トロウイルス
ウイルスの属

トロウイルス
ウマトロウイルスのウイルス粒子と構造の 電子顕微鏡写真
ウイルスの分類 この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： オルタナウイルス科
門: ピスビリコタ
クラス： ピソニウイルス科
注文： ニドウイルス目
家族： トバニウイルス科
亜科: トロウイルス科
属: トロウイルス
種

本文参照

トロウイルスは、ニドウイルス目トバニウイルス科に属するエンベロープ型プラス鎖RNAウイルスの属です。 [1]主に脊椎動物、特に牛、豚、馬に感染します。 [2]この属に関連する疾患には胃腸炎[2]があり、これは哺乳類によく見られます。 [3]トロウイルスは、単型亜科トロウイルス亜科に属する唯一の属です。 [4]

最初のトロウイルスの発見は1970年代に遡ります。馬トロウイルス（EToV）は、重度の下痢を起こしていた馬の直腸サンプルから偶然発見されました。その後、1979年にブレダの酪農場で調査中に「ブレダ」牛トロウイルスが発見されました。この農場では、数頭の子牛が数ヶ月にわたって重度の下痢を起こしていました。1984年には、胃腸炎を患ったヒト患者から、電子顕微鏡（EM）技術を用いてトロウイルスに似た粒子が検出されました。[5]

ウイルス学

分類学

最近まで、トロウイルスはどの科にも分類されていませんでした。最近の分子解析により、アルテリウイルスおよびコロナウイルスとの類似性が明らかになり、トロウイルスはアルテリウイルスとともに、以前は単一属であったコロナウイルス科に含まれることになりました。[6]現在、トロウイルスはニドウイルス目（Nidovirales）のトロウイルス亜科（Torovirinae）のトバニウイルス科（Tobaniviridae ）に含まれています。類似性、分子および遺伝学的類似性、ビリオンの大きさ、行動上のつながり、その他の特徴的な類似点と相違点が、研究者によってウイルスの分類のために観察されています。トロウイルスの中で、ベルンウイルスは他のメンバーと比較して分子レベルで広範囲に研究されてきました。1992年、国際ウイルス分類委員会（ICTV）は、構造、複製行動、遺伝子配列の類似性から、トロウイルスをコロナウイルス科に含めるのに十分なデータを得ました。[要出典]

この属には以下の亜属と種が含まれる: [4]

  • 亜属:バントウイルス
    • トロウイルスバンリ
  • 亜属:レニトウイルス
    • トロウイルス・ボビス、牛トロウイルス
    • 馬トロウイルス
    • トロウイルススイス、ブタトロウイルス

構造

馬トロウイルス粒子3個、直径約100ナノメートル。

トロウイルス（ToV）はペプロマーを有するエンベロープを持つ一本鎖RNAウイルスであり、牛やおそらく人間の腸管感染症としばしば相関している。これらのウイルスは世界中で発生しているようで、ヨーロッパ、アメリカ、ニュージーランド、南アフリカなどさまざまな大陸の国々でToVの発生が報告されている。[7]トロウイルス粒子は通常、中空の円筒形に巻かれたらせん状の対称的なヌクレオカプシドを持っている。直径は約23  nmで平均長さは104 nmであり、すべての回転サイクルは4.5 nm間隔である。[5] ToVは多形性であり、サイズは100 nmから150 nmで、カプシドから棍棒のような突起が伸びている。[8] [9]トロウイルス では、らせん対称のドーナツ型のヌクレオカプシドも発見されている。[2] [10]トロウイルスの様々な種の中で、ウマトロウイルス（EToV）のみが細胞培養培地で増殖できるため、EToVは最も広く研究されています。ウシトロウイルス（BToV）の腸管細胞における免疫蛍光染色および形態学的研究から、EToVとBToVの間には類似点が示されています。[7]トロウイルスは、直径約120～ 140nmの円形で多形性のエンベロープウイルスであるため、近縁のコロナウイルス科のウイルスといくつかの共通の特徴を共有しています。[10] [11]

ゲノム

牛トロウイルス（BToV）のゲノム構成と遺伝子発現

トロウイルスは、一本鎖のプラス鎖RNAを一つ持っています。全長は約25～30kbで、サブゲノムmRNA、リボソームフレームシフト、ポリメラーゼスタッターリングなどの複雑な複製機構を持っています。[12]牛トロウイルスのゲノム長は約28.5kbで、主にレプリカーゼ遺伝子（20.2kb）という1つの遺伝子で構成されています。この遺伝子には、タンパク質pp1aとpp1bをコードするORF1aとORF1bという2つのオープンリーディングフレームが含まれています。 [13] PToV（豚トロウイルス）の最初のゲノム配列は、2014年に中国の上海で解読されました。豚トロウイルスのゲノム長は28301bpで、牛トロウイルスゲノムと79%の配列同一性を持つことがわかりました。[14]

