スフェコミルマ
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スフェコミルマ
S. freyi働きバチ、ホロタイプ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： アリ科
亜科: †スフェコミルミナ科
部族： †スフェコミルミニ
属: †スフェコミルマ・ウィルソン＆ブラウン、1967
タイプ種
スフェコミルマ・フレイ
種
  • S. canadensis Wilson, 1985
  • S. フレイウィルソン＆ブラウン、1967
  • S. メサキエンゲル & グリマルディ、2005
  • S. nexa Sosiak et al.、2024年[ 1 ]

スフェコミルマは、約 7900 万年から 9200 万年前の白亜紀に生息していた絶滅したアリの属です。最初の標本は 1966 年に、ニュージャージー州クリフウッドの崖で露出した琥珀の中に埋め込まれているのがエドマンド フレイとその妻によって収集されました。1967 年に、動物学者のE.O. ウィルソン、フランク カーペンター、ウィリアム L. ブラウン ジュニアが、スフェコミルマ フレイを記述し命名した論文を発表しました。彼らは、現代のアリと有棘蜂の特徴が混ざったモザイク的な特徴を持つアリについて記述しました。アリに特有の後胸腺を持っていました。さらに、羽はなく、アリのような形の葉柄がありました。大顎はハチのように短く、歯が 2 本しかなく、腹部は狭く、中肢と後肢には二重の脛骨距がありました。触角の形状は、ハチとアリの中間で、第一節は短いものの、長く柔軟な索状部を有しています。 1985年、2005年、2024年には、それぞれ S. canadensis、 S. mesaki、 S. nexaの3種が追加さ

この属は地球上を歩き回った最古のアリとして知られ、当時はアリとスズメバチを進化的につなぐものと考えられていた。アリはハチ科のハチの祖先から分岐したと示唆されていたが、後の研究で異なる系統群に由来することが示された。ノトミルメシア属やアネウレティニ族などの現存する原始的なアリとの類似性を示す。しかし、一部の科学者はこれらのアリの性質を疑い、スフェコミルマにはアリの重要な診断特性である後胸腺が見られないことや柄節が短いことからスズメバチであると信じた。収集された追加標本により後胸腺が特定され、スフェコミルマはアリであることが証明された。さらなる化石証拠、細長い体、大きな複眼から、スフェコミルマは地上性で、地上や開けた場所で社会的に採餌していたことが示唆される。これらのアリを含むスフェコミルミン類は、おそらく中生代末期までに絶滅したと考えられます。

分類学

S. freyiのパラタイプワーカー

最初のスフェコミルマの化石が発見されるまでは、白亜紀の琥珀からはアリの化石記録は一切なく、当時の最古の社会性昆虫は始新世まで遡るものでした。当時知られている最古のアリは、テネシー州のクレイボーン層[ A ]で発見された前翅から記載されました。[ 3 ] [ 4 ]漸新世のバルト海琥珀とフロリサント頁岩、中新世のシチリア琥珀で発見されたアリの化石の多様性から、昆虫学者は白亜紀のアリと非社会性スズメバチを結び付ける可能性のあるアリの探索を始めました。[ 3 ]このような結びつきはアリの初期の起源を解明する手がかりとなるかもしれませんが、 S. freyi が発見されるまでは社会性昆虫の化石は存在しなかったため、アリの初期進化は謎のままでした。[ 5 ]白亜紀後期の膜翅目の化石のうち、有鉤ハチやアリの進化において重要な意味を持つ可能性があるのはたった一つだけです。シベリアで前翅が一つ発見され、1957年にCretavus sibiricusとして記載されました。著者は、翅の脈がベチリドバチやスコリドバチのものと非常に似ていると指摘しており、これらのハチ科はアリの起源と密接な関係があります。[ 6 ]しかし、いくつかの問題がありました。化石が片方の翅だけだったため、科学者たちは、この昆虫がAculeata亜系統に位置付けられるような重要な診断的体形質を持っていたかどうかを説明することができませんでした。[ 3 ]

