サッピニア

サッピニア
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
門: アメーボゾア
クラス： ディスコシー
注文： テカモエビダ
家族： カモエビ科
属: サッピニア・ダンジャード、1896年
タイプ種
サッピニア・ペダタ
ダンジャード、1896年
種

サッピニアは、テカメーバ科に属する従属栄養性の葉状アメーバの属である。 [ 1 ]サッピニアを姉妹属のテカメーバ属と区別する 決定的な特徴は中央の扁平化した接続部を持つ、近接して配置された 2 つの核の存在である。 [ 2 ] [ 3 ]サッピニア属の種には、栄養体と嚢子の2 つのライフサイクル ステージがある。 [ 2 ] 2015 年までに、サッピニア ペダタとサッピニア ディプロイドの 2 種のみが発見されていたプラタナスの木から採取した特定の分離株の小サブユニット rRNA の配列決定により、新種であるサッピニア プラタニが明らかになった。[ 4 ]サッピニア属の種は、最初の株が動物の糞から分離されたため、かつては糞中に住む（糞便中で生活する）と考えられていた。 [ 2 ] さらなる研究により、これらは典型的な自由生活性アメーバであり、世界中の土壌、植物の残骸、立ち枯れした植物、および淡水の池で見つかることがわかっています。 [ 1 ] [ 2 ] 2001年に、サッピニアがヒトに発症した 最初で唯一の症例が確認されました。 [ 5 ]患者は免疫不全ではない38歳の男性で、アメーバ性脳炎の兆候が見られましたが、数種類の抗菌薬で治療した後、完全に回復しました。 [ 5 ] CDCは当初、形態学的特徴に基づいて原因物質をS. diploideaに分類しましたが、2009年にQvarnstromらが分子データを使用して真の原因物質はS. pedataであることを確認しました。

語源

サッピニアという名前は、この属が最初に発見されたパリ科学アカデミーの菌類学者、サッピン＝トルフィー氏にちなんで名付けられました。[ 2 ]

知識の歴史

サッピニア属は1896年にパリ科学アカデミーのピエール・オーギュスタン・ダンジャールによって発見された。[ 2 ] ダンジャールは乾燥した馬糞培養物に白い斑点があることに気づき、顕微鏡で観察すると多数のアメーバが見られた。[ 2 ] これらのアメーバは一般に二核で、一部の変形体粘菌に見られるミキサメーバのライフサイクル段階に似ていたが、ダンジャールは変形体段階を観察しなかった。[ 2 ]これが最初に発見されたサッピニア属の種、Sappinia pedataである。2番目に発見された種、Sappinia diploideaはもともとAmoeba diploideaと命名され、1908年にマックス・ハルトマンとクルト・ネグラーによって初めて発見された。[ 2 ]これはトカゲの腸管材料から分離された。しかし、採取された他の20匹のトカゲには見られなかったため、寄生性ではないと考えられ、土壌から非常によく似た株が分離された。[ 2 ] この生物は二倍体段階でしか見られなかったため、「diploidea」と名付けられた。[ 2 ]ネグラーは、真の半数体段階は存在しないと述べたが、有性生殖中に核を区別することが困難になるため、さらなる研究でもこの結論には至っていない。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] 1912年にA. diploideaはアレクシス・アレクセイエフによってサッピニア属に移された。[ 2 ]彼は、赤道プレートが存在せず、前有糸分裂細胞分裂を行う、ほとんどが二核であるという基準でサッピニア属を分類した。[ 2 ]ごく最近までこれらがサッピニア属の唯一の既知の種でしたが、2015年に発表された新たな研究によると、プラタナスの樹皮から分離された3番目の種、サッピニア・プラタニが発見されました。その小サブユニットリボソームRNA（SSU rRNA）の配列決定により、サッピニア属に属しますが、S. pedataおよびS. diploideaとは遺伝的に異なることが確認されました。[ 4 ] 形態学的には、S. plataniは典型的なサッピニア属に非常に類似していますが、この属ではこれまで報告されていなかったディクチオソームを有しています。[ 4 ]

