アルバトロス

アルバトロス
時間範囲:
アホウドリ（Phoebastria albatrus）

ミッドウェー環礁で捕獲

科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： ミズナギドリ目
家族： ディオメデイダエG.R.グレー1840 [ 1 ]
属

ディオメデアタラサルケフェバストリアフェベトリア†ティデア†プロトルニス†ディオメダヴス†アルディオメデス

地球規模の分布密度（赤）

アホウドリは、生物学上ディオメデイダエ科に属し、ミズナギドリ目（管鼻類）のミズナギドリ類、ウミツバメ類、および潜水ミズナギドリ類と近縁の大型海鳥である。南極海と北太平洋に広く分布している。北大西洋には生息していないが、アホウドリの化石から更新世まで生息していたことが分かっており[ 2 ]、迷鳥も時折発見されている。アホウドリは飛ぶ鳥類の中でも最大級で、翼開長は2.5～3.5メートル（8.2～11.5フィート）、体長は1メートル（3.3フィート）を超える。[ 3 ]アホウドリは通常4属に分類されるが、種の数については異論がある。

アホウドリは空中で非常に効率的に行動し、ダイナミックソアリングとスロープソアリングを駆使して、ほとんど労力をかけずに長距離を移動する。彼らは腐食動物、水面捕獲、または急降下によってイカ、魚、オキアミを餌とする。アホウドリはコロニーを形成し、そのほとんどが遠く離れた海洋島で営巣し、複数の種が一緒に営巣することも多い。雄と雌の間のつがいの絆は「儀式的なダンス」を用いて数年かけて形成され、つがいの生涯にわたって続く。繁殖期は産卵から巣立ちまで1年以上かかることもあり、 1回の繁殖で1個の卵を産む。ミッドウェー島に生息するウィズダムという名のコアホウドリは、世界で最も高齢の野鳥として知られている。この鳥には1956年にチャンドラー・ロビンスによって初めて足環が付けられた。

IUCNに認定されている 22 種のアホウドリのうち、21 種が何らかの懸念があるとされています。2 種は深刻な絶滅危惧 AB種、7 種は絶滅危惧 AB種、6 種は危急AB 種、6 種は準絶滅危惧 AB 種です。[ 4 ]過去には羽毛採取のために個体数が減少しました。アホウドリは、卵、ひな、営巣中の成鳥を襲うネズミや野良猫などの外来種、汚染、主に乱獲による多くの地域での魚類資源の深刻な減少、および延縄漁業によって脅かされています。延縄漁業は、鳥が餌に誘われて釣り糸に引っ掛かり、溺れるため、最大の脅威となっています。政府、保護団体、漁業関係者などの関係者は皆、この現象を減らすために取り組んでいます。

語源

「アホウドリ」という名称は、アラビア語のal-qādūs القادوسまたはal-ḡaṭṭās الغطاس（ペリカン、文字通り「ダイバー」）に由来し、これがポルトガル語のAlcatraz القطرس（カツオドリ）を経由して英語に伝わり、かつての刑務所アルカトラズの名前の由来にもなっている。オックスフォード英語辞典によると、Alcatraz という語はもともとグンカンドリを指し、 albatross という語に変化したのは、おそらく「白い」を意味するラテン語のAlbusの影響で、グンカンドリが黒いのに対し、Albatross になったためと考えられる。[ 5 ] かつては特に北太平洋に生息するものは、一般的にグーニーバードまたはグーニーバードと呼ばれていた。南半球では、一部の地域では「モリーモーク」という名称が今でも定着しています。これは、フルマカモメの古いオランダ語名である「マル・ムッゲ」が訛ったものです。リンネがアホウドリに付けた「ディオメデア」という名称は、ギリシャ神話の戦士ディオメデスの仲間が鳥類に変身したという逸話に由来しています。また、アホウドリ目（Procellariiformes）の名称は、ラテン語で「激しい風」または「嵐」を意味する「プロセラ」に由来しています。 [ 6 ]

アメリカ、オクラホマ州オクラホマシティの骨学博物館に展示されているマユグロアホウドリの骨格

分類と進化

Nunn et al.（1996）に基づくアホウドリ属の系統関係

「アホウドリ」という名称は、4つの属に属する13種から24種（その数については依然として議論があり、21種が最も一般的に受け入れられている）から構成されています。これらの属は、オオアホウドリ（Diomedea）、モリーモーク（Thalassarche）、北太平洋アホウドリ（Phoebastria）、そしてハイイロアホウドリ（Phoebetria）です。北太平洋アホウドリはオオアホウドリの姉妹種と考えられており、ハイイロアホウドリはモリーモークに近いと考えられています。[ 7 ]

アホウドリ類の分類は、これまで多くの議論の的となってきた。シブリー＝アルキスト分類法は、海鳥、猛禽類、その他多くの鳥類を、より広範なコウノトリ目（Ciconiiformes）に分類しているが、北米、ヨーロッパ、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランドの鳥類学界は、より伝統的なミズナギドリ目（Procellariiformes ）を維持している。アホウドリ類は、遺伝学的特徴だけでなく、形態学的特徴、大きさ、脚、鼻管の配置（下記「形態と飛翔」参照）によっても、他のミズナギドリ目から区別することができる。[ 7 ]