1966年、エドマンド・フレイとその妻がニュージャージー州ラリタン湾のクリフウッドビーチ近くのマゴシー露出部で鉱物標本を収集する旅中に、S. freyiの最初の化石が収集されました。 [ 3 ]彼らは粘土に埋め込まれた大きな深紅色の琥珀を発見しました。中には双翅目のハエなど、たくさんの昆虫が入っていました。化石のおおよその年代は白亜紀、9200万年前です。[ B ]プリンストン大学のドナルド・ベアードが最初にカーペンターに最近の発見を知らせ、ニューアーク博物館のデイビッド・ステージャーが研究と調査のために標本を移送する手配をしました。当時、白亜紀のアリの存在は重要でしたが、現場周辺の琥珀のほとんどは以前に収集されたものだったので、アリはおそらく検出されなかったでしょう。このアリの発見により白亜紀のアリの存在が確認され、働きアリの外見は中生代のアリの容姿に関する推測とよく一致した。[ C ] [ 3 ]これらの発見を受けて、 EO Wilsonらは新しい亜科Sphecomyrminaeを設立し、1967年にScience誌に発表した論文でSphecomyrma属（「ハチアリ」の意）[ 9 ]をタイプ属とした。[ 3 ] [ 10 ]この発表された論文には、エドマンド・フレイとその妻にちなんで命名されたS. freyiの最初の記載が含まれていた。この種のホロタイプとパラタイプが収集され、比較動物学博物館に移されたが、ホロタイプは誤って破壊された。しかし、 AMNH-NJ-112と番号が付けられたネオタイプ標本が1994年にブランズウィック近郊のサンライズランディング遺跡から収集され、その後博物館に寄贈された。[ 11 ] [ 12 ]琥珀が偶然半分に割れて2人の働きアリが離れ離れになったため、ホロタイプは破壊され、その後30年間他の化石昆虫とともに蓋のない引き出しの中の木製の戸棚に保管されました。その結果、破片は劣化し、より暗く、割れたように見えるようになりました。[ 11 ]

スフェコミルマの発見以前に仮説されていた原型アリの比較。便宜上、仮説上の祖先（上）の体の詳細は、S. freyi （下）と同じにしている。

中生代のアリの外見に関する仮説的記述は、実際の標本と比較するとある程度正確であったが、いくつかの特徴は不正確であった。彼らはアリのような下顎がアリのような葉柄の発達前に初めて出現したと信じていたが、 S. freyiの標本ではその逆であったため、この考えは誤りであることが証明された（アリのような葉柄がアリのような下顎の発達前に初めて出現した）。絵に基づいて、中生代のアリは複数の歯を持つ長い下顎、歯のある足根鉤、そして幅広く関節した葉柄を持っていたと示唆された。しかし、収集された標本の調査により、これらのアリは非常に短い下顎、歯のない足根鉤、そして分離した葉柄を持っていたことが明らかになった。[ 3 ]

Sphecomyrminae属の唯一のメンバーとして残っていたのは、1985年にカナダの琥珀の堆積層から本種に酷似した化石が収集されるまでのことである。ウィルソンは、この化石の最初の記述を行い、S. canadensisと命名した。[ 13 ]彼は、主要な特徴におけるS. freyiとの化石の酷似が、この化石を Sphecomyrminae に含めることを強く支持していると述べている。また、この標本はカナダの琥珀で記録された初のアリであるが、この発見以前にも19世紀まで遡る非常に多様な昆虫が琥珀の中で見つかっていると述べている。カナダで標本が発見されたことは、この亜科が白亜紀後期に北半球の大部分に広く分布していたことを示している。[ 13 ] 2005年、ニュージャージー州セアビルのホワイトオークス露頭で、未記載アリであるスフェコミルマ属アリとS. freyiの化石が新たに発見されました。標本は後にアメリカ自然史博物館に寄贈され、古昆虫学者のマイケル・エンゲルとデビッド・グリマルディによって研究されました。両氏は、アメリカン・ミュージアム・ノビテーツ誌の記事でこの未記載アリを初めて記載し、スフェコミルマ・メサキと命名しました。[ 14 ]これらの化石の年代は7900万年から9200万年前と推定されています。[ 15 ] [ 16 ]

