トリオディア・スカリオーサ

トリオディア・スカリオーサ
花序を伴う環状成長リングを描いた トリオディア・スカリオーサ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 単子葉植物
クレード: ツユクサ類
注文： ポアレス
家族： イネ科
亜科: クロリドイデア科
属: トリオディア
種：
T. スカリオサ
二名法名
トリオディア・スカリオーサ
NTBurb
ALAからの発生データ[ 1 ]
同義語[ 2 ]
種の同義性
  • トリオディア・ブニコラ（SWLジェイコブス）・ラザリデス
  • トリオディア・ブニコラ（SWLジェイコブス）・ラザリデス
  • トリオディア・ブニコラ（SWLジェイコブス）・ラザリデス
  • Triodia irritans var.ラキシピカタ NTBurb。
  • Triodia scariosa subsp.ブニコーラ
  • Triodia scariosa subsp.イェラルボネンシス SWLジェイコブス
  • トリオディア・トゥルンカータ SWLJacobs
トリオディア・スカリオーサ（Triodia scariosa）の丘状花序（大雨後）。ニューサウスウェールズ州ナンヤ研究ステーション。2022年11月。

トリオディア・スカリオーサは、通称ポーキュパイングラス、あるいはスピニフェックス（スピニフェックス属と混同しないこと）[ 3 ]として知られ、オーストラリア固有の イネ科植物のトリオディア属に属している。[ 4 ]この種は多年生かつ常緑で、個体はハンモックと呼ばれる塚状に成長し、高さは約1メートルに達する。 [ 5 ]葉は長さ約30センチ、直径1ミリ、針状で硬く、花序は細く緩い円錐花序で、高さ約2メートルの花茎を形成する。 [ 6 ]名称はラテン語に由来し、トリオディアは花莢の3つの鋸歯状の裂片を指し、スカリオーサは薄く乾燥した穎に由来する。この種はオーストラリアの乾燥地帯と半乾燥地帯のマリー草原（ MVG14） [ 7 ]とハンモック草原（MVG20） [ 8 ]の群落によく見られる。 [ 5 ]

トリオディア・スカリオーサの葉

進化的関係

トリオディア・スカリオーサの穂（花序）と種子形成。ニューサウスウェールズ州ナンヤ研究ステーション。2022年11月。

Triodia scariosa は、正確にはPoales目 (イネ科、スゲ科およびその近縁種)に遡ることができます。[ 9 ] [ 10 ] Poales 目は世界中に分布し、単子葉植物の 3 分の 1 (約 20,000種) を占め、被子植物全体の約 7% を占めます。[ 10 ] Poales 目は、白亜紀後期 (6,500 万年以上前) に他の単子葉植物から枝分かれし[ 9 ]、3 つの遺伝子配列 (rbcL、atpB、18S rDNA) によって識別できます。[ 10 ]この目では、Poaceae (イネ科) が最大の科を形成し[ 10 ] 、これは枝分かれした成長パターン (シュートが連続した枝分かれの順序に従う) によって認識されます。[ 5 ] [ 11 ]イネ科は系統学的に南アメリカやアフリカと関連しており、オーストラリアが約3500万年前にゴンドワナ大陸から分離したことが、オーストラリアで主に見られるイネ科動物の進化に影響を与えたと考えられています。[ 10 ]

Triodia属はChloridoideae亜科に属し、C4光合成過程の進化に伴い乾燥した生息地で多様化したと考えられています。[ 12 ]この属は 1810 年にRobert Brownによって初めて記載され、6 種が含まれていました。[ 12 ] 1937 年以降はオーストラリアの種のみが含まれるようになり、現在ではT. scariosa を含む 73 の異なる種（増加中）が認められています。[ 12 ] DNA 配列データへのアクセスの増加によって種の特定の精度が向上しています。たとえば、2012 年に実施された研究では、T. scariosaとT. bunicola は実際には同じ種であり、現在はT. scariosa系統群の下で単一の種として認識されていることがわかりました。[ 6 ]

分布

ビクトリア州ハッタ・クルキン国立公園の花序を持つトリオディア・スカリオーサ。2022年11月。大雨の後。
T. scariosaの花穂

Triodia scariosa は、オーストラリア本土の緯度約 24 度以南の半乾燥地域および乾燥地域全体に生息し（ノーザンテリトリーとタスマニアは除く）、主に年間平均降雨量が 200～400 mm の範囲内に生息しています。[ 5 ] [ 6 ]この種は、西オーストラリア州、南オーストラリア州、およびビクトリア州西部に見られるマリー生態系の地中海型気候で最も多く生息しています。[ 13 ] [ 14 ] T. scariosa は乾燥内陸部のハンモック草原（MVG20）にも生息していますが、密度ははるかに低いです。[ 14 ]半乾燥マリー生態系でこの種の個体数が増加し、成長しているのは、降雨量の増加と、乾燥内陸部の赤い砂質土と比較して黄色い砂質土の存在によるものです。[ 14 ]

保全状況

Triodia scariosaは一般的な種であり、現在、州や国のレベルで絶滅危惧種としてリストされていません。[ 15 ]しかし、数多くの絶滅危惧種と生態系が、T. scariosaを基盤種として依存しています。たとえば、絶滅が深刻な生態系である「ブロークン・ヒル複合生物地域のポーキュパイン・グラス-レッド・マリー-ガム・クーラバ・ハンモック草原/低くまばらな森林地帯」(ニューサウスウェールズ州) では、T . scariosaは絶滅危惧種のトカゲ3種( Cyclodomorphus melanops elongatus、Delma australis、Ctenophorus decresii ) の生息地です。[ 16 ]同様に、マレー・マリー (ビクトリア州北西部、隣接する南オーストラリア州、ニューサウスウェールズ州南西部) では、歴史的な土地の開拓、断片化、火災レジームの変化、気候変動による継続的な影響が、この景観におけるT. scariosaの長期的な存続に影響を与える要因として特定されています。[ 12 ] [ 17 ]さらに、多くの固有種や絶滅危惧種が、野生での生存のためにこの生態系のT. scariosaに依存しています（例： Stipiturus Mallee、Ningaui yvonneae、Ctenophorus fordi）。[ 12 ] [ 17 ] [ 18 ]