この科における属の割り当ては100年以上にわたって議論されてきました。当初はDiomedeaという単一の属に分類されていましたが、 1852年にライヘンバッハによって4つの異なる属に再編されました。その後、何度かまとめられたり分割されたりを繰り返し、1965年までに合計12の属名（ただし、一度に8つを超えることはありません）が付与されました（Diomedea、Phoebastria、Thalassarche、Phoebetria、Thalassageron、Diomedella、Nealbatrus、Rhothonia、Julietata、Galapagornis、Laysanornis、Penthirenia）。[ 8 ]

1965年までに、アホウドリ類の分類に何らかの秩序を取り戻す試みとして、アホウドリ類はPhoebetria属（ハイイロアホウドリ類。アホウドリ類に最も類似し、当時は「原始的」と考えられていた）とDiomedea属（その他のアホウドリ類）の2つの属にまとめられました。[ 9 ]科の簡素化（特に命名法）が主張されたものの、分類は1866年のエリオット・クースの形態学的分析に基づいており、より最近の研究はほとんど考慮されておらず、クースの提案の一部は無視されていました。[ 8 ]

アメリカ自然史博物館のゲイリー・ナン氏（1996年）をはじめとする世界中の研究者らは、14種すべてのミトコンドリアDNAを解析し、アホウドリ類の中に2つではなく4つの単系統群が存在することを発見した。彼らは、北太平洋アホウドリ類にはPhoebastria 、モリーモークアホウドリ類にはThalassarcheという2つの旧属名を復活させ、オオアホウドリ類はDiomedea、ハイイロアホウドリ類はPhoebetriaのままとすることを提唱した。[ 10 ]

属の数については意見が一致しているものの、種の数については意見が一致していない。歴史的に、様々な研究者によって最大80種もの分類群が記載されてきたが、そのほとんどは幼鳥の誤認であった。[ 11 ]

アホウドリ属の研究に基づき、ロバートソンとナンは1998年に、当時受け入れられていた14種から24種に増やした改訂分類法を提唱した[ 8 ] 。この拡張分類法では、多くの確立された亜種が完全な種に昇格したが、分割の正当化に査読済みの情報を常に使用していないとして批判された。それ以来、さらなる研究で分割が支持または反証されている例がある。ミトコンドリアDNAとマイクロサテライトを分析した2004年の論文は、ロバートソンとナンによれば、アンティポディアンアホウドリとトリスタンアホウドリはワタリアホウドリとは異なるという結論に同意したが、提案されたギブソンアホウドリ（Diomedea gibsoni）はアンティポディアンアホウドリと区別できないことが判明した。[ 12 ]暫定的に21種を分類するという分類法は、ITISや他の多くの研究者によって大部分受け入れられているが、決して全員が受け入れているわけではない。2004年にペンハルリックとウィンクは、アムステルダムアホウドリをワタリアホウドリとまとめることを含め、種の数を13に減らすよう求めたが、[ 13 ]この論文自体が物議を醸した。[ 11 ] [ 14 ]

ほとんどのミズアオアホウドリ目とは異なり、このクロアシアホウドリのようなアホウドリは陸上で上手に歩くことができます。

シブリーおよびアルキストによる鳥類の科の進化に関する分子生物学的研究によると、ミズナギドリ目の放散は3500万年から3000万年前の漸新世に起きたとされているが、このグループはおそらくそれ以前に発生しており、この目に帰属されることもある海鳥の化石、ティトホストニクスが白亜紀後期の岩石（7000万年前）で発見されている。分子論的証拠は、ウミツバメ類が祖先種から最初に分岐し、次にアホウドリ類、ミズナギドリ類と潜水ミズナギドリ類が後に分かれたことを示唆している。最も古いアホウドリ類の化石は始新世から漸新世の岩石で発見されているが、これらのいくつかは暫定的にアホウドリ科に分類されているにすぎず、現生種に特に近縁な種は見当たらない。これらは、ムルンクス（ウズベキスタンの中期始新世）、マヌー（ニュージーランドの初期漸新世）、およびサウスカロライナの後期漸新世の未記載種である。広く受け入れられている最古のアホウドリの化石は、ベルギーの初期漸新世のTydea septentrionalisである。 [ 15 ] Diomedavus knapptonensisは現存するすべてのアホウドリよりも小さく、米国ワシントン州の後期漸新世の地層で発見された。[ 16 ] Plotornis は以前はミズナギドリと考えられることが多かったが、現在はアホウドリとして受け入れられている。これはフランスの中期中新世のもので、カリフォルニア州シャークトゥース・ヒルで中期中新世の種であるPhoebastria californicaとDiomedea milleriによって証拠が示されるように、4 つの現代の属間の分岐が既に始まっていた時代である。これらの化石は、オオアホウドリと北太平洋アホウドリの分岐が1500万年前までに起こったことを示しています。南半球で発見された同様の化石から、ハイイロアホウドリとモリーモークの分岐は1000万年前と推定されています。[ 7 ]