1987年、ロシアの古昆虫学者ゲンナジー・M・ドゥルースキーは亜科を科レベルで昇格させ、ソ連全土で研究したスフェコミルマや他の化石昆虫を収容するためにスフェコミルミダエ科と改名した。 [ 17 ]この配置は長くは続かず、ウィルソンが新たな形態学的証拠を持ってこの科を亜科レベルにまで縮小し、研究された白亜紀のアリはすべてスフェコミルマまたはクレトミルマに入れられた。[ 18 ]しかし、ドゥルースキーとロシアの古昆虫学者エレナ・B・フェドセーワは分類を保持し、スフェコミルマはスフェコミルミダエ科に残った。[ 19 ]その理由は、触角の最初の節が短すぎて膝状（肘状）にならないことと、大顎の構造であった。膝状触角は幼虫や餌の操作、さらには社会性も可能にするため、スフェコミルマとその近縁種をアリに分類することは不可能である。著者らの注記にもかかわらず、アリが触角で物体などを操作する方法についての研究は引用されていないが、触角にある特徴である先端が大顎から離れすぎていた可能性があることを示唆した可能性がある。先端が大顎から近い距離にあることで、餌の操作や他の巣仲間との触角が可能になる。[ 11 ]もう1つの問題は、アリにのみ見られる独特の特徴であるメタ胸膜腺の存在の有無であった。 [ 20 ]これと、スフェコミルマを含むスフェコミルマ類はおそらく単独性か半共同性であったという Dlussky の以前の主張にもかかわらず、 [ 17 ]新しく収集された化石によってメタ胸膜腺の存在が確認されたことは、スフェコミルマとその近縁種が間違いなく社会性であったことを裏付けている。[ 11 ] [ 21 ]ドゥルスキーに対する証拠により、 1997年にスフェコミルマとその亜科は最終的にフォルミシダエ科のメンバーとして復活したが、[ 11 ] 1997年以前に出版されたいくつかの資料では、スフェコミルマ亜科を科レベルで正式に認めていなかった。[ 7 ] [ 22 ]スフェコミルマの性質を取り巻くさらなる疑問1999年の論文で、ニュージャージー州の白亜紀の琥珀から発見されたアリの化石はアリよりもスズメバチに近いと結論づけられたことで、アリと近縁種が浮上しました。しかし、アリをアリ科に分類する圧倒的な証拠と、著者らが未発表の系統樹を引用し、アリに見られる重要な診断特性（類縁形質）を無視していたことから、この結論はすぐに却下されました。[ 23 ] [ 24 ]

進化

ティフィドバチを潜在的な祖先とする、スフェコミルマの配置を示すオリジナルの仮説的系統樹

この属のアリは、アリ科の中で最も原始的であると考えられている。 [ 3 ]体はスズメバチのような構造をしているが、アリのような特徴もいくつかある。しかし、これらのアリのような特徴は、より現代のアリと比較すると原始的であり、したがって他の原始的なアリや有棘スズメバチとの中間に位置する。後胸腺、結節部（中体と後体後部の球根状の腹部の間にある節に似た構造）、葉柄の構造、およびアリのような全体的な外観の存在から、Sphecomyrma属はスズメバチではなくアリであると結論付けられる。また、後胸腺がないということは、アリではなくスズメバチである可能性が高いことを意味する。[ 3 ]どのグループのハチがSphecomyrmaの祖先であるかは正確にはわかっていませんが、Thynnidae科、特にMethocha属のハチはSphecomyrmaと驚くほど類似しています。ウィルソンは現生のハチの中でこの属を Tiphiidae に最も近いものとしましたが、1975年に発表された後の研究では、アリは Tiphiidae ではなく、より後の系統群から派生しました。[ 25 ]最近では、アリ（Sphecomyrmaを含む）は有鉤ハチ内の系統から進化したと考えられており、2013年の研究では、アリはApoideaの姉妹群であり、この系統の姉妹群はScoliidaeである可能性が高いことが示唆されています。[ 26 ]

