花序
アロエ・ヘレロエンシス、枝分かれした花柄を持つ花序を示す
アモルフォファルス・チタナムは、世界最大の分岐しない花序を持つ。写真は2000年、米国フロリダ州マイアミのフェアチャイルド熱帯植物園で開花したこの植物。

植物学において、花序とは、植物の茎に配置された花のグループまたはクラスターであり、主枝または枝のシステムで構成されています。[ 1 ]花序は、主軸（花柄）上の花の配置と開花時期（確定型と不確定型）に基づいて分類されます。[ 2 ]

形態学的には、花序とは種子植物の茎葉の変形した部分であり、植物の軸上に花が形成される部分です。この変形には、節間の長さや性質、葉序、さらには主軸と副軸の比率、圧縮、膨出、付加、接合、縮小などの変異が含まれます。

花序は、特定のパターンで花の房をつける植物の生殖部分と定義することもできます。

一般的な特徴

花序は、花が花柄にどのように配置されているか、花の開花順序、花序内で異なる花房がどのように集まっているかなど、様々な特徴によって説明されます。自然界の植物は複数の種類が混在するため、これらの用語は一般的な表現です。花は植物の繁殖を促進するため、花序の特徴は主に自然選択の結果です。[ 3 ]

花序全体を支える茎を花柄といいます。花または二次枝のついた花柄の上にある主軸 (主茎とも呼ばれる) を花梗といいます。花序の各花の柄を小柄といいます。花序の一部でない花は単花と呼ばれ、その柄も花柄といいます。花序の花はどれも小花と呼ばれることがありますが、特に個々の花が特に小さく、密集して咲く場合(ニセアカシアなど) はそうです。花序の結実期は果序と呼ばれます。花序は単純花序 (単花) または複合花序 (円錐花序) です。花梗には単花序、複合花序、散形花序、穂状花序、総状花序など、いくつかの種類があります。

一部の種では、花は植物の主茎ではなく、主幹または木質幹から直接発生します。これはカリフロリ（茎葉）と呼ばれ、多くの科の植物に見られます。[ 4 ]極端な例として、鞭状花があります。鞭状花では、主幹から地面、さらには地面の下まで、長く鞭のような枝が伸びます。花序はこれらの枝に直接形成されます。[ 5 ]

頂花

植物器官は、単軸性（総状）と合軸性（集散花序）という2つの異なる成長様式に従って成長します。花序において、これら2つの異なる成長様式はそれぞれ不定形と定形と呼ばれ、頂花が形成されるかどうか、そして花序内のどの位置で開花が始まるかを示します。

  • 不定形花序：単茎性（総状）に成長する。頂芽は成長を続け、側花を形成する。頂花は形成されない。
  • 有限花序：合掌花（集散花序）を呈する。頂芽は頂花を形成し、その後枯れる。その後、側芽から他の花が成長する。

不定形花序と定形花序は、それぞれ開花序と閉花序と呼ばれることもあります。花の不定形な模様は定形花に由来します。不定形花には、頂花の成長を抑制する共通のメカニズムが備わっていると考えられています。系統解析に基づくと、このメカニズムは異なる種において複数回独立して発現したと考えられます。[ 6 ]

不定形花序では、真の頂花はなく、茎は通常、未分化な先端部を持ちます。多くの場合、頂花芽（亜頂花）から形成された最後の真の花がまっすぐに伸び、頂花のように見えます。茎の上部に頂花芽の痕跡が見られることもあります。

  • 完全な頂花弁成熟を伴う不定形花序
    完全な頂花弁成熟を伴う不定形花序
  • 頂花序が成熟し、側花芽を持つ不定形花序
    頂花序が成熟し、側花芽を持つ不定形花序
  • 終末花を模倣した亜終末花序を持つ不定形花序（痕跡あり）
    終末花を模倣した亜終末花序を持つ不定形花序（痕跡あり）

有限花序では、頂花が通常最初に成熟し（前駆発達）、他の花は茎の基部から成熟する傾向があります。このパターンは頂花成熟と呼ばれます。茎の先端から花が成熟し始める場合は基花成熟、中央の花が先に成熟する場合は分岐成熟と呼ばれます。

  • 頂花序が成熟する有限花序
    頂花序が成熟する有限花序
  • 基弁成熟を伴う有限花序
    基弁成熟を伴う有限花序
  • 成熟が分岐する有限花序
    成熟が分岐する有限花序

葉序

葉と同様に、花も茎に様々なパターンで並びます。詳しい説明は 「葉序」をご覧ください。

  • 交互花
    交互花
  • 反対の花
    反対の花

同様に、芽の中の葉の配置は ptyxis と呼ばれます。

花柄の腋に単一の花または花房がある場合、花が付いている茎に対する苞葉の位置は、異なる用語の使用によって示され、有用な診断指標となる場合がある。

苞葉の典型的な配置は次のとおりです。

  • 植物の中には、花序を支える苞葉を持つものがあり、花は枝分かれした茎に咲きます。苞葉は花が付いている茎にはつながっておらず、主茎に付着しています（「付着」とは、無関係な異なる部分が融合することを指します。融合した部分が同じ場合は、連接結合しています）。
  • 他の植物では、苞葉が単一の花の花柄または花柄を支えています。