北半球のアホウドリの化石記録は南半球のものより完全で、現在アホウドリのいない北大西洋でも多くのアホウドリの化石が見つかっている。バミューダ島ではアホウドリのコロニーの遺跡が発見されており[ 17 ]、北大西洋産のアホウドリの化石の大部分はPhoebastria属(北太平洋アホウドリ) であり、その 1 種Phoebastria anglicaがノースカロライナ州とイングランドの堆積物から見つかっている。特に脚と足の骨の収斂進化により、先史時代の偽歯鳥類(Pelagornithidae) の化石は絶滅したアホウドリのものと間違われることがある。マヌはまさにその例であり、日本の掛川市にある前期更新世[ a ]大日層から発見されたアホウドリの大腿骨とされるものは、実際には最後の偽歯鳥類の一種のものであることはほぼ確実である。ニュージーランドの鮮新世に生息していた、独特の細い嘴を持つ種、アルディオメデス・アンギスティロストリス[ 15 ] [ b ]

形態と飛行

ミナミアホウドリ: 大きな鉤状のくちばしと鼻管に注目してください。

アホウドリ類は大型から超大型の鳥類からなるグループで、ミズアオホウドリ目の中で最大の種です。嘴は大きく、強靭で、鋭い刃を持ち、上嘴は大きな鉤状になっています。嘴は複数の角質板で構成され、側面には2つの「管状」と呼ばれる長い鼻孔があり、これがこの目の旧称（管鼻類、Tubinares）の由来となっています。すべてのアホウドリ類の管状は嘴の側面に沿っており、他のミズアオホウドリ類では嘴の上部に沿って管が走っています。アホウドリ類は他のミズアオホウドリ類と同様に、海水を飲んだり海産無脊椎動物を食べたりすることで摂取した塩分を排泄しなければなりません。すべての鳥類は、嘴の基部、目の上方に肥大した鼻腺を持っています。この腺は、必要としない種では不活性ですが、ミズアオホウドリ目では塩分腺として機能します。科学者たちはその正確な過程については確信を持っていませんが、5％の生理食塩水を分泌し、それを鼻管から滴らせたり強制的に排出したりすることで塩分を除去していることは大まかにわかっています。[ 18 ]

他のミズナギドリ目鳥類と同様に、彼らは独自に発達した嗅覚を使って潜在的な食料源を探しますが、ほとんどの鳥類は視覚に頼っています。[ 19 ]

後肢には指がなく、前肢の3本指は完全に水かきで覆われている。ミズナギドリ目としては脚が強く、ミズナギドリとオオミズナギドリは陸上で歩行できる唯一の種である。[ 5 ]

離陸はアホウドリの旅の中で最もエネルギーを必要とする部分であり、推進力と揚力を得るために羽ばたき飛行を利用する必要があります。

ほとんどのアホウドリの成鳥の羽毛は、通常、翼の上部と背中が暗色で、下側が白色というバリエーションがあり、カモメの羽毛によく例えられる。 [ 5 ]色の程度は様々で、完全に成熟したオスのミナミロイヤルアホウドリは翼の先端と後縁を除いてほぼ完全に白色であるが、アムステルダムアホウドリはほぼ幼鳥のような繁殖羽毛で、かなり茶色が多く、特に胸の周りの濃い茶色の帯がある。モリーモークアホウドリと北太平洋アホウドリのいくつかの種は、顔に眼帯のような模様があったり、頭やうなじが灰色や黄色であったりする。クロアシアホウドリと2種のハイイロアホウドリの3種は、通常の模様とはまったく異なり、ほぼ全体が暗褐色（ホオジロアホウドリの場合は場所によって暗灰色）である。アホウドリは完全な成鳥の繁殖羽毛になるには数年かかる。[ 7 ]

最大のアホウドリ（ディオメディア属）の翼開長は鳥類中で最大で、3.40メートル（11.2フィート）を超えるが、他の種の翼開長はそれよりかなり小さく、1.75メートル（5.7フィート）しかない。[ 20 ]翼は硬く反り返っており、前縁は厚く流線型になっている。アホウドリは、多くの長い翼を持つ海鳥が用いる2つの技術、ダイナミックソアリングとスロープソアリングを用いて長距離を移動する。ダイナミックソアリングでは、風上への上昇と風下への下降を繰り返し、垂直方向の風の勾配からエネルギーを得る。費やされる唯一の努力は、このようなループの一番上と一番下での旋回である。この運動により、アホウドリは羽ばたかずにほぼ1,000キロメートル/日（620マイル/日）を移動することができる。スロープソアリングでは、大波の風上側の上昇気流を利用する。