Sphecomyrma は現生の原始的なアリと密接な関係がある可能性がある。オーストラリアの恐竜アリ( Nothomyrmecia macrops ) は、現在生きている中で最も原始的なアリとされており、両アリは互いによく似ている。[ 3 ] [ 27 ]始新世のAneuretini属もSphecomyrmaアリに似ており、Sphecomyrma アリはDolichoderinaeの祖先だと考えられている。 Myrmeciinae亜科は、細長い下顎 (Myrmeciinae アリのよく知られた特徴) が原始的であると考えられ、短い下顎が派生したため、Aneuretini の祖先だと考えられていた。しかし、Sphecomyrma の標本の下顎が小さかったことから、この説は誤りであることが証明された。[ 3 ]現在、系統解析によりSphecomyrma は現生アリの姉妹群、つまりアリ科の幹群であると認識されている。[ 28 ]これは、他の生物と比較してアリに近いことを意味しますが、クラウングループのアリ科（現代のアリとその子孫の最も最近の共通祖先）は互いにより近縁であり、スフェコミルマとは遠縁です。[ 29 ]中生代末期までに、これらのアリを含むスフェコミルマは絶滅しました。[ 30 ]

説明

S. フレイの働きバチの絵

スフェコミルマ属アリは、その極めて原始的な体構造、小さく狭いハチのような下顎、短い梗節（触角の基部）、そして梗節の4倍も長い索節によって他のアリと区別できる。 [ 14 ]縫合部（頭部の浅い溝の模様）はよく発達しており、転子節（大腿骨の近位端）はない。葉柄の節（中体部（体の中央部分）と腹部の間の部分）は顕著にドーム型で、最初の腹部の節である前伸節および体の後部である後伸節の一部からいくつかの狭窄部によって分けられている。クチクラ（体の外側の外骨格）は彫刻されておらず、散在または余剰の剛毛で覆われている。剛毛はさまざまな種類の剛毛または毛のような構造である。 [ 14 ]体構造から、スフェコミルマアリは中型のアリ類であったことがわかる。働きアリは針を持つことが知られている。[ 3 ]

S.カナデンシス

S. canadensis はホロタイプ標本とパラタイプ標本から記載された。そのうちの一つはカナダ産の琥珀から採取されたもので、もう一つのパラタイプは保存状態が悪く、メディシンハットの琥珀から採取されたものである。ホロタイプ標本とパラタイプ標本はそれぞれ CAS 330 と CAS 205 と番号が付けられ、現在カナダのオタワにある生物系統学研究所に保存されている。[ 13 ]その体はS. freyiに似ているが、 S. canadensisよりも頭部が狭い（ S. freyiの頭部の幅は 1.00 ミリメートル（0.039 インチ）である）。中体部はより頑丈で、第 3 索状節は非常に短く、第 2 節と同じ長さであるが、 S. freyiではその 2 倍の長さである。頭部の幅と長さは0.66ミリメートル（0.026インチ）で同じで、柄節は0.50ミリメートル（0.020インチ）である。中体部の長さはホロタイプとパラタイプで異なり、1.32〜1.57ミリメートル（0.052〜0.062インチ）の範囲である。[ 13 ]

