チオプロカ
細菌の属

チオプロカ
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： ガンマプロテオバクテリア
注文： チオトリハレス
家族： チオトリカ科
属: チオプロカ・
ラウターボルン1907 [1]

チオプロカ属は、 チオトリチャレス目（ガンマプロテオバクテリア綱）に属する糸状の硫黄酸化細菌の一種である。海洋・淡水両環境に生息し、南米太平洋沿岸沖や、有機物沈殿が盛んで底層水が硝酸塩に富み酸素に乏しいその他の地域に広大な群落を形成している。 [2] [3]細胞には細胞容積の80%以上を占める大きな液胞があり、酸素がない状態で嫌気呼吸を行うために硫黄を酸化するために必要な硝酸塩を貯蔵する役割を担っている。 [2]細胞径は15～40μmで、知られている細菌の中でも最大級のものである。 [3]硫黄と窒素の両方の化合物を利用するため、窒素循環と硫黄循環を結びつける重要な役割を果たしている。 [4]彼らは粘液の鞘を分泌し、それをトンネルとして利用して硫化物を含む堆積物と硝酸塩を含む海水の間を移動します。 [5]

分類と識別

チオプロカ属は、1907年にドイツの植物学者ロバート・ラウターボルンによって初めて記載され、ドイツのボーデン湖で発見されました。[6]チオプロカ属には4種が有効に公表されています（2024年現在）：淡水種2種（チオプロカ・イングリカとチオプロカ・シュミドレイ）、海水種2種（チオプロカ・アラウカとチオプロカ・チレアエ）。[7] [8]

チオプロカは、糸状の形態で特徴付けられ、多糖類の鞘に包まれた束に集合しており、平行または編み込まれた外観を呈する。[9] [10]これらの束は数cmの長さに達することもあり、容易に識別できる。[11]時折、自由生活性の毛状突起として発見されることもあり、形態学的にはベギアトア属に類似している。チオプロカは、代謝戦略が類似する系統学的に近縁のベギアトアとしばしば間違われる。[12]

4種は毛状突起の直径によって区別される。海生種のうち2種は直径が最大43μm（T. araucae 30～43μm、T. chileae 12～20μm）で、原核生物としては最大級の大きさである。 [10] [12]淡水生種のT. ingricaとT. schmidleiは、形態学的によく特徴づけられた海生種のThioplocaと類似するが、毛状突起の直径はより小さい。海生種と非海生種の間には形態学的および系統学的差異がいくつか見出されているものの、淡水生および汽水生の Thioplocaに関する知見は限られており、その生態に関する研究はこれまで十分に行われていない。[11] [13]

分子系統学

16S rRNA配列に基づく分子系統樹では、 Thioploca属とBeggiatoa属はガンマプロテオバクテリア内の単系統的で多様なグループに位置付けられている。これらの属は当初形態学的に定義されており、Thioploca属は糸状束の周囲に鞘を形成するのに対し、Beggiatoa属は形成しないため、分子系統樹における単系統群とは必ずしも一致しない。[14] 16S rRNAデータは、 T. araucaeとT. chileaeが2つの異なる種であるという事実を裏付けている。Thioplocaの鞘は、 ​​Microcoleusなどの特定のシアノバクテリアと表現型的に類似しているが、分子系統樹では、両者は近縁種ではなく、異なる細菌門に属することが示されている。[15] [16]

栽培

チオプロカの純粋培養は今のところ成功していない。自然個体群は、硝酸塩を添加した無酸素海水中で、13℃の現場温度付近で数ヶ月間生存可能であるが、硫化物、硝酸塩、酸素の濃度の微妙なバランスを必要とするため、増菌は非常に困難である。収穫したチオプロカの糸状体を用いた生化学的および生理学的研究は、空気曝露による酵素活性の損失を避けるため、慎重に取り扱う必要がある。[9]

代謝

トリチクヌスの模型。チオプロカ属の生態を示す。チオプロカ属の鞘には、硫化物層と混合層の間に自然電位を誘発するバイオフィルムを形成できる他の細菌が生息している可能性がある。チオプロカ属の窒素、炭素、硫黄代謝反応はTeske and Nelson (2006) より引用。トリチクヌスの半反応はNielsen and Risgaard-Petersen (2015) より改変。[16]

チオプロカは混合栄養性の硫黄酸化細菌であると考えられているが、純粋培養されていないため、代謝は完全には解明されていない。現在の知見は、菌群全体または糸状菌の束を対象とした実験に基づいている。[17]チオプロカは、これまで仮説されていたようにメチロトローフである可能性は低い。なぜなら、チオプロカの生育地域はメタンに乏しく、[2]観測されている大規模なチオプロカ群集の代謝活動を支える濃度には満たないからである。[18]炭素 14を用いた放射性同位体トレーサー実験では、チオプロカはメタンやメタノールを取り込まないが、標識された二酸化炭素やその他の有機基質（酢酸、アミノ酸、重炭酸塩、グルコース、グリシンなど）を取り込むことができることが示されており、したがって、混合栄養細菌の一例である。[19] [15]