ライフサイクル

トロウイルス (ToV) の不連続および連続転写。

牛、豚、馬はトロウイルスの自然宿主であり、感染は糞口経路によると考えられている。[2]

トロウイルスゲノムは、スパイク（S）、膜タンパク質（M）、ヘマグルチニンエステラーゼ（HE）、ヌクレオカプシド（N）などのさまざまな構造タンパク質をコードしており、感染とライフサイクルの完了に必要な構造特性を備えています。[12] BEV種では最初の3つのタンパク質コード領域が欠失しているため、細胞培養で増殖できますが、他の種は細胞培養で増殖できません。[15]トロウイルスゲノムの最初の3分の2には、ORF1aとORF1bという2つのオープンリーディングフレームがあります。ORFb1は、ウイルスの転写と翻訳に必要なRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）やヘリカーゼ（Hel）などの酵素をコードするドメインを囲んでいます。[16]

トロウイルスのライフサイクルは、感染した宿主細胞内での複製を伴います。これらのウイルスは主に細胞質内のゴルジ体腔内に出芽します。EToVはゴルジ体の様々な部位や細胞外領域にも見られます。 [17]これらのウイルスの細胞外領域におけるヌクレオカプシドは特徴的なトーラス形状をしていますが、宿主細胞に出芽する前は桿体状であり、これはウイルスの成熟段階で何らかの形態変化が起こっていることを示しています。さらに、BToVとEToVのヌクレオカプシドは感染細胞の核内に蓄積することも確認されています。[12]

臨床徴候と診断

牛では、この病気は下痢や発熱、無気力、食欲不振などの全身症状を引き起こします。子牛では神経症状を引き起こし、場合によっては死に至ることもあります。臨床検体を用いたトロウイルス感染症の診断には、現在、赤血球凝集反応（HA）、酵素結合免疫吸着測定法（ELISA）、免疫電子顕微鏡検査、赤血球凝集抑制試験（HA/HI）、核酸ハイブリダイゼーションなど、多くの技術が利用可能です。[18]ヒトに感染するトロウイルスのほとんどは、BRVまたはBEVと密接に関連しており、何らかの腸管疾患または感染症の既往歴に関連していると考えられます。これが、分子生物学的手法が血清学的検査よりも有望であると考えられている理由でもあります。豚は、身体的に目に見える兆候や症状を示さずに感染することもあります。[要出典]

ウイルス感染の診断には、電子顕微鏡検査、ELISA、または血球凝集抑制法が用いられる。[要出典]

治療と管理

脱水症状や二次感染を防ぐため、支持療法を行う場合があります。感染制御は、迅速な隔離と施設の消毒を含む適切なバイオセキュリティ対策に依存します。トロウイルス感染症は通常、重度の下痢を伴うため、しばしば脱水症状を引き起こします。最も一般的な治療法は、若い患者に液体療法を行うことです。この感染症は、牛だけでなく若い世代にも最も多く見られるためです。トロウイルス感染症の制御には、特に特別な予防策はありません。良好な衛生習慣とバイオセキュリティの実践は、トロウイルス感染症の予防に効果的です。さらに、抗体を含む初乳を、1日500ml程度の用量で患者に与えることができます。[19] ウイルスの起源が牛の腸管疾患に関連しているため、感染の自然経過は主に牛で研究されています。牛の感染に関する実験では、ウイルスは通常の条件下で自己伝播するという結果が得られました。子牛の初期症状は、感染後2～3日で下痢の発症を示しました。子牛のほとんどは軽度の脱水症状を示し、数頭は軽い発熱を示した。しかし、いずれの症例も治療介入を必要としなかった。通常は感染した子牛の食事を変えることで治療された。[20] Vanopdenboschら、1992aによる研究では、トロウイルス呼吸器感染症は主に生後1ヶ月と秋のピークである生後4～6ヶ月に発症するという。これらの感染症のうち、約25％が突然死に至る。下痢、肺炎、呼吸器系の問題など他の原因に加えて、偶発的な症例では中枢神経系の症状も報告されている。[21] 研究では、トロウイルスに感染した若い子牛は感染中に体が重度の脱水症状に陥るため、輸液療法を行う必要があることも明らかになっている。しかし、成牛は他の感染症がない限り、外部からの治療を必要とせず免疫反応によって回復する。多くの研究者は、消毒と加熱殺菌によってウイルスを簡単に破壊できると示唆しているが、今のところそのような結果を示す科学的データや報告はない。[要出典]

ヒトトロウイルス

1984年、胃腸炎または重度の下痢を呈する患者において、トロウイルス様粒子が観察されました。[22] [23]世界各地で多数の症例研究が報告されました。トロウイルス様粒子（ToVL）は、米国、フランス、オランダ、カナダ、英国、インド、ブラジルの科学的研究で報告されました。ToVLの存在は、主に重度の下痢を呈する小児および成人において報告されました。[24]

