トリコゲネス・クラビガー

トリコゲネス・クラビガー
成人
保全状況
絶滅危惧種 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ナマズ目
家族：	トリコミクテリダエ科
亜科:	トリコゲナ科
属:	トリコゲネス
種：	T.クラビガー
二名法名
トリコゲネス・クラビガー デ・ピンナ、ヘルマー、ブリツキー、ヌネス、2010 [ 2 ]
カエテスの森
唯一の発生場所を示すブラジルの地図

トリコゲネス・クラビガー（Trichogenes claviger）は、カエテスナマズ（ポルトガル語： bagre-de-caetés）としても知られ、トリコミクテル科（ペンシルナマズ科に属する条鰭類の魚類の中で絶滅が深刻に危惧されている種である。この種は、ブラジルの大西洋岸森林の小川に固有のものである。この種は2010年初頭に発見され、同年後半に科学的に記載された。トリコゲネス属の3種のうちの1つであり、ブラジルのエスピリトサント州の山岳地帯であるカエテス森林の16 km ²（6.2平方マイル）。発見当時、この魚が生息する熱帯雨林は保護されておらず、森林伐採の脅威にさらされていた。その後、私設の自然保護区が設立され、訪問者は生息地でこの魚を見ることができるようになった。

T. claviger は小型の魚で、体長は最大 51 mm (2.0 インチ) です。体側には一連の黒い点があり、近縁種と区別できます。オスの鰓には細長い棍棒のような骨の突起 (鰓蓋突起) があり、この特徴が種名 ( claviger ‐ 「棍棒を持つ」 ) の由来となっています。T . clavigerの鰓蓋突起はペンシルキャットフィッシュで唯一知られている二次性徴で、性的シグナル伝達のために進化した可能性があります。また、この魚は捕獲された際に網の壁を登るのにもこの突起を利用しています。口は先端が尖っており(上向きや下向きではなく前を向いています)、この特徴は本種に最も近い近縁種であるT. beagleにも見られますが、同科の他の種には見られません。この魚は水面から空気を飲み込むことが知られており、空気を運ぶときは体が下向きに傾きます。この種は熱帯雨林内の小さく日陰のある流れの緩やかな小川に生息し、主に水面に落ちた 昆虫を餌としています。この生息地では唯一の魚です。

分類学

トリコゲネス・クラビゲルは、2010年夏、エスピリトサント州カステロの残存熱帯雨林において、環境ライセンス取得のための調査中に生物学者らによって発見された。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]}生物学者たちは18の標本を収集し、それらはサンタテレサのメロ・レイタオン生物学博物館とサンパウロのサンパウロ大学動物学博物館のコレクションの一部となった。^{[ 2 ]}ホロタイプ（この種の基となった標本、コレクション番号MBML 3289）は成体の雄である。この種の説明は、2010年後半にブラジルの魚類学者マリオ・CC・デ・ピナらによって発表された。 ^{[ 2 ]}

属名Trichogenesは、ギリシア語のthrix（毛）（Trichomycteridae科を指す）とgenes （誕生を指す、外見上の類似性からHelogenes属を指す）から成ります。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}種小名clavigerはラテン語で「棍棒を持つ」を意味し、雄に見られる特徴的な棍棒状の突出部（鰓蓋（えらを覆う一連の骨））を指します。^{[ 2 ]}この種の一般名はCaetés catfish（ポルトガル語：bagre-de-caetés）です。^{[ 6 ] [ 7 ]}