硫黄酸化​​細菌として、主にH 2 S（硫化水素など）を酸化し、細胞内の特定の液胞にNO 3（硝酸塩）を蓄積する。 [17] [15]液胞内の硝酸塩濃度は0.5 Mまで上昇することがある。[20]また、硫化水素の酸化の結果として、細胞内にSO 0（元素硫黄）を球状に蓄積する能力も示している。これらの細菌は、水柱内の異なる領域に位置し、異なる勾配を特徴とする異なる電子供与体と受容体の供給源に基づく代謝を維持するために、このシステム（形態学的、生理学的、代謝的適応を伴う）を発達させた。 [15]

酸素摂取と抵抗

この属の菌は、その行動と酸素吸収速度（1760 μmol dm −3 h −1）の点で典型的な微好気性微生物である。 [15]酸素吸収速度はThiomargarita属と類似しているが、高酸素濃度に対する耐性が低いため[21]、主に酸素極小帯（OMZ）に生息する。[15]

硫黄代謝

チオプロカ属は、硫化物濃度に応じて2種類の反応を示します。低濃度（100μM未満）の硫化物には正の反応を示し、高濃度には負の反応を示します。[2] [17]最大吸収速度は200μMで示されます。[15]これは硝酸塩への走性と相まって、この属の行動を制御します。また、酸素濃度の勾配もわずかに影響を及ぼします。このため、これらの微生物は微好気性であると定義されます。仮説的には、他の硫化物酸化細菌と競合する可能性がありますが、硝酸塩を蓄積する能力により、電子供与体と受容体の両方に同時にアクセスできる完璧な戦略を構築します。[22] [2]

いくつかの研究によると、酸化鉄はH2S（硫化水素）の除去プロセスにおいて重要であることが分かっていますが、その正確なメカニズムは不明です。 [23]同時に、Thioplocaの生息する鞘は、糸状の硫酸還元細菌で覆われている可能性があります。Desulfonema属に属するこれらの硫酸還元細菌は、H2Sの高いリサイクル率と、硫化物を含む細孔環境でもH2Sが利用可能であることを説明できる可能性があります。[2]

さらに、細胞内に滴として蓄積された元素硫黄は、硫黄代謝に関与しています。この反応には、元素硫黄を酸化する酸素も関与しています。

2S 0 +3O 2 + 2H 2 O → 4SO 4 2- + 4H +

硝酸塩が関与するもう一つの反応は酸化反応の一部です。

4S 0 +3NO 3 − + 7H 2 O → 4SO 4 2- + 3NH 4 + +2H +

これら2つの反応は同様の速度で進行します。違いは、硫化物の吸収速度が、液滴中に貯蔵された元素硫黄の酸化速度の5～6倍速いことです。このことから、硫化物の吸収は炭素固定とは連動していないことがわかります。[15]

窒素代謝

チオプロカ属は硝酸塩を蓄積し、それを異化的硝酸塩還元によるアンモニウムへの還元（DNRA）経路で利用することができる。[24] [15] [17] [2]硝酸塩を得るために、チオプロカ属は垂直移動を行う。チオプロカ属の鞘は、DNRAを行う能力があるため、アナモックス細菌の成長に適したニッチであると考えられている。[15]また、亜硝酸塩還元も行うことができ、亜硝酸塩に対して正の走性を示す。[24]異化的硝酸塩還元は、元素硫黄の蓄積を高める硫化物の酸化にも関与している。硝酸塩の濃度が高いほど二酸化炭素（CO2）の固定が増加するが、チオプロカ属の糸状体は比較的低い（10 μM）環境濃度でも硝酸塩を取り込むことができる。[15]

種

チオプロカには4つの種が含まれる: [25] [26]

形態学

チオプロカ属の菌類は海洋環境と淡水環境の両方に生息しますが、淡水種の方が細胞構造が小さいため、この2つのタイプの違いが見られます 。

これらのグラム陰性細菌は、多数の細胞から構成され、共通のゼラチン状の鞘に包まれた、柔軟で単色の無色の糸状体として説明されます。[27]細胞の形状は、生物の大きさに応じて変化します。小型の生物では細胞は通常円盤状ですが、大型の生物では円筒形または樽形の細胞が一般的です。

細胞質内に硫黄封入体が存在することで知られており、生物の構造におけるそれらの配置は、それらの間に隔壁が存在することによって特徴付けられます。大型海洋性チオプロカの細胞は、貯蔵された硝酸塩で満たされた液胞の存在により、中が空洞に見えます。

海産種では、毛状突起（フィラメント）の直径は15～40μmから数cmにまで及び、その直径に応じて様々な種に分類されます。しかしながら、現在有効な種と考えられているのは、幅12～20μmのThioploca Chileaeと幅30～43μmのThioploca araucaeの2種のみです。