トロウイルスと病原性との関係を検証する研究が行われています。トロウイルスは、成人だけでなく小児においても様々な腸疾患の原因となっていることが確認されています。トロウイルスの糞便排泄に関する研究では、検査した206例中約72例（35%）でトロウイルスが検出されたと結論付けられました。トロウイルスは、免疫力が低下している人に多く見られました。ロタウイルスと比較して、トロウイルス感染症は嘔吐の減少と血便の増加が特徴でした。免疫系の抗体反応は、主に免疫力が低下していない成人の小児で発現しました。[25]

胃腸炎に加えて、トロウイルスは壊死性腸炎を発症した乳児からも検出されています。同じ研究では、トロウイルス検査で陰性であった患者と比較して、トロウイルス感染患者の重症度と死亡率に大きな変化は見られませんでした。[26]

抗原性と病原性

牛トロウイルスには、主に2つの異なる血清型、すなわち牛トロウイルス血清型1（BoTV-1）と牛トロウイルス血清型2（BoTV-2）があると提唱されている。[27] BoTVの両血清型は、マウスとラットの赤血球と反応するヘマグルチニンを持っているが、ヒトの赤血球とは反応しない。BoTVは、36℃で90分後でもラットの赤血球から溶出しない。牛トロウイルスの両血清型は、通常、げっ歯類の赤血球と反応するヘマグルチニンを持っている。[28]これまでのところ、ヒトの赤血球との反応を示唆する証拠はない。しかしながら、最近の多くの研究では、他の多くの腸管感染症、下痢、胃腸炎などの症状に関連して、ヒトのトロウイルスが存在することが明らかになっている。[要出典]

ウイルスが下痢を引き起こす正確なメカニズムは現在のところ不明ですが、研究により、小腸と絨毛陰窩の細胞、および大腸の表面陰窩腸管上皮細胞の感染と細胞死が原因である可能性があることが明らかになっています。また、水様性下痢は、大腸の細胞による水分吸収の低下につながる結腸の病変が原因である可能性があると言われています。トロウイルスの存在による病原性は、ウシ、特に生後4～6ヶ月頃の初期の子牛において広く研究および調査されています。[28] BoTVが動物に経口または経鼻接種されると、絨毛の上皮細胞に感染し、次に小腸、回腸、結腸の陰窩にある大腸などの消化器系の構成要素に広がります。最終的には感染後24～72時間以内に下痢を引き起こします。[29] [30] BToVの抗原は、小腸のパイエル板の腸管関連リンパ組織に存在するドーム上皮細胞とミクロフォールド細胞にも報告されている。 [29] BToVは吸収性腸管上皮細胞にのみ感染すると示唆する研究者もいる。しかし、ウイルスの複製は陰窩の未熟な上皮細胞から始まり、絨毛へと広がる可能性があると示唆する研究者もいる。[31]

歴史

最初のトロウイルスの発見は1970年代に遡ります。馬トロウイルス（EToV）は、重度の下痢を起こしていた馬の直腸サンプルから偶然発見されました。その後、1979年にブレダの酪農場での調査中に、「ブレダ」牛トロウイルスが発見されました。その農場には、数ヶ月間重度の下痢を起こしていた子牛が数頭いました。1984年には、電子顕微鏡（EM）技術を用いて、胃腸炎を患うヒトの患者からトロウイルスに似た粒子が検出されました。[5] 1972年には、スイスのベルンで馬からウイルスが分離されました。このウイルスは、既知の馬ウイルスに対する抗血清とは反応せず、独特の形態と構造を持つことが示されました。[32] 1982年には、アイオワ州ブレダの子牛から、類似の未分類のウイルスが分離されました。[28] 1984年にこれらのウイルスに似た粒子がヒトの糞便から発見されました。[22] 1984年に仙台で開催された第6回国際ウイルス分類会議で、新しいウイルス科であるトロウイルス科が提案されました。[33]しかし、現在この科はニドウイルス目、トロウイルス亜科のトバニウイルス科に分類されています。[34]

進化

トロウイルス、コロナウイルス、アルテリウイルスは、ニドウイルス目に属し、非分節のプラス鎖一本鎖動物ウイルスのグループです。[35]ゲノムサイズ、宿主域、複製戦略が異なるにもかかわらず、ニドウイルス目の異なる種間でレプリカーゼタンパク質の配列が類似していることから、共通の祖先であることが保証されています。[36]コロナウイルスとトロウイルスのポリメラーゼとヘリカーゼドメイン の配列分析と比較により、両ファミリーで40～45%のアミノ酸が同一であることが明らかになり、2つのファミリー間の進化上の大きな距離を示す証拠となりました。[12]

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