S. フレイ

S. freyiの様々な体の部分の絵

S. freyi のアリは小型で、体長は4ミリメートル（0.16インチ）である。[ 11 ]大顎はハチのような形をしており、12節の触角は互いに離れており、第二索状節は他のすべての節よりも長い。[ 3 ]これはアリでは珍しいが、Nothomyrmecia macropsでは同様の例が見られる。 梗節は0.57ミリメートル（0.022インチ）と非常に短い。[ 11 ]複眼は非常に長く凸面で、頭部の中央側に位置する。頭楯（節足動物や昆虫の「顔」を構成する小板の1つ）は幅広く凸面で、単眼（光受容器）はよく発達している。 中体節は細長く、Methocha malayanaのものとよく似ており、体長は1.48ミリメートル（0.058インチ）である。[ 11 ]中胸板も細長く、明瞭な凸状の盾板と楯板を有するが、これら2つの特徴は腋窩部によって互いに分離されている。気門は中胸に存在するが、楯板のすぐ下に位置する。[ 3 ]腹柄節には隆起した節があり、前伸節および腹部から分離している。腹部の長さは1.51ミリメートル（0.059インチ）で、鋭く突出した針は0.33ミリメートル（0.013インチ）である。[ 3 ] [ 11 ] [ 14 ]脚は細長く、各脛骨に2つの脛骨棘があり、足根鉤には正中歯がある。2つの働きアリの標本には形態上の違いはあまりないが、大きさには幅がある。触角の頭部と節はホロタイプ標本では小さく、パラタイプではやや大きい。軟毛は短いが体中に散在し、長さは0.001ミリメートル（3.9 × 10 −5 インチ）である。標本の色は薄茶色に見える。[ 3 ]後胸腺には、顕著に幅広で楕円形の開口部（体への開口部）がある。開口部と前伸腹節後部との距離は、開口部自体の直径の2倍である。開口部の前部（前方にある部分）にあるクチクラは、中体部を囲むクチクラと比べて薄く、中体部では著しく透明である。[ 11 ]クチクラの下に奇妙な形の空洞が見られますが、これはおそらく心房（硬く厚くなった壁を持つ空洞）でしょう。腺自体は白っぽい塊に覆われており、クチクラ下空洞の前背側（つまり前方後方）に位置しています。この腺は元の大きさよりも縮小していると言われています。[ 11 ]

S. メサキ

S. mesakiのクローズアップ

S. mesaki は、アリ本体よりわずかに大きい程度の小さな琥珀の中から発見された。AMNH NJ-1023 という番号が付けられた不完全な標本は現在、ニューヨーク市のアメリカ自然史博物館に保存されている。付属肢は琥珀の表面を突き出しているが、腹柄と腹部は完全に欠落している。[ 14 ]エンゲルとグリマルディは、この標本を博物館に寄贈した最初の収集家であるボブ・メサックにちなんで種小名を命名した。この種は、頭楯の一部に細長い腹葉があることで他種と区別できる。さらに、幅広く浅い触角の楯状部、頭部の大きさ、楕円形の目によって、S. mesaki は他のスフェコミルマ属アリと区別できる。保存されているアリの身体部位は、脚、中体、頭部のみである。[ 14 ]頭部は著しく大きいが、中体より短い。頭部は長さ 2.2 mm (0.087 インチ)、幅 1.95 mm (0.077 インチ) で、眼だけで 0.66 mm (0.026 インチ) あります。頭頂部はまばらな毛で覆われ、0.2 mm (0.0079 インチ) の剛毛があります。単眼はアリの頭頂部にあり、背側の接線のちょうど上に位置しています。[ 14 ]触角の基部は、梗節と同じ長さの楯節から伸びています。眼はよく発達しており、触角の基部より上に位置しています。頭楯は剛毛で、中間部を除いて剛毛または剛毛があります。大あごは小さく、歯は 2 本しかありません。触角は中程度の長さで、梗節は非常に短いですが、小柄節はさらに短いです。中体節は2.66ミリメートル（0.105インチ）で、単毛である。後胸部（背側の小板）と前伸筋の周囲に数本の剛毛が見られる。肢の近位節で機能的基底である股関節は単毛（剛毛または剛毛を持つ）で、膨らんで大きい。後胸膜腺開口部は小さく目立つが、前伸筋から離れて後伸筋（股関節の後部）の上に位置する。 [ 14 ]肢は中程度の長さである。前脚の第1距節（距骨の亜節）は、第1亜節よりも遠い他の距節の合計長さよりも長い。硬い剛毛の数は各距節で異なり、例えば第1距節には7対あるが、第4距節には2対しかない。前距爪には1本の亜尖歯があり、後肢は存在しない。[ 14 ]