アホウドリの滑空比は22:1から23:1と高く、1メートル滑空するごとに22メートル前進できることを意味する。[ 7 ]アホウドリは肩ロックと呼ばれる腱によって滑空を補助されており、翼を完全に伸ばした状態で固定することで、筋肉を消費することなく翼を伸ばした状態を保つことができる。これはオオフルミズナギドリと共通の形態的適応である。[ 21 ]

アホウドリは広大な海域に生息し、定期的に地球を周回しています。

アホウドリはこれらの滑空技術と予測可能な気象システムを組み合わせています。南半球のアホウドリはコロニーから北へ飛ぶ場合は時計回りの経路を取り、南へ飛ぶ場合は反時計回りの経路を取ります。[ 5 ]アホウドリはこのライフスタイルに非常によく適応しているため、飛行中の心拍数は休息時の基礎心拍数に近くなります。この効率性により、餌探しの旅で最もエネルギーを必要とするのは移動距離ではなく、着陸、離陸、そして食料源を見つけた後の狩りです。[ 22 ]アホウドリは飛行中に眠ることができるに違いないというのが一般的な推測ですが、直接的な証拠は得られていません。[ 23 ]

この効率的な長距離移動は、アホウドリが長距離採餌者として成功している基盤となっている。アホウドリは広範囲を移動し、点在する食料源を探してほとんどエネルギーを消費しない。滑空飛行に適応しているため風や波に依存するが、その長い翼は動力飛行には適しておらず、多くの種は持続的な羽ばたき飛行を行うための筋肉とエネルギーを欠いている。アホウドリは、危険を回避するために飛ぶことはできるものの、動力飛行を使用するのはエネルギー的に割に合わないため、穏やかな海では風が再び強まるまで海面で休む。[ 24 ]北太平洋のアホウドリは、羽ばたき滑空と呼ばれる飛行スタイルを使用することができ、鳥は羽ばたきの爆発的な動きの後に滑空することで進む。[ 25 ]離陸するとき、アホウドリは翼の下に十分な空気が流れて揚力を生み出すように助走する必要がある。[ 5 ]

アホウドリのダイナミックな滑空は飛行機の設計者にインスピレーションを与えてきた。ドイツの航空宇宙技術者ヨハネス・トラウゴットとその同僚はアホウドリの微妙な飛行パターンを図表化し、これを航空機、特にドローンや無人航空機の分野に適用する方法を模索している。[ 26 ]

海上での分布と範囲

ミッドウェー環礁の3羽の鳥、1958年

ほとんどのアホウドリは南半球の南極からオーストラリア、南アフリカ、南アメリカに分布している。例外として北太平洋に生息する4種のアホウドリがあり、そのうち3種はハワイから日本、カリフォルニア、アラスカにかけての北太平洋にのみ生息する。また、アメリカホウドリはガラパゴス諸島で繁殖し、南アメリカ沖で餌をとる。滑空には風が必要なため、アホウドリは主に高緯度地域に生息している。持続的な羽ばたき飛行に適していないため、無風帯を越えるのは極めて困難である。例外であるアメリカホウドリは、フンボルト海流の冷たい水とそれによって生じる風のおかげで、ガラパゴス諸島周辺の赤道海域に生息することができる。[ 7 ]

北大西洋のアホウドリが絶滅した理由ははっきりとはわかっていないが、間氷期の温暖化による海面上昇が、バミューダで発掘されたアホウドリのコロニーの跡地を水没させたと考えられている。[ 17 ]南方の種の中には、北大西洋に迷鳥として時折現れ、追放されて数十年そこに留まるものがある。こうした追放された個体の1種、アルバートという名のマユグロアホウドリは、繁殖目的で少なくとも50年間スコットランドのカツオドリのコロニーに渡っているのが観察されている。 [ 27 ] [ 28 ]アルビーというニックネームの別のマユグロアホウドリは、2014年以来北欧全域で頻繁に観察されており、ドイツ、スカンジナビア、イングランド・ヨークシャーのRSPBベンプトン・クリフスで記録されており、交尾相手を探していると考えられている。 [ 29 ]

衛星追跡の使用により、科学者はアホウドリが餌を探すために海洋を移動する方法について多くのことを学んでいます。アホウドリは毎年の移動は行いませんが、繁殖後は広範囲に分散します。南半球の種はしばしば極を周回します。[ 30 ]また、海上では種ごとに異なる生息域があるという証拠も存在します。キャンベル島で繁殖する2つの関連種、キャンベルアホウドリとハイガメアホウドリの採餌ニッチを比較すると、キャンベルアホウドリは主にキャンベル高原で餌をとるのに対し、ハイガメアホウドリはより遠洋の外洋で餌をとることがわかりました。ワタリアホウドリも水深に強く反応し、水深1,000メートル（3,000フィート）より深い海域でのみ餌をとります。衛星画像がこの等高線に非常に厳密に一致していたため、ある科学者は「まるで鳥たちが水深1000メートル以下の浅瀬にある『立入禁止』の標識に気づき、それに従っているように見える」と述べた[ 7 ] 。また、同じ種でも雌雄で行動範囲が異なることを示す証拠もある。ゴフ島で繁殖するトリスタンアホウドリの研究では、オスはゴフ島の西側で餌を探し、メスは東側で餌を探すことが示された[ 7 ] 。