生息地と生態系

当初、Sappinia属は動物の糞便で初めて発見されたため、糞生であると思われていましたが、現在では他の多くの生息地でも発見されており、典型的な自由生活性アメーバであると考えられています。[ 2 ] Sappinia属の種は、世界中の土壌、植物の落ち葉、立ち枯れした植物、淡水の池で発見されており、馬、トカゲ、バイソン、ヘラジカ、バッファロー、犬の糞便からも見つかっています。[ 1 ] [ 2 ]これらは従属栄養性で、主に細菌や小型アメーバを食べます。[ 6 ] Sappinia属の種は、他の多くの自由生活性アメーバと同様に、土壌の栄養循環に重要な役割を果たしています。[ 6 ] Sappinia属の種とその姉妹属Thecamoeba は、核内寄生虫として働くローゼリッド属の感染を受けやすいです。[ 6 ] [ 7 ]サッピニア属菌は一般に細菌感染を受けにくいが、細菌内共生菌を保有していることが示されている。[ 6 ] 最近の研究では、Corsaro ら (2016) は、検査したサッピニア属菌株のすべてが、他の自由生活性アメーバの共生菌として知られていない、フラボバクテリウムおよび/またはペドバクターの異なる種を保有していることを発見した。これらの細菌内共生菌を分離したところ、培養で増殖させることができなかったため、Corsaro らは、これらの細菌種がサッピニア属に特有の絶対共生菌であると仮定している。サッピニア属菌は一般に非寄生性であると考えられているが、免疫不全でない 38 歳の男性でS. pedataによってアメーバ性脳炎が確認された症例が 1 件ある。[ 8 ]

生物の説明

解剖学と形態学

Sappinia属は裸の葉状アメーバで、一般に二核である。[ 2 ]大きさは、長さ 45～76 mm、幅 18～38 mm である。[ 1 ] [ 4 ]単足運動をして移動し、細胞の前端に大きな透明領域がある。[ 1 ]細胞の後端は通常ギザギザであるが、運動性細胞には明瞭なウロイド (その領域から細胞質が移動して生じた波立った膜) はない。 [ 1 ] Sappinia は培養すると明瞭なクラスターを形成する傾向があり、これはおそらく細菌数が最も多い場所に集まるためである。[ 1 ] [ 2 ]姉妹属のThecamoeba は真の theca (殻) を形成しないが、厚さが最大 ​​0.5 mm になる非常に厚く密度の高いglycocalyx を持つためそのように名付けられている。 [ 2 ] Thecamoebaとは異なり、Sappina属の菌株は、菌株や生活環の段階によって非常に多様な糖衣を持ち、Thecamoebaほど厚く明確な糖衣は存在しない。[ 3 ] ThecamoebaとSappiniaのもう 1 つの違いは、背部の表面である。Thecamoeba属の菌株は、背部表面に明確な縦方向の隆起を持つ傾向があるのに対し、Sappinia属の菌株は背部が滑らかで、細胞の縁に小さなしわがある。[ 1 ] [ 3 ] Sappinia属の菌株には、管状のミトコンドリアクリステがあり、運動中に形状が変化する大きな収縮性液胞がある。[ 1 ] [ 3 ] S. pedata には直立した嚢胞状のアメーバがあり、S. plataniにはディクチオソームがある。[ 1 ] [ 4 ]直立したアメーバは、もともとダンジャード（1896）がS. pedataで観察したもので、粘菌に見られる胞子を持つ柄に似ていることから、胞子または有柄嚢胞と呼ばれていました。[ 1 ]その後の研究で、これらの直立したアメーバには細胞壁が存在せず、直立した状態でも形状が変化し続けるため、嚢胞や胞子ではないと結論付けられました。[ 1 ]サッピニア属は一般に二核性で、扁平化したデスモソーム状の結合部を持つ、大きく近接した2つの核を持つ。[ 2 ] [ 3 ]これはサッピニア属の特徴であり、姉妹属のテカメーバエは単核性であり、ペロミクサ・ビヌクレアタなどの他の二核性アメーバでは、核は近接していない。[ 2 ]各核の直径は3.8～4.6 mmで、それぞれに直径約2.3 mmの中心核小体がある。[ 1 ] [ 3 ]