未配置標本

S. フレイワーカー

追加の標本がSphecomyrma の雄の可能性があると記載されたが、特定の種に割り当てられることはなかった。[ 11 ] AMNH NJ-242 と番号が付けられた標本は、1995 年に Keith Luzzi によってホワイトオークスの露頭から収集され、現在はアメリカ自然史博物館に保存されている。雄の標本の全身は完全に保存されている。ほとんどのアリの属は働きアリの形態に基づいているため、コロニーから採取されない限り、雄を種または属に割り当てることはめったに行われない。しかし、その大きさ、葉柄の構造、転子がないこと、および触角の基底構造は、Sphecomyrmaの働きアリのものと類似している。[ 11 ]それは 3.13 ミリメートル (0.123 インチ) の小型アリで、頂点に 3 つの単眼がある。前頭部と頂点には硬い毛が見られる。目は大きく、顔には2対の長い剛毛とそれより小さな剛毛がある。柄節は短く、鞭状節（触角の3つの主要節の1つ）とほぼ同じ長さである。小柄節は鞭状節よりわずかに0.3倍長いだけであり、触角の全長は2.6ミリメートル（0.10インチ）である。[ 11 ]口器の大部分は琥珀からの泡で覆われているが、2つの鬚節（口の近くにある一対の付属肢）が突き出ているのが見える。中節の長さは1.25ミリメートル（0.049インチ）、腹柄節は0.35ミリメートル（0.014インチ）で、節の先端に一対の長い剛毛がある。両方の脛骨には一対の鋸歯があり、後脛骨の先端の距は櫛状である。[ 11 ]前翅の長さは2.25ミリメートル（0.089インチ）、後翅の長さは前翅の0.7倍である。翅の形状は他のアリ科動物と一致する。後翅には7つの羽片があるが、前部周辺には存在しない。腹部の長さは1.22ミリメートル（0.048インチ）で、第1節と第2節は互いに同じ長さである（この2つの節だけで腹部の3分の2を覆う）。末端節（腹部の最後の節）は、その周囲を泡状の層で覆っているため観察が困難であるが、2対の節状葉が存在する。[ 11 ]

生態学

Dlussky など一部の科学者はSphecomyrma はアリではないと考え、孤独性で半共同体性であると考えていた。[ 11 ]さらに、Sphecomyrma の形態では働きアリが幼虫を運んだり栄養交換(巣仲間 2 匹の間で餌を授かること) を行うことができないと述べている。しかし、Sphecomyrma と触角の比率が似ているスズメバチは、自分の幼虫に餌を与えることができる。また、後胸腺があることで、Sphecomyrmaは真社会性(動物の社会性の最高レベルの組織) 昆虫であり、コロニーで生活していたことがわかる。この腺は、コロニーの仲間や幼虫に感染させずに土壌や落ち葉に巣を作るための消毒剤として機能している可能性があるからである。[ 11 ]大きな目、長い付属肢、薄い外骨格から、働きアリは地上性で、地上や開けた場所で餌を探していたことが示唆される。[ 7 ]化石証拠はさらに、彼らが他の働きアリと社会的に餌を探していたことを示唆している。[ 31 ]

注記

  1. ^アメリカの古昆虫学者フランク・M・カーペンターが1928年に発表した論文では、彼が記述した前翅の化石はウィルコックス層で発見されたとされていたが、カーペンターは場所を誤認していた。化石は実際にはクレイボーン層で発見された。 [ 2 ]
  2. ^最近の情報源によると、化石は8000万年前のものと推定されている。 [ 7 ]
  3. ^この化石は白亜紀に初めて記載されたアリではあったが、初めて発見されたわけではない。トビケラとアリの化石が入った2つの琥珀は、「エクス・シャラント産琥珀樹脂（resine succinique de 'ile d'Aix Charente inférieure） 」とラベルが貼られ、パリ自然史博物館に保管されていた。アリはシャラント産の琥珀に埋め込まれ、1870年以前に採集されたものの、再発見されるまで少なくとも150年間記載されていなかった。この化石は2005年にグリマルディとエンゲルによって「 Dolichoformica helferi 」と命名され、ドリコデリーナ科またはフォルミシナ科の中間に位置する可能性のあるクラウングループのアリとして分類された。 [ 8 ]

参考文献

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