T. claviger はTrichogenes属の 中で知られている3種のうちの1種であり、2番目に発見され記載された種である。最初の種であるT. longipinnisは、1983年にリオデジャネイロとサンパウロの間にある残存熱帯雨林の現地個体群から記載された。T . claviger が発見される前は、T. longipinnis は特異な魚、つまり他のどの新熱帯淡水魚とも近縁でない独特な魚であると考えられていた。^{[ 2 ]} 2020年に、3番目の種であるT. beagleが、ヴィソーザ連邦大学の冷凍庫で見つかった3つの標本から記載されたが、これらの標本には文書がなく、種の起源は不明である。この新種はおそらくT. clavigerに最も近い種だが、形態上の違いが多数あることから、 2つの種は最近分かれたものではないと思われる。トリコミクテル科（ペンシルナマズ科）に属するトリコゲネス属は、多くの原始的特徴（祖先的特徴）を有することから、基底的（初期分岐）であると考えられている。 ^{[ 8 ]}この属は、ブラジル北東部のチャパダ・ディアマンティーナ高原に固有のコピオノドンティナ科に最も近縁である。^{[ 2 ]}

説明

解剖学的特徴を示す模式図

T. clavigerは小型の魚で、採集された18個体の標準体長（吻部から脊柱端までを測定）は16～51 mm（0.63～2.01インチ）であった。体は幅よりも深さが深く、腹部が最も深く、尾に向かって細くなっている。このため、側面から見ると上下の縁が凸状になり、 T. longipinnisのより平行な上下の縁とは異なる。胸鰭は比較的大きく、9～10本の鰭条からなる。腹鰭は5～6本の鰭条からなる。背鰭は比較的小さく、吻部よりも尾鰭に近い位置にある。 ^{[ 2 ]}臀鰭は32～35本の非分岐鰭条を有し、幅広である。この臀鰭はT. longipinnisやT. beagleにも見られ、同科の他種と区別する特徴である。臀鰭の下縁は直線状または凸状である。尾鰭の上半分には9～10本の鰭条があり、下半分には6～7本の鰭条がある。^{[ 2 ] [ 8 ]}

頭頂部と鰭は黄色がかっており、体の下面は白っぽい。頭の後ろの体側面には、丸から楕円形で様々な大きさの暗い斑点がある。最も大きな斑点は、鰓から始まって尻鰭の起点近くまで斜めに走​​り、そこから尻鰭と平行に尾鰭の基部まで続く一続きの線になっている。^{[ 2 ]}この斑点はT. longipinnisの方が多く、 T. beagleでは小さく線にならない。また、尻鰭のすぐ上には明瞭な暗い線があり、この線はT. beagleにも見られるが、 T. longipinnisには見られない。^{[ 2 ] [ 8 ]}

川底の砂の上にいる人々

頭部の奥行きは全長の約4分の3である。側面から見ると、眼は後端よりも頭部の前端にわずかに近く、上面から見ると体の中心線よりも頭部の外縁に近い位置にある。口ひげ（口の近くにあるひげのような感覚器官）は3対あり、下向きの上顎ひげと口唇ひげ、上向きの鼻ひげである。上顎ひげと口唇ひげはどちらも唇の後端に始まり、上顎ひげは胸鰭の基部まで達する。鼻ひげは眼に引き寄せられて前縁まで達する。^{[ 2 ]}同属の他種とは異なり、T. claviger には眼の前部にある鰓骨がない。この骨はトリコミクテルド類にのみ見られる。^{[ 8 ]}口は先端が尖っており（上向きや下向きではなく前向き）、この特徴はビーグル犬にも見られるが、同科の他の種には見られない。頭蓋骨の両側には、下顎歯骨に19～23本、上顎前上顎に20～22本の歯がある。歯は二裂しており、2列に並んでいる。内側の列の歯は小さい。^{[ 2 ] [ 8 ]}

鰓蓋には2つの皮歯（皮歯）の塊がある。最も大きな塊は顕著な鰓蓋突起（突起）の先端に位置する。雄ではこの突起は他のトリコミクテル科の魚と異なり非常に細長く棍棒状であり、これが本種の名の由来となった。側線は短く、4つまたは5つの管（溝）が連続して並び、後頭部から胸鰭の後縁の高さまで達する。棘は常に35個の椎骨で構成され、T. longipinnisは38個または39個、 T. beagleの既知の3つの標本は36個である。最前方の4つの椎骨の神経棘（上端）は二股に分かれ、それぞれの前には鉤爪状の突起がある。これらの特徴はT. clavigerとT. beagleに特有であり、背筋の付着面が広がるため、水柱の中央または水面での摂食に適応した可能性が考えられる。^{[ 2 ]}