チオプロカは通常、共通の鞘に囲まれた束状に成長し、鞘を構成する糸の数は10本から100本まで様々です。この鞘は成長中に形状が変化します。幼生では細く丈夫ですが、成体では幅が広く緩くなります。

各フィラメントは、隔壁によって隔てられた円筒形または樽形の細胞が一列に並んで構成されています。[27]後者の細胞壁では、硫黄球が見られ、細胞壁は複雑な4層構造をしており、最内層と細胞質膜は隔壁を横切っています。細胞質内膜と複数の細胞封入体は複雑な構造を形成し、その役割は輸送と貯蔵に関連しています。

チオプロカは硫黄顆粒を沈着できる生物であり、硫化物が存在する場合、最も多く見られるのは球状硫黄顆粒です。これらは細胞膜の外側、特に陥入部に位置するため、細胞質外に存在すると考えられています。この位置は、以下の2つの重要な意味を持ちます。 S 0 {\displaystyle S^{0}}

  • 硫化物の拡散は、必ずしも膜を越えて細胞質側へ拡散するわけではない。そこで硫化物は代謝を阻害され、硫化物イオンの毒性作用を回避する可能性がある。
  • 細胞膜の外側表面の硫化物が酸化され、ATP 合成のためのプロトン勾配が形成されます。

生息地

糸状の硫黄酸化菌であるThioploca は、生物起源および地熱起源の硫化物が上部の水柱内の酸素または硝酸塩と結合する淡水、汽水、海洋堆積物の好気性/無酸素性相互作用で成長します。

チオプロカの広大な分布域はチリとペルーの大陸棚で確認されており、ペルー・チリ反流の脱酸素水塊の基盤を形成する堆積物上に生育している[28] 。チオプロカは、類似の湧昇流レジームを持つ沿岸域でも発見されており、そこでは高い有機生産性により、硫酸塩還元率の高い有機物に富む堆積物を覆う底層水で著しい酸素欠乏が生じる。例としては、オマーン沿岸[29]やナミビア沖のベンゲラ海流生態系が挙げられる。[30]その他の海洋生息地として、北西アラビア海のモンスーンによる湧昇域[31]や東地中海の熱水噴出孔地域などが報告されている。[32]

この淡水種の典型的な分布地は中央ヨーロッパと北ヨーロッパの湖沼であるが[33] [34] [35] [36]、北アメリカ、中央ロシア、日本などの大きな湖沼にも生息している。[37] [38] [39]

生態学的ニッチ

チオプロカは、硝酸塩を細胞内輸送することで、無酸素状態の海底深部まで輸送し、他の硫化物酸化細菌との競争を効果的に排除していると考えられる。これらの細菌は、電子受容体を長期間貯蔵することができず、周囲の微小環境において電子受容体と供与体の両方に同時にアクセスする必要がある。細胞と液胞を包む脂質膜はガス透過性であるため、液胞内で同様の酸素貯蔵は不可能である。このようにチオプロカは上下に移動し、表層で硝酸塩を補給し、深部で硫化物を酸化することで、元素硫黄球をエネルギー貯蔵庫として貯蔵している。[40] [22]

チオプロカとベギアトア

チオプロカ類は通常、鞘の中に数本から数百本の糸を束ねて生息するが、堆積物の表面では明らかに鞘のないものが多数発見されている。チリ沿岸のコンセプシオン湾では、湾内ではベギアトア属のみの群落が見られ、湾口では両属の混合群落、湾外ではチオプロカ属のみの群落へと移行していた。混合群落では、単純な顕微鏡観察ではベギアトア属とチオプロカ属を区別することはできず、直径分布を統計的に分析することによってのみ区別が可能であった。糸の先細りの先端はチオプロカ属に特徴的でベギアトア属には見られず、チオプロカ属の一貫した特徴ではなかった。[41]

Thioploca と Beggiatoa の分類は今後変更される可能性があります。属名 Beggiatoa が使用される株の範囲が広すぎます。さらに重要なのは、Thioploca と Beggiatoa の区別は現在、糸状束を囲む共通の鞘の形成に基づいており、この特徴は環境条件に応じて変化する可能性があるということです。純粋培養がなければ、液胞を持つ Beggiatoa の自然集団が特定の環境で鞘束を形成するかどうかを証明または反証することは不可能かもしれません。この系統群は 3 つの Thioploca 株、2 つの Beggiatoa 株、および 1 つの Thiomargarita 株で構成され、中央に大きな液胞を持つことで統一されています。この特徴は現在、Beggiatoa–Thioploca グループの分類を改訂する際に、鞘形成の指標として最も適した形態学的候補であると思われます。このマーカーは、16S rRNAの系統発生と一致することに加え、持続的な嫌気性代謝を可能にする硝酸呼吸のための細胞内硝酸蓄積（おそらく液胞内）と普遍的に関連しているように思われる。液胞を持つ硝酸呼吸の表現型と対応する16S rRNAクレードに基づくThioploca属の将来的な改訂では、鞘状の束を形成するかどうかに関わらず、これらの滑走フィラメントが含まれる可能性がある。[42]

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