生態学

ダイエット

アホウドリは餌をとるために定期的に潜水し、12 メートル (39 フィート) より深くまで潜ることができます。

アホウドリの食性は主に頭足動物、魚類、甲殻類、内臓肉であるが[ 5 ] 、死肉をあさったり、他の動物プランクトンも食べる。[ 5 ]ほとんどの種について、食性に関する包括的な理解は、アホウドリが定期的に陸に戻って研究が可能な繁殖期のみに限られている。これらの食料源の重要性は種によって、さらには個体群によっても異なり、イカだけを食べる種もいれば、オキアミや魚を多く食べる種もいる。[ 31 ]ハワイに生息する2種のアホウドリのうち、クロアシアホウドリは主に魚を食べ、コアホウドリはイカを食べる。[ 5 ]

海上で水の摂取量を時間とともに記録するデータロガーを使用することで（おそらく摂食時間の推定が可能）、アホウドリは主に日中に摂食することが示唆される。アホウドリが吐き出したイカのくちばしを分析したところ、食べたイカの多くは生きたまま捕獲するには大きすぎ、アホウドリの届かない中層に生息する種も含まれていることが判明した。このことから、ワタリアホウドリなど一部の種にとっては、腐肉食のイカが重要な餌となっている可能性がある。これらの死んだイカの発生源は議論の余地がある。一部は確かにイカ漁業に由来するものだが、自然界では主にイカの産卵後に起こる大量死や、イカを食べるクジラ（マッコウクジラ、ゴンドウクジラ、ミナミバンドウイルカ）の吐瀉物に由来する。[ 32 ]マユグロアホウドリやハイガメアホウドリなどの他の種の食性は、死後に沈む傾向のある小型のイカ類が豊富で、腐食動物としての機能はそれらの食性において大きな役割を果たしていないと考えられている。[ 7 ]アホウドリは盗賊托卵行動をすることが観察されており、カツオドリに餌を盗むよう嫌がらせをしており、この目の中で定期的にこれを行う唯一の種となっている。[ 33 ]

最近まで、アホウドリは主に表層で餌をとる鳥で、水面を泳ぎ、潮流、捕食動物、あるいは死骸によって水面に押し上げられたイカや魚を捕食すると考えられていました。鳥の最大潜水深度を記録する毛細管深度計の設置により、ワタリアホウドリなど一部の種は1メートルより深く潜らない一方で、アホウドリなど一部の種は平均潜水深度が約5メートル（16フィート）で、最大12.5メートル（41フィート）まで潜ることができることが明らかになりました。[ 34 ]表層での餌食と潜水に加えて、空中からプランジダイブして獲物を捕らえることも観察されています。[ 35 ]

繁殖とダンス

空を指さしたり、コッコと鳴いたり、翼を広げたりしてメスに求愛する ワタリアホウドリのオス

アホウドリはコロニーを作り、通常は孤立した島に営巣する。コロニーが大きな陸地にある場合は、ニュージーランドのダニーデンにあるオタゴ半島のコロニーのように、海から数方向へのアクセスが良い、露出した岬に生息する。多くのブラーアホウドリとクロアシアホウドリは、開けた森林の木の下に営巣する。[ 36 ]コロニーは、モリーモークが好む非常に密集した集団（フォークランド諸島のマユグロアホウドリのコロニーは100 m 2あたり70の巣の密度である）から、ハイイロアホウドリやオオアホウドリが好むはるかに緩やかな集団と広い間隔を置いた個々の巣まで様々である。すべてのアホウドリのコロニーは、歴史的に陸生哺乳類がいなかった島にある。アホウドリは非常に定着性が高く、通常は繁殖のために生まれたコロニーに戻る。この傾向は非常に強く、コアホウドリの研究では、孵化場所と鳥が縄張りを確立した場所の平均距離は22メートル（72フィート）であることが示されました。[ 37 ]

アホウドリは他の鳥類よりもはるかに長生きです。繁殖期を長く遅らせ、より少ない数の幼鳥に多くの労力を注ぎ込みます。ほとんどの種は50年以上生きますが、記録上最も高齢なのはコアホウドリのウィズダムです。彼女は1956年に成鳥として足環を装着され、2021年2月に雛を孵化させました。つまり、少なくとも70歳です。彼女は確認されている野鳥の中で最高齢であり、足環を装着された鳥の中では世界最高齢です。[ 38 ] [ 39 ]

アホウドリは約5年かけてゆっくりと性成熟しますが、成熟後も繁殖を始めるまでには数年（種によっては10年かかることもあります）かかります。繁殖期を過ぎた若い非繁殖鳥は、繁殖を始める前にコロニー（群れ）に加わり、この科で有名な精巧な繁殖儀式や「ダンス」を何年もかけて練習します。[ 40 ]コロニーに初めて戻ってきた鳥は、アホウドリの言語を構成する定型的な行動を既に身に付けていますが、他の鳥の行動を「読み取る」ことも、適切な反応を示すこともできません。[ 5 ]

