは、これらの歯は櫛歯ではない。[ 21 ]

Dermotherium chimaeraでは、p4 と m1 から m3 は互いに類似しており (i3、犬歯、p3 とは異なり)、前から後ろにいくにつれてサイズが小さくなる系列を形成しているように見える。[ 21 ] D.  majorでは、m2 と m3 のみが知られているが、これらは形態が類似しており、m3 は m2 よりも小さい。[ 22 ]しかし、スンダハチドリでは、歯は p4 から m3 に向かって大きくなる。[ 11 ] p4 と臼歯には、明確なトリゴニッド(トリボスフェニック歯の前面にある三角形の咬頭のグループ) とタロニッドがある。トリゴニッドには、強力なプロトコニッドとメタコニッドの咬頭が含まれる。臼歯ではメタコニッドがプロトコニッドより強力であるが、p4 でもこれが当てはまるかどうかは明らかではない。[ 23 ]現生のヒヨケザルでは、プロトコニドはp4とm1の両方でメタコニドよりも高い。[ 11 ]トリゴニドはp4の方が臼歯よりも長い。[ 21 ] D.  chimaeraでは、トリゴニドはD.  majorよりも幅が広い。[ 6 ]低い隆起であるパラクリスティドは、プロトコニドから舌側前方に下り、トリゴニドの前縁を形成する。p4のトリゴニドの前部には明瞭な尖頭（パラコニド）はないが、この尖頭は臼歯に存在する。[ 23 ]

タロニドには、ハイポコニド、ハイポコヌリド、エントコニドが含まれており、ハイポコニドが頬側に変位しているため、トリゴニドよりもはるかに幅が広い。クリスティド・オブリクアはハイポコニドから下降し、プロトコニドに達する。[ 23 ]メタコニドの背面からは隆起であるポストメタクリスティドが下降し、小さな尖頭であるメタスティリドで終わるが、エントコニドとはノッチによって分けられている。現生のハチドリにはこのような強力なポストメタクリスティドがない。[ 24 ]ハイポコヌリドは歯の舌側後縁近く、エントコニドの後ろにある。D .  majorではこの尖頭はD.  chimaeraやスンダハチドリよりもさらに後ろにあるが、フィリピンハチドリでは2つの尖頭が融合している。[ 11 ] D.  chimaeraでは、低い隆起であるpost-hypoconulid cristid が、hypoconulid から歯の舌側後角まで伸び、そこに小さな尖頭であるdistocuspidがある。長い隆起である post-cristid が、歯の後ろ側に沿って、distocuspid と hypoconulid を繋いでいる。[ 21 ]フィリピンハチドリも似ているが、D.  majorでは、distocuspid と post-hypoconulid cristid は存在せず、スンダハチドリは、より弱いdistocuspid と、hypoconulid より舌側に伸びない post-cristid を持つ。[ 11 ]

上歯列

キメラ Dermotheriumの上顎臼歯は全体的に三角形で、長さよりも幅がはるかに広く、三角形の狭い端は舌側を向いている。[ 25 ]暫定的にD.  chimaeraに分類されたパキスタン産の M2 は、この種のタイの化石よりわずかに小さいが、その他は非常によく似ている。[ 26 ]歯の頬側にある主咬頭の前後の隆起、すなわちパラコーンとメタコーンはよく発達しており、長い W 字型の隆起を形成している。[ 25 ] D.  chimaera はフィリピンハチドリに似ており、パラコーンの後ろの隆起とメタコーンの前の隆起が互いに鋭角を形成し、一緒に V 字型を形成している。むしろその形はスンダハチドリの U 字型に似ている。[ 11 ]歯の頬側縁には帯状部（棚）が存在するが、 [ 27 ]この帯状部はパキスタンの化石ではむしろ弱い。[ 26 ] M2では、より小さな咬頭であるパラコヌールとメタコヌールがパラコーンとメタコーンの舌側に存在するが、M1ではパラコヌールは失われており、メタコヌールは小さく、隆起状である。[ 28 ]パキスタンのM2では、これらの小さな咬頭がよりよく発達している。[ 26 ] 3つ目の主要な咬頭であるプロトコーンは、両方の上顎大臼歯の舌側に存在する。[ 29 ]この隆起は、現生のハチドリでは前方に移動しているが、D.  chimaeraではそれほどではない。[ 11 ] 2つの強い隆起がプロトコーンの前面と背面から頬側に下がっている。これらの隆起は、パラコーンとメタコーンの舌側に直接接する小さな尖頭（プロトコヌール）で終わる。 [ 29 ]現生のヒヨケザルにはこれらのプロトコヌールがない。[ 11 ]エナメル質はパラコーンとメタコーンの側面にしわがあり、タイの標本ではプロトコーンの舌側にしわがあるが、パキスタンの標本には見られない。[ 30 ]エナメル質のしわはフィリピンのヒヨケザルにも見られる。[ 27 ]

分布と生態

デルモテリウム・マジョールは、タイ南西部クラビ県のワイレックとして知られる褐炭採掘場で発見されました。[ 31 ]クラビ盆地動物相の一部であり、少なくとも40の哺乳類属（ほとんどが偶蹄目ですが、シアモピテクス、ワイレキア、ムアンタンヒニウスなどの霊長類も含まれます）が含まれます。[ 32 ]この動物相は、約3300万～3500万年前、始新世後期に遡ります。[ 33 ] 

キメラ（Dermotherium chimaera）の化石は、タイのさらに北に位置するペッチャブリー県から発見されています。化石の堆積層は、ノンヤプロンと呼ばれる炭鉱のチャプロン坑道にあり、後期漸新世に遡ります。この地で発見された他の哺乳類には、齧歯類のファロムス・ラダケンシス（Fallomus ladakhensis）、サイ類のディセラテリウム属（Diceratherium sp. cf. D.  lamilloquense ） 、肉食類のチャプロンギクティス・ペッチャブリエンシス（Chaprongictis phetchaburiensis）、リポタイフス亜科のシアモソレックス・デボニシ（Siamosorex debonisi）、そして翼脚類のコウモリなどがいます。[ 34 ]

仮にDermotherium chimaeraと同定されたM2が発見されたパーリ・ナラは、パキスタン西部バロチスタン州のブグティ丘陵にあります。この化石産地は、地層学的にはチタルワタ層のブグティ層に位置し、前期漸新世にあたると考えられています。[ 11 ]パーリ・ナラの動物相には、多くの齧歯類、一部の霊長類、サイなど、多様な哺乳類も含まれています。[ 35 ]

皮翅目昆虫は森林に生息する環境に特化しており[ 36 ]、クラビ、ノンヤプロン、パーリナラの古環境の復元では、これら3つの化石堆積層はすべて湿潤な熱帯林環境で形成されたことが示唆されている[ 37 ] 。インド亜大陸における絶滅は、漸新世後期に同地域で乾燥した気候が発達したことが原因と考えられる[ 38 ] 。

参考文献

  1. ^スタッフォード 2005 ;マリヴォーら。 2006 年、p. 396;ヤネチカら。 2007年。
  2. ^マリヴォーら。 2006 年、p. 396.
  3. ^ Ducrocq et al. 1992 年、373–374 ページ。
  4. ^ Stafford & Szalay 2000、p. 378.
  5. ^ Silcox et al. 2005、p.131。
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  7. ^マリヴォーら。 2006、405–406 ページ。
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  38. ^マリヴォーら。 2006 年、p. 414.

引用文献

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