ライフサイクル

サッピニア属の種には、栄養体と嚢子という2つのライフサイクル段階がある。[ 2 ]栄養体は前述の従属栄養摂食段階であり、嚢子は2つの栄養体が融合して形成される。[ 2 ]嚢子は通常球形で、直径は30～34 mmである。[ 3 ] 1908年、ネグラーはS. diploideaの研究をしており、培養2～3週間後、2つの同じ大きさの栄養体が二重壁で一緒に嚢子になるのを観察した。[ 2 ]ネグラーは、まず各栄養体の核のペアが融合し、次に嚢子内で細胞が融合すると述べた。[ 2 ]嚢子から発生するアメーバは2つの半数体核を持ち、二倍体になると考えられているため、真の半数体ライフサイクル段階は存在しない。[ 2 ]他の多くの研究で、S. diploideaとS. pedata の両方でこれらの二細胞で二重壁の嚢子が見つかっていますが、核の融合は、この過程で検出するのが非常に困難になるため、文書化されたことはありません。そのため、有性生殖の正確なプロセス（半数体段階の存在を含む）は現在わかっていません。[ 1 ] [ 3 ]嚢子化プロセスは、有性生殖に利用される可能性があります。[ 1 ] [ 2 ]ネグラーはまた、長期間にわたって乾燥した条件にさらされた場合、栄養体が嚢子化しないと述べており、嚢子は乾燥からの保護としてではなく、有性生殖に使用されているという仮説をさらに裏付けています。[ 2 ]サッピニア属の種も、1908年にネグラーが説明したように、無性生殖を行います。最初に2つの核が分裂し、2対の核が平行配置で形成されます。[ 2 ]その後、核は交差して反平行になり、各娘細胞は2つの核の半分ずつを受け取ります。[ 2 ]その後、細胞分裂が起こり、二核栄養体が形成されます。[ 2 ]細胞の大部分は二核ですが、多くの研究では1つまたは4つの核を持つ細胞が観察されており、3つ、6つ、8つの核を持つ細胞も観察されています。[ 1 ] [ 2 ]Walochnik et al. (2010) によると、Nägler は、稀な単核細胞は「交尾によって生じたものがほとんどで、交尾するアメーバの1つが分解し、最終的にアメーバが単為生殖（同一個体の核が融合）によって生じたもの、あるいは、極めて稀ではあるが、交尾するアメーバの縮小した配偶子核が融合した細胞に由来するもの」であると観察した。単核アメーバは、核小体が断片化した古い培養物でより多く見られ、通常は後に分解する。[ 1 ] [ 2 ] 2つ以上の核が存在するのは、核分裂によるものであり、直後に細胞分裂が起こらないためである。[ 2 ] Brown et al. (2007) が発見した極めて稀な三核細胞の場合、これは不完全な核分裂によるものである。四核細胞が見つかった場合、2つのペアは互いに密着していない。[ 1 ] [ 3 ]

遺伝学と系統発生

分子解析により、 Sappiniaの系統学的位置と進化的関係が決定されている。SSU rRNAの配列決定により、S.pedata、 S. diploidea、 S. plataniの3種が明確に分かれていることが示され、 Sappinia が姉妹属のThecamoeba属とともにThecamoeba 科内で単系統グループを形成することが確認された。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Brown ら (2007) もSappiniaとThecamoebaのアクチン遺伝子配列を調べ、わずか2つのアミノ酸の違いしかないことを発見し、これも姉妹グループであることを裏付けている。最近、 Stenamoeba属はThecamoebidae の初期に分岐したメンバーであることが示され、そのため Thecamoebidae は現在3つの属で構成されている。[ 9 ]デルマメーバ・アルゲンシスは、以前は形態学的特徴に基づいてテカモエビ科に分類されていましたが、分子生物学的研究により、分子データに基づくとテカモエビ科には属さないことが示されており、その系統学的位置は現在議論されています。[ 1 ]

医学的重要性

アメーバ脳炎は、ネグレリア・フォーレリ、アカンサメーバ属、バラムチア・マンドリラリス、赤痢アメーバなど、さまざまなアメーバによって引き起こされる脳の感染症です。[ 5 ]これらの感染症はまれで、通常は致命的です。[ 10 ]ネグレリア・フォーレリは、進行が非常に速い原発性アメーバ脳炎 (PAE) を引き起こしますが、アカンサメーバ属は肉芽腫性アメーバ脳炎 (GAE) を引き起こし、これも通常は致命的ですが、PAE よりもゆっくりと進行します。[ 10 ]アカンサメーバ属とバラムチア・マンドリラリスは通常、免疫不全患者にのみ疾患を引き起こしますが、赤痢アメーバは体の別の部位に感染してから脳炎を引き起こすことがあります。[ 10 ]サッピニア属菌種が関与する病因として記録されている症例は1件のみであり、1998年にテキサス州の免疫不全でない38歳の男性に肉芽腫性アメーバ性脳炎を引き起こした。[ 5 ]健康な人に疾患を引き起こすアメーバは1種類しか知られていないため、患者が免疫不全ではなかったことは意外である。患者は農場に住んでいて、放牧されている家畜と密接に接触しており、そこで感染した可能性が高い。[ 5 ]サッピニア属菌種は土壌中に存在し、放牧されている動物が植物質とともに摂取し、その後、排泄物中に排出されたと考えられる。患者は動物の糞便を清掃中にサッピニア属菌種を吸入したと考えられている。Gelmanらによると、 （2003）によると、患者は「45分間の意識喪失と嘔吐の症状があり、その後2～3日間、両前頭部の頭痛、羞明、かすみ目が続いた」（990頁）。既往歴は、おそらくサッピニアによると思われる最近の副鼻腔炎のみで、その後脳に転移した。[ 10 ] MRI検査では、左側頭葉に2cmの腫瘤が認められ、切除すると、栄養体アメーバを含む壊死性出血性炎症が認められた。[ 5 ]栄養体は直径40～60mmで、中央部が明瞭に扁平化した、近接した2つの核を有していた。[ 5 ]栄養体には、管状のミトコンドリアクリステと大きな収縮性空胞も含まれていた。[ 5 ]これらの特徴はすべて、 Sappinia属の特徴である。医療チームがサンプルを CDC に送付したところ、これらの特徴はこれまで知られていたヒトの病原性アメーバのいずれとも一致しないことを確認した。[ 5 ]患者は数種類の抗菌薬で治療し、完全に回復した。[ 5 ] 14 か月後、CDC は形態学的特徴に基づき、原因物質をS. diploideaと診断した。 [ 5 ] 2009 年に Qvarnstrom らは、スキャンにみられる形態学的特徴からはS. diploideaとS. pedataを区別できないとして、この結論を再評価した。Qvarnstromら (2009) はまず PCR プライマーと TaqMan プローブを使用して、栄養体が実際にSappinia に属するかどうかを検出し、他のアメーバ属を除外した。その結果、DNA はSappiniaのものであり、他のアメーバの DNA は検出されなかった。[ 8 ]その後、 S. diploideaとS. pedataの種特異的PCRプライマーを使用して原因物質を特定する必要がありました。[ 8 ] Qvarnstromら（2009）は、サンプルがS. diploideaに対して陰性であったが、S. pedata特異的プライミング部位を持っていることを発見し、これにより、この症例のGAEの原因物質はS. pedataであると結論付けることができました。