分布と生息地

トリコゲネス・クラビゲルの模式地。写真下部に魚が見える。

T. claviger は大西洋岸森林の固有種である。この森林はアメリカ大陸で2番目に大きい熱帯雨林であり、世界で最も生物多様性に富む地域の一つである。元々この森林は160万ヘクタール (400万エーカー) を覆い、大部分はブラジルであったが、南はパラグアイとアルゼンチンの一部にまで広がっていた。 ^{[ 9 ]}この種はブラジルのエスピリトサント州にある大西洋岸森林の残存地域であるカエテスの森林でのみ知られている。ここではこの魚はイタペミリム川の集水域の一部である小さな小川に生息しており、この川は他の集水域から隔離されている。タイプ産地(種の基になる標本が採取された産地) はピカダ・コンプリダという名の、標高約1,150メートル (3,770フィート) の日陰のある小さな小川である。外来樹のプランテーションが点在する原生的な山岳熱帯雨林の中に生息している。^{[ 2 ]}サイトのすぐ周辺では、この種の出現はまばらであるように見えました。^{[ 2 ]} 2019年には、タイプ地点から4 km（2.5マイル）離れた別の小川で2番目の地点が発見され、3番目の地点は2023年に地元の農家によって発見されました。^{[ 3 ]これらの地点を合わせると、16 km 2}（6.2平方マイル）以上の面積をカバーします。 ^{[ 3 ]}

模式地では、この魚が生息する川は水深約30cm（12インチ）で流れは緩やかで、水は茶色だが透明だった。川底は砂地だったが、部分的に枯葉やその他の有機物で覆われていた。^{[ 2 ]} 2019年に発見された2つ目の場所は、水位が低い乾季に調査された。ここでは、この魚は互いに100m（330フィート）離れた2つの深い淵の中でのみ発見された。川の流れは緩やかで、二次林の中を流れていた。この生息地は、急峻で流れの強い渓流を好むT. longipinnisの生息地とは大きく異なる。^{[ 8 ]}

生態学と生物学

成体と幼体（左）と成体（右）

この魚は水柱の中央に生息する傾向がある。^{[ 10 ]}この種は呼吸を鰓だけに頼っているわけではなく、水面からも空気を吸い込み、その後気泡を放出する。このような補助的な空気呼吸はトリコミクテル科やロリカリア科魚類でよく見られる。空気を運んでいる個体は体を下に傾けて泳ぐ。^{[ 8 ]} T. longipinnisと同様に、この種はおそらく昼行性（日中に活動する）である。この生息地に生息する唯一の魚種であり、他の種がこれらの生息地に侵入するのを何が妨げているかは不明である。^{[ 2 ]}主に水面に落ちた陸生節足動物を食べる。腸の内容物の分析から、膜翅目動物や甲虫などの陸生昆虫を捕食していることが明らかになった。水生餌のうち、水縁近くや水面近くに付着するブユの幼虫は、ユスリカの幼虫よりも多く捕食される。^{[ 10 ]}

幼魚は成魚と比べて、目が大きく、吻が非常に短く、頭部は狭く、上面は大きく傾斜しており、口は突き出ている（つまり下顎が上顎よりも大きい）という点で異なります。このような顕著な違いは、幼魚と成魚の生態の違いを示唆していると考えられます。T . longipinnisでは、幼魚と成魚はより類似しています。^{[ 2 ]}

目立つ鰓蓋突起はメスでは短いがオスでは長く、そのため性的二形性を示す。これはトリコミクテル科で唯一知られている二次性徴である。de Pinnaらは、この突起が可動性があり先端に黒点があることから、この突起の機能は性的シグナル伝達ではないかと種の説明で示唆した。トリコゲネス属の種では視覚が重要であると見られ、近縁種のT. longipinnisは獲物を感知するのに視覚のみに頼っていることが実証されている。他のいくつかの新熱帯淡水魚も、体のどこかに可動性の黒い先端構造を持っている。したがって、この特徴は何度か独立して進化したと考えられる。^{[ 2 ]}網にかかった魚は、鰓蓋突起を使って網壁をよじ登ることがある。^{[ 8 ]}