行動のレパートリーには、羽繕い、指さし、鳴き声、くちばしを鳴らす、見つめる、そしてそれらの行動の組み合わせ（空を飛ぶ鳴き声など）など、様々な動作の同期したパフォーマンスが含まれます。[ 41 ]

ミッドウェー環礁、北西ハワイ諸島海洋国定公園のアホウドリの雛

アホウドリは、適切なパートナーが選ばれ、パートナーを完璧に認識するために、これらの複雑で骨の折れる儀式を行うために飼育されています。なぜなら、産卵と雛の育成には莫大な投資がかかるからです。1年未満で産卵周期を完了できる種でさえ、連続して数年にわたって卵を産むことはめったにありません。[ 7 ]オオアホウドリ（すなわち、ワタリアホウドリ）は、雛を産卵から巣立ちまで育てるのに1年以上かかります。アホウドリは、繁殖期に、赤褐色の斑点がある白色の亜楕円形の[ 20 ]卵を1個産みます[ 36 ]。もし、その卵が捕食動物に奪われたり、偶然割れたりすると、その年はそれ以上の繁殖は試みられません。大きな卵の重さは200～510 g（7.1～18.0 oz）です。[ 36 ]つがいの「離婚」は、生涯の繁殖成功率が低下するため稀な出来事であり、通常は数年間の繁殖失敗の後にのみ起こります。[ 7 ]

すべてのミナミアホウドリは、草、低木、土、泥炭、ペンギンの羽などを使って、卵のために大きな巣を作ります[ 36 ]。一方、北太平洋に生息する3種は、より簡素な巣を作ります。しかし、ヨーロッパアホウドリは巣を作らず、ペアの縄張り内で卵を50メートル（160フィート）も移動させ、時には卵を失くしてしまうこともあります[ 42 ] 。すべてのアホウドリの種において、両親は1日から3週間の間、卵を抱卵します。抱卵期間は約70日から80日（大型のアホウドリではさらに長くなります）で、鳥類の中で最も長い抱卵期間です。抱卵は非常にエネルギーを必要とするプロセスであり、成鳥は1日に83グラム（2.9オンス）もの体重を失います[ 43 ] 。

マユグロアホウドリが雛の羽繕いをしている（フォークランド諸島、ニュー島）。アホウドリは雛が体温調節ができる大きさになるまで、雛を育てます。

孵化後、半晩成性のヒナ[ 20 ]は3週間抱卵・保護され、身を守り体温調節ができるほど大きくなる。この期間中、親鳥は交代するたびにヒナに少量ずつ餌を与える。抱卵期間が終わると、ヒナは両親から定期的に餌を与えられる。親鳥は長距離と短距離の餌探しを交互に行い、体重の約12%（約600 g、21オンス）の餌を与える。餌は新鮮なイカ、魚、オキアミのほか、消化されていない獲物よりも持ち運びが軽いエネルギー豊富な胃油などである。この胃油はほとんどのミズガメ目の消化された獲物から前胃と呼ばれる胃の器官で生成され、独特のカビ臭さを与える。[ 44 ]

アホウドリの雛は巣立ちまで長い時間がかかる。オオアホウドリの場合、最大280日かかることがあり、小型のアホウドリでも140～170日かかる。[ 45 ]多くの海鳥と同様に、アホウドリの雛は親鳥よりも重くなるまで体重が増え、巣立ち前に蓄えた体重を使って体調を整え（特に風切羽を成長させ）、通常は親鳥と同じ体重で巣立ちする。巣立ちした雛のうち15～65％が繁殖まで生き残る。[ 36 ]アホウドリの雛は自力で巣立ち、親鳥からのさらなる援助は受けない。親鳥は雛が巣を離れたことに気づかないまま巣に戻る。海で分散する若鳥に関する研究では、幼鳥が初めて海に出たときに役立つ生来の渡りの行動、つまり遺伝的にコード化されたナビゲーションルートが示唆されている。[ 46 ]

アホウドリ類では交雑はまれであるが、これは主に繁殖地での迷鳥の発生率が低いためである。[ 47 ]

文化の中で

1837年発行の雑誌『O Panorama』に掲載された木版画

アホウドリは『世界の鳥類ハンドブック』の中で「あらゆる鳥の中で最も伝説的な鳥」と表現されています。[ 45 ]サミュエル・テイラー・コールリッジが1798年に書いた『老水夫の歌』では、アホウドリが中心的な象徴であり、神の創造物の無垢と美しさを表しています。アホウドリの比喩はこの詩に由来しています。重荷を背負ったり障害に直面したりする人は「首にアホウドリを巻き付けている」と言われ、これはアホウドリを殺した船乗りに与えられる罰です。この詩の影響もあり、船乗りはアホウドリを撃ったり傷つけたりすることは災いをもたらすと信じていたという伝説が広く信じられています。実際には、船乗りたちは日常的にアホウドリを殺して食べていたと、1772年にジェームズ・クックが報告しています。[ 27 ]しかし、他の船乗りはアホウドリを捕まえたものの、逃がしてしまったと伝えられています。おそらく、アホウドリは迷子の船乗りの魂であり、[ 48 ]殺すと不運が訪れると信じていたのでしょう。[ 49 ]釣り針にかかったアホウドリの頭は、ケープ・ホーナーズ、すなわち帆を上げて貨物船でホーン岬を回った船員たちの紋章として使われており、そのような船の船長はケープ・ホーナーズ組織で「アホウドリ」という称号さえ与えられている。[ 49 ]