苞葉のメタトピック配置は次のとおりです。

  • 苞葉が花をつけた茎（花柄または花柄）に付着している場合、それは再苞葉性（recaulescent ）と呼ばれます。これらの苞葉または小苞は、時に大きく変化し、萼の付属物のように見えることがあります。再苞葉性は、蕾をつけた茎または蕾自体と、下葉が融合した状態です。 [ 7 ]したがって、葉または苞葉は花の茎に付着します。
  • 芽の形成が茎の上方、すなわち下にある葉の明らかに上方に移動すると、それはconcaulescentと呼ばれます。

組織

異なる花序の定義については、一般的なコンセンサスはありません。以下は、フォッコ・ウェーバーリング著『花と花序の形態学』（シュトゥットガルト、1981年）に基づいています。花序の主なグループは、分岐によって区別されます。これらのグループの中で最も重要な特徴は、軸の交差とモデルの様々なバリエーションです。花序には、多数の花（多花）または少数の花（少花）が含まれます。花序は単花または複花です。

単純な花序

頭花を形成する無柄の筒状花序の花序

不定形または総状花序

不定形の単花序は一般に総状花序（/ ˈ r æ s ɪ m oʊ s /）と呼ばれる。総状花序の主な種類は総状花序（/ ˈ r æ s iː m /、古典ラテン語のracemus（ブドウの房）に由来）である。[ 8 ]他の総状花序はすべて、異なる軸の膨張、圧縮、膨張、または縮小によってこの総状花序から派生する。明らかな形態の間には、いくつかの移行形態が一般的に認められている。

  • 総状花序は、軸に沿って小花柄（短い花茎を持つ）の花が付いた、枝分かれのない不定形の花序です。
  • 穂状花序は花柄のない花を持つ総状花序の一種です。
  • 総状散房花序は、外側の小花柄が内側の小花柄より徐々に長くなるため、平らな頂部または凸状になっている、分岐しない不定形の花序です。
  • 散形花序は、短い花軸と、共通の点から生じるように見える複数の等長小花柄を持つ総状花序の一種で、セリ科植物に特徴的な花序です。
  • 肉穂花序は、花穂が密集して周囲に並び、仏炎苞と呼ばれる高度に特殊化した苞葉に囲まれているか、それを伴う花序である。サトイモ科に特徴的な花である。
  • 頭花（capitulum）は、非常に縮んだ総状花序で、肥大した茎に無柄花が1つずつ集まって咲きます。これは、Dipsacaceae科の特徴です。
  • 尾状花序または花序花序は、鱗片状の、一般的には垂れ下がった穂状花序または総状花序です。集散花序やその他の複雑な花序で、外見上は類似しているものも、一般的にこのように呼ばれます。

確定花序または集散花序

限定された単花序は一般に集散花序 と呼ばれる。集散花序の主な種類は集散花序（発音は/ s aɪ m /）で、ラテン語の「キャベツの芽」を意味する「cyma」 、ギリシャ語の「膨らんだもの」を意味する「kuma」に由来する。[ 9 ] [ 10 ]集散花序はさらに以下の分類法に従って分類される。

  • 副軸は1つだけ：モノカシウム
    • 二次芽は常に茎の同じ側に発達する：螺旋状の集散花序またはボストリックス
      • 連続する小花柄は同じ平面上に並んでいる：ドレパニウム
    • 二次芽は茎に交互に発達する：蠍座集散花序
      • 連続する小花柄は一種の螺旋状に配列している：cincinnus （ムラサキ科とツユクサ科の特徴）
      • 連続する小花柄は、同じ平面上でジグザグの経路を辿ります。リピディウム（多くのアヤメ科）
  • 2つの二次軸：二分花序
    • 二次軸は依然として二葉である：二葉（ナデシコ科の特徴）
    • 二次軸単花序：二重蠍状集散花序または二重螺旋状集散花序
  • 2つ以上の二次軸：プレオカシウム

集散花序は、散形花序のように見えるほど圧縮されることもあります。厳密に言えば、この種の花序は散形集散花序と呼ばれますが、通常は単に「散形花序」と呼ばれます。

もう一つの種類の明確な単花序は、総状花序のような集散花序またはブドウ状花序です。これは頂花序であり、通常は不適切に「総状花序」と呼ばれます。

苞葉の腋 に生える縮小した総状花序または集散花序は束花と呼ばれます。バーティシラスターは二花序構造を持つ束花で、シソ科によく見られます。縮小した苞葉を持つバーティシラスターの多くは、穂状（スパイク状）の花序を形成し、一般的にスパイクと呼ばれます。

複花序

単花序は、複花序または合花序の基礎となります。単花は単花序に置き換えられ、単花序は総状花序または集散花序のいずれかになります。複花序は分岐した茎で構成され、主枝への遡及が困難な複雑な配置になることがあります。