現状、脅威、そして保全

T. clavigerの模式地であるカエテス保護区の熱帯雨林

T. clavigerは、2018年以来、国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に分類されています。^{[ 1 ]} 2014年以来、ブラジルの地域レッドリストであるLivro Vermelhoにも絶滅危惧種として記載されています。^{[ 11 ]}エスピリトサント州に生息する約20種の絶滅危惧淡水魚の1つです。^{[ 12 ]}主な脅威は、生息域が極めて狭いことと、森林伐採による生息地の喪失です。この種は森林に依存しています。^{[ 10 ]}

この種は2010年に大企業が所有していたフォルノグランデ農場の土地で発見された。^{[ 2 ] [ 8 ]}この土地の多くはまだ森林で、残存熱帯雨林のより大規模な複合体であるカエテスの森の一部である。この森林複合体では、絶滅が深刻に危惧されている鳥類のノドヒメウの個体群が2003年にバードウォッチング隊によって発見された。^{[ 13 ]}この個体群は知られているわずか2種のうちの1種である。^{[ 14 ]} 2011年から、非営利団体SAVE Brasilはカエテスの森に大規模な公共自然保護区を設置するよう働きかけた。州政府は2015年にこのプロジェクトを承認したが、後に地元の反対により断念した。^{[ 15 ] : 9 [ 16 ]}公的保護区の代わりに、より小規模な私的自然保護区であるアギア・ブランカ私的保護区が2017年に設立され、カエテスの森の16.88 km ^{2 (6.52 平方マイル) を保護することになったが[ 17 ]} 、そこにはT. clavigerのタイプ産地は含まれていなかった。農場主は土地への立ち入りを頻繁に拒否したため、2019年に de Pinna らはさらなる調査を行うために農場外で別の産地を探さざるを得なくなった。そのような産地はタイプ産地から3 km (1.9 マイル) 離れた別の農場の土地で検出された。 2021年、マルコス・ダニエル研究所は、複数の非営利団体の支援を受けて、フォルノ・グランデ農場の6.67 km ^{2 （2.58平方マイル）を取得し、} T. clavigerのタイプ産地を含む2つ目の私有保護区、 Reserva Kaetésを創設しました。^{[ 3 ] [ 18 ]}タイプ産地は現在訪問者がアクセス可能であり、魚は簡単に見ることができます。^{[ 6 ]}カエテスの森全体は、国が認定した保護の優先地域であるペドラ・アスール-フォルノ・グランデ生態回廊の一部です。 ^{[ 14 ]}

カエテス保護区は、マルコス・ダニエル研究所のサイラ・アプンハラダ・プロジェクトによって管理されている（サイラ・アプンハラダはチェリーノドタナゴのポルトガル語名）。2020年の調査では、残された森林に対する否定的な態度と、法執行機関に対する地元住民の不信感が明らかになった。地元住民のほとんどはチェリーノドタナゴについて知らず、森林保護を強化するためにこの地域に導入されたと信じている人もいた。2021年に発行されたチェリーノドタナゴの保護のための行動計画では、他の保全活動の中でも、地元住民を教育し、関与させるための旗艦種としてタナゴを使用することが提案された。^{[ 15 ] : 11、22、44 [ 16 ] [ 3 ]}その結果、地元住民はこの魚の存在に気づくようになり、保護区内でこの種の新たな生息地が発見された。 2023年、ある農家が保護区外の新しい場所、タイプ地点から5km（3.1マイル）離れた場所でこの種を発見しました。そこには数百個体の個体が存在し、この種の既知の分布範囲が拡大しました。^{[ 3 ]}

参考文献

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外部リンク

• トリコゲネス・クラビガーが網壁を登る動画（mp4）