嘲笑する船員たちに苦しめられる捕らわれたアホウドリは、シャルル・ボードレールの詩『アホウドリ』に登場する感受性の強い詩人マディの社会的苦悩の比喩でもある。

Le Poète est semblable au Prince des nuées Qui hante la tempête et se rit de l'archer; Exilé sur le sol au milieu des huées、 Ses ailes de géant l'empêchent de Marcher。

詩人は、嵐に現れて射手を嘲笑う雲の王子のようなものである。 しかし、嘲笑に囲まれて地上に追放され、 その巨大な翼のせいで歩くこともできない。

ゴルフでは、バーディーとイーグルのテーマの延長として、1ホールで3アンダーパーを達成することを「アルバトロス」スコアと呼ぶことがある。[ 50 ]

非ヨーロッパ神話

マオリ族はアホウドリの翼の骨を使って笛を彫りました。[ 51 ]ハワイの神話では、コアホウドリはアウマクア（祖先の神聖なる化身）とされ、おそらくカーネの聖鳥でもあります。[ 52 ] 一方、日本の神話では、アホウドリは陸生の捕食者を無視する習性があり、羽毛収集家の格好の獲物となることから、「愚かな鳥」という意味のアホウドリと呼ばれています。[ 53 ]

バードウォッチング

アホウドリはバードウォッチャーに人気の鳥であり、そのコロニーはエコツーリストに人気の目的地となっています。多くの沿岸の町や都市では、外洋性の海鳥を観察するための定期的なバードウォッチングツアーが催行されています。魚油やバーレーを海に散布することで、アホウドリはこれらの観光船に簡単に誘引されます。コロニー訪問は非常に人気があり、ニュージーランドのダニーデン、タイアロア岬にあるロイヤルアホウドリのコロニーには、年間4万人の観光客が訪れます。[ 7 ]

脅威と保​​全

このマユグロアホウドリは延縄に引っかかっています。

アホウドリはしばしば伝説的な存在とみなされるにもかかわらず、人間による間接的あるいは直接的な圧力から逃れられていません。ポリネシア人やアリュート人がアホウドリと遭遇した初期の頃、彼らは狩猟に踏み切り、イースター島などの島々では絶滅させられました。ヨーロッパ人が世界を航海し始めると、彼らもまたアホウドリを狩猟するようになりました。船から「釣り」して食卓に並べたり、遊びとして爆破したりしたのです。[ 54 ]この遊びはオーストラリア行きの移民船で最盛期を迎えましたが、船の速度が速すぎて漁ができなくなること、そして安全上の理由から武器の発砲が禁止されたことで衰退しました。19世紀には、特に北太平洋のアホウドリのコロニーが羽毛取引のために乱獲され、アホウドリは絶滅寸前まで追い込まれました。[ 5 ]

IUCNのレッドリストに掲載されている22種のアホウドリ類のうち、15種が絶滅の危機に瀕しており、深刻な絶滅危惧IA類（トリスタンアホウドリとヨーロッパアホウドリ）、絶滅危惧IB類（7種）、危急II類（6種）に指定されている。[ 4 ]さらに6種が準絶滅危惧種とされ、軽度懸念種は1種のみである。[ 4 ]主な脅威の一つは商業用の延縄漁業で、アホウドリやその他の海鳥（喜んで内臓を食べる）が仕掛けられた餌に引き寄せられ、釣り糸に掛かり溺れてしまう。推定で年間10万羽のアホウドリがこの方法で殺されている。無規制の違法漁業が問題を悪化させている。[ 55 ] [ 7 ] [ 56 ]ある調査によると、違法となる可能性のある延縄漁業活動は、違法に捕獲された魚種の海域に集中しており、これらの違法延縄漁船が操業している海域ではアホウドリの混獲リスクが著しく高いことが示されています。 [ 57 ]

ミッドウェー環礁では、コアホウドリと航空機の衝突により、人間や鳥が死亡し、軍の飛行作戦に深刻な支障が出ている。1950年代後半から1960年代前半にかけて、鳥を殺す、上昇気流をなくすために土地を平らに整地する、毎年の営巣地を破壊するなどの制御方法の結果を調べた研究が行われた。[ 58 ]交通管制塔や無線塔などの高い構造物は、1964年から1965年の間に、撤去されるまでに3000羽の鳥を飛行中の衝突で殺した。 1993年にミッドウェー海軍航空施設が閉鎖されたことで、軍用機との衝突の問題はなくなった。2008年までに、軍事施設近くの鉛塗料による汚染が鳥を経口摂取によって中毒させ続けているものの、人間の活動の減少が鳥の死亡を減らすのに役立ったことが注目された。 [ 59 ]アホウドリの羽飾りは20世紀初頭に人気があった。 1909年だけでも、ミッドウェー島とレイサン島で30万羽以上のアホウドリが羽毛のために殺されました。[ 20 ]