複花序の一種に、単花の代わりに基本構造が繰り返される八重花序があります。例えば、八重花序は、単花が他の単純な総状花序に置き換えられた花序です。同じ構造が繰り返されることで、三重花序やより複雑な構造を形成することもあります。

複総状花序は、総状花序で終わる場合（同総状花序）と、そうでない場合（異総状花序）があります。複総状花序はしばしば円錐花序と呼ばれます。この定義はWeberlingの定義とは大きく異なります。

複散形花序は、単一の花が多数の小さな散形花序（散形花序）に置き換わったものです。側散形花序を主茎につなぐ茎は舌状花と呼ばれます。

最も一般的な有頂花序は、円錐花序（ウェベリング、または「円錐花序のような集散花序」）です。円錐花序とは、上部から下部に向かって次第に強く不規則に枝分かれし、それぞれの枝分かれに頂花が咲く有頂花序です。

いわゆる散房花序は総状散房花序に似ていますが、円錐花序のような構造をしています。円錐花序のもう一つの種類は、花蕊です。花蕊は散房花序の中で、側花が中央花よりも高く咲いている花です。

総状花序で単花が集散花序に置き換わったものは、（不定）シルセ（不定冠詞）と呼ばれます。二次集散花序は、二花序型と一花序型のいずれにもなり得ます。ブドウ状花序で単花が集散花序に置き換わったものは、定冠詞またはシルソイド（定冠詞）です。シルセはしばしば円錐花序（円錐花序）と呼ばれ、混乱を招きます。

他の組み合わせも可能です。例えば、頭花や散形花序を散房花序や円錐花序に並べることもできます。

他の

キク科は、専門的にはカラチッド（通常は「頭花」または「頭」と呼ばれる）と呼ばれる高度に特殊化した頭花を特徴とする。イネ科は、小穂（穂）からなる独特な花序を持ち、円錐花序または穂状花序は通常、単に穂状花序や円錐花序と不適切に呼ばれる。イチジク属（クワ科）には、ハイパントジウムと呼ばれる花序があり、凸型または内旋した複花托の内側に多数の花をつける。[ 11 ]トウダイグサ属には、通常散形花序を形成するシヤティア（単数形はシヤチウム）がある。

いくつかの種では花序が複合花または偽花に縮小しており、その場合花序と単花を区別することは困難である。[ 12 ]

発達とパターン形成

発達

遺伝的根拠

シロイヌナズナでは、花序の発達を形作る遺伝子について長々と研究されてきた。LEAFY ( LFY ) は、シロイヌナズナにおいて花序の発達を制御し、花の分裂組織の同一性を促進する遺伝子である。[ 13 ] LFY 発現のタイミングが変化すると、植物で異なる花序が形成される可能性がある。[ 14 ] LFY と機能的に類似する遺伝子にはAPETALA1 (AP1) がある。LFY、AP1、および類似の促進遺伝子の変異は、花からシュートへの変換を引き起こす可能性がある。[ 13 ] LEAFY とは対照的に、末端花(TFL) などの遺伝子は、花が花序の頂点で成長するのを防ぐ阻害剤の働きをサポートし (花原基の開始)、花序分裂組織の同一性を維持している。[ 15 ]どちらのタイプの遺伝子も、花の発達の ABC モデルに従って花の発達を形作るのに役立つ。最近、他の花の種におけるこれらの遺伝子の相同体に関する研究が実施されたか、進行中です。

環境の影響

花序を食べる草食昆虫は、生涯適応度（開花量）、花序の種子生産量、植物密度などを低下させることで花序の形状を変化させます。[ 16 ]これらの草食昆虫がいない場合、花序は通常、より多くの花頭と種子を生成します。[ 16 ]温度もまた、花序の発達に様々な影響を与える可能性があります。高温は花芽の適切な発達を阻害したり、特定の種では花芽の発達を遅らせたりする可能性がありますが、他の種では温度の上昇が花序の発達を早める可能性があります。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

分裂組織と花序の構造

花の栄養生長から生殖生長への移行には、花序分裂組織を生成する花序分裂組織の発達が伴う。[ 20 ]植物の花序の構造は、どの分裂組織が花になり、どの分裂組織がシュートになるかによって決まる。[ 21 ]その結果、花序分裂組織のアイデンティティを制御する遺伝子は、その発現ドメインが植物の花がどこで形成されるかを指示するため、花序の構造を決定する上で重要な役割を果たしている。[ 20 ]

より大きなスケールでは、花序の構造は受粉の成功率に影響を与えるため、自殖や他殖による子孫の質と量に影響を与えます。例えば、トチバニンジンの花序には上限サイズがあり、これは同じ植物の花序間、あるいは同じ花序の花同士の交配による自家受粉レベルによって形作られることが示されています。[ 22 ]セイヨウトチノキ（Aesculus sylvatica）においても、最も一般的な花序サイズが最高の果実生産量と相関していることが示されています。[ 23 ]

参考文献

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