生態学

T. scariosa は生息域全域で基盤種であり、生態系の回復力と構造の基礎を成しています。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] T. scariosaには鳥類、哺乳類、爬虫類、節足動物など幅広い動物分類群が関連しており[ 17 ] [ 18 ]、これらの動物は複雑な成長構造を利用して餌探し、営巣、捕食者からの避難、気温緩和を行っています。[ 18 ]マレー・マリー固有の絶滅危惧種のマリーエミューミソサザイ( Stipiturus mallee ) は、狩猟、営巣、交尾、餌探し、繁殖をすべてこの種に依存しており、丘陵地帯から分散することはめったにありません。[ 17 ]さらに、T. scariosa にはトカゲの多様性と個体数が非常に高いことが関連しています。[ 12 ] [ 20 ]

T. scariosaに関連する植生種は、その分布とその地域の気候に関連している。[ 3 ] [ 7 ]乾燥地帯では他のTriodia種と共存し、アカシア、コリンビア、ユーカリの森林とも関連している。[ 3 ]分布域の南部では、マリーユーカリ ( Eucalyptus dumosaとE. socialis ) が優占する上層林と最も一般的に関連しているが、[ 17 ]また、カリトリス、メラレウカ、アカシア、ハケアも見られる。[ 7 ] T. scariosa の分布は、利用可能な水分と栄養素の少ない土壌と関連しており[ 21 ]、広範な根系が土壌を機械的に支え、薄い風成表土層の流失を軽減している。[ 5 ] [ 21 ]

Triodia scariosa は、火災から一定期間が経過するにつれて景観内の老齢個体からの乾燥した燃料負荷が質量を増やし、その後横ばい状態になって減少するため、景観の火災生態学に貢献しています。 [ 17 ] [ 21 ]マレー・マリーでは、山火事は大規模（1000 ha 単位）で、高い強度で均一に燃え、景観全体のつながりはT. scariosa の継続的な燃料源によって提供され、低い樹冠の樹木種のトップが枯死します。[ 17 ]この景観では、火災後にすべての植生が除去され、動物種の存在を含め、再生は均一で予測可能です。[ 17 ]この生態系での山火事の間隔は、時間とともにT. scariosaが再生し、死んだコア物質が蓄積することと関連しており、（適切な気候条件下では）この景観での山火事を促進および持続させます。[ 17 ] [ 21 ]これは通常、火災後最低10～20年、ピーク時には約20～30年で発生する可能性がありますが、降雨量が多い場合は2年以内に発生することもあります。[ 17 ] [ 21 ] [ 22 ]

ライフヒストリー特性

T. scariosaの再生は降雨量と火災に深く関連している。[ 21 ]大雨（晩春/初夏）はマスト種子の播種と土壌種子バンクの確立または隆起を促進する。[ 5 ] [ 19 ]火災は成虫を死滅させるが、貯蔵された種子バンクでの発芽を促し、その後に季節的な雨が降ると、実生の発芽が促進される。[ 19 ]火災が長期間ない場合、種子の生存能力はわずか 2～3 年であるため、種子から再生する種の可能性は低下する。[ 19 ] [ 23 ]この種は基底分裂組織からの再生が乏しいが、[ 21 ]乾燥地域では、降雨量が減少するこのことが種の生存を促進する。[ 21 ] Triodia sppの繁殖システムは明らかではないが、自家受粉と他家受粉の両方のシステムであると考えられている。[ 24 ]

T. scariosaの成長は、植物が老化するにつれて中心から外側に広がる匍匐茎によって起こります。 [ 5 ]個々の植物の大きさと複雑さは、火災からの時間、環境要因（土壌、生態系関係）、気候変数によって影響を受けます。[ 14 ] [ 17 ] [ 19 ] [ 22 ] T. scariosa のC4 光合成経路は、高温での高い成長率と水利用効率をサポートし、夏の降雨量によって成長が促進されます。[ 14 ]火災後の最初の数年間は、T. scariosaの被覆率が比較的急速に増加し、約 30 年でピークに達し、その後数十年にわたってゆっくりと減少します。[ 17 ] T. scariosa が個々の植物を成熟させ、火災が再び発生する前に種子バンクと生息地の複雑さを確立して、景観の適切なレベルの再生を確実にするには、火災間隔の間に 20 年以上が必要であることが示唆されています。[ 19 ] [ 22

T. triodiaの注目すべき特徴は、年齢とともに形成される環状の成長輪です。植物が成長するにつれて、輪状または三日月状に外側に成長し、中央の古い部分は枯れていきます。[ 5 ] [ 6 ]これらの特徴は直径3mまで成長し、個体が集まって景観にサンゴ礁のような模様を形成することもあります。[ 5 ] [ 6 ]火災後の最初の20～30年間は年輪は稀ですが、約55年でピークに達し、その後数十年かけて植物は老化します。 [ 17 ] [ 22 ]

マリーの風景に生息するTriodia scariosa（火災発生から20年後）。ニューサウスウェールズ州ナンヤ研究ステーション。2022年11月。

参考文献

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