アホウドリに対するもう一つの脅威は、ネズミや野良猫などの外来種で、アホウドリやその雛、卵を直接襲う。アホウドリは陸生哺乳類が生息していない島で繁殖するように進化しており、陸生哺乳類に対する防御機構が発達していない。ネズミほど小さな種でさえ有害となることがある。ゴフ島では、トリスタンアホウドリの雛が外来のハツカネズミに襲われ、生きたまま食べられている。[ 60 ]外来種は他にも間接的な影響を及ぼす可能性がある。アムステルダム島では牛が重要な覆いを過剰に食べ、アムステルダムアホウドリを脅かしている。他の島では、外来植物が営巣地の可能性を減少させている。[ 7 ]

このコアホウドリの雛の残骸には、ボトルのキャップやライターなど、死ぬ前に飲み込んだプラスチックが写っている。

プラスチック漂流物の摂取も、多くの海鳥が直面しているもうひとつの問題である。1960年代に初めて記録されて以来、船舶から投棄された廃棄物、沖合への投棄物、浜辺のゴミ、河川から海に流れ着いた廃棄物などに由来する、海のプラスチックの量は劇的に増加している。プラスチックは消化できず、胃や砂嚢内の餌となるべきスペースを占領したり、閉塞を引き起こして直接的に海鳥を餓死させる可能性がある。北太平洋の鳥類の研究では、プラスチックの摂取が体重や体調の低下につながることが示されている。[ 61 ]このプラスチックは吐き戻されて雛の餌となることがある。ミッドウェー環礁のコアホウドリの雛の研究では、事故で死んだ健康な雛と比較して、自然に死んだ雛には多量のプラスチックが摂取されていたことが示された。直接の死因ではないが、このプラスチックは生理的ストレスを引き起こし、雛に給餌中に満腹感を与え、摂食量と生存の可能性を低下させる。[ 62 ]

科学者や自然保護活動家（特にバードライフ・インターナショナルと「Save the Albatross」キャンペーンを展開するそのパートナー団体）は、政府や漁師と協力し、アホウドリが直面する脅威への解決策を模索しています。延縄漁具の夜間設置、餌を青く染める、餌を水中に設置する、釣り糸の重りを増やす、鳥よけを使用するといった技術は、いずれも海鳥の混獲を減らすことができます。[ 63 ]例えば、ニュージーランドでは、科学者と漁師の共同研究により、絶滅危惧種のアホウドリが届かない場所に釣り糸を設置する延縄漁具用の水中設置装置の試験が成功しました。[ 64 ]フォークランド諸島のマゼランアイナメ漁業でこれらの技術のいくつかを使用したことで、1994年から2004年の間に漁船団に捕獲されたマユグロアホウドリの数は減少したと考えられています。[ 65 ]自然保護活動家たちは島の修復の分野にも取り組んでおり、在来の野生生物を脅かす外来種を除去して、アホウドリを外来捕食者から保護しています。

アホウドリやその他の海鳥の保護に向けた重要な一歩は、2001年の条約「アホウドリ及びミズナギドリの保全に関する協定」である。この条約は2004年に発効し、アルゼンチン、オーストラリア、ブラジル、チリ、エクアドル、フランス、ニュージーランド、ノルウェー、ペルー、南アフリカ、スペイン、イギリス、ウルグアイの13カ国によって批准されている。[ 66 ]この条約では、これらの国々に混獲や汚染を減らし、営巣島から外来種を除去するための具体的な措置を講じるよう求めている。[ 67 ]

種

1996年以降、アホウドリは4つの属に分類されています。種の数は議論の的となっています。IUCNとバードライフ・インターナショナルは現存種を22種（下記参照）と認定しており[ 4 ] 、 ITISは21種（下記22種からT. steadiを除く）と認定しています[ 68 ] 。また、2004年の論文では、従来の14種からD. amsterdamensisを除いた13種（下記括弧内参照）への削減が提案されています[ 13 ]。

画像属生きている種
ディオメデアリンネ、1758オオアホウドリ
フォエバストリア・ライヘンバッハ、1853年北太平洋アホウドリ
タラサルケ・ライヘンバッハ、1853モリーモークス
フェベトリア・ライヘンバッハ、1853年ハイイロアホウドリ

参照

注記

  1. ^ゲラシアン、以前は後期鮮新世
  2. ^ディオメディア、フォエバストリア、タラサルケの記事には、現生のアホウドリ属の化石種に関する詳細なデータが含まれています。

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アルバトロスに関する図書館資料
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