種の一覧

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Brown , MW, Spiegel, FW, & Silberman, JD 2007: Amoeba at Attention: Phylogenetic Affinity of Sappinia pedata. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 0(0). doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00292.x
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m no p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Walochnik, J.、Wylezich, C.、および Michel, R. 2010:サッピニア属: 歴史、系統発生、および医学的関連性。実験寄生虫学、126(1)、4-13。 doi:10.1016/j.exppara.2009.11.017
  3. ^ a b c d e f g h i j k Michel, R.、Wylezich, C.、Häuroder, B.、& Smirnov, AV 2006: Sappinia diploidea (Thecamoebidae)の超微細構造に関する系統学的位置とメモ。原生生物学 4(4)、319-325。
  4. ^ a b c d e f Wylezich, C.、Walochnik, J.、Corsaro, D.、Michel, R.、& Kudryavtsev., A. 2015:サッピニア属(アメーボゾア科、テカモエビ科)の新種、サッピニア プラタニsp.の電子顕微鏡研究。 11月、この属のディクチョソームを明らかに。 Acta Protozool、54(1)、45-51。土井: 10.4467/16890027AP.15.004.2191
  5. ^ a b c d e f g h i j k Gelman, BB 2001: Sappinia diploideaによるアメーバ脳炎. Jama, 285(19), 2450. doi:10.1001/jama.285.19.2450
  6. ^ a b c d Corsaro, D.、Wylezich, C.、Walochnik, J.、Venditti, D.、および Michel, R. 2016:サピニア株の細菌内部共生生物の分子同定。寄生虫学の研究、116(2)、549-558。土井:10.1007/s00436-016-5319-4
  7. ^ Corsaro, D., Walochnik, J., Venditti, D., Steinmann, J., Müller, K., & Michel, R. 2014: アメーバの微胞子虫様寄生虫は初期真菌系統ロゼロミコタに属する。寄生虫学研究, 113(5), 1909-1918. doi:10.1007/s00436-014-3838-4
  8. ^ a b c Qvarnstrom, Y.、Silva, AD、Schuster, F.、Gelman, B.、および Visvesvara, G. 2009:アメーバ性脳炎の原因物質としてのサッピニア ペダタの分子的確認。感染症ジャーナル、199(8)、1139-1142。土井:10.1086/5974
  9. ^ Smirnov, AV, Nassonova, ES, Chao, E., & Cavalier-Smith, T. 2007: Vannellid Amoebae の系統発生、進化、分類学. Protist, 158(3), 295-324. doi:10.1016/j.protis.2007.04.004 73
  10. ^ a b c d Gelman, BB, Popov, V., Chaljub, G., Nader, R., Rauf, SJ, Nauta, HW, & Visvesvara, GS 2003: Sappinia diploideaによるアメーバ脳炎の神経病理学的および超微細構造的特徴。Journal of Neuropathology & Experimental Neurology, 62(10), 990-998. doi:10.1093/jnen/62.10.990
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