| ツパンウイルス | |
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ウイルスの分類 
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| （ランク外）: | ウイルス |
| レルム: | バリドナビリア |
| 王国： | バンフォードヴィラエ |
| 門: | 核細胞ウイルス門 |
| クラス： | メガビリケテス |
| 注文： | イミテルウイルス目 |
| 家族： | ミミウイルス科 |
| 亜科: | メガミミウイルス科 |
| 属: | ツパンウイルス |
| 種 | |
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ツパンウイルスは、 2018年に初めて記載されたウイルス属です。 [ 1]この属は、巨大ウイルスグループに属する2種のウイルスで構成されています。 [2] [3]研究者らは、2012年にブラジル 沖の水深3,000メートルで採取された深海堆積物サンプルから最初の分離株を発見しました。 [1] 2番目の分離株は、2014年にブラジルの南ニコランジアのソーダ湖から収集されました。 [1]これらは、グアラニーの雷神であるTupã (Tupan)と、発見された場所にちなんで命名されました。これらは、20種類の標準アミノ酸すべてに対するアミノアシルtRNA合成酵素の遺伝子を持つことが報告された最初のウイルスです。 [1] [4] [5]
分類
ツパンウイルス属は、 2018年にブラジルで採取されたソーダ湖と深海堆積物のサンプルから2つのツパンウイルス分離株が発見され、初めて記載されました。 [1]この属は現在分類されていませんが、他のアメーバ感染ウイルスとともにミミウイルス科に属すると仮説が立てられています。ミミウイルス科には、直径約500nmの大きなサイズで知られるアカンサメーバポリファーガミミウイルス（APMV）が含まれます。 [6]一方、典型的なウイルスのサイズは約20～200nmです。[7]ミミウイルスは、カプシド上にフィブリル構造を持ち、ヌクレオチド合成やさまざまな代謝のためのタンパク質をコードする遺伝子も持っていますが、これらは他のウイルスには見られません。[8]
ミミウイルス科の他のミミウイルスとは異なり、ツパンウイルスはカプシドの基部に付着した原繊維で覆われた約 550 nm の円筒形の尾を持っています。[6]この形態学的特徴により、ツパンウイルスはこれまで発見された中で最も大きなウイルス (尾を含めた長さ約 1.2 μm) であり、これまでに観察された中で最も長い尾を持っています。[1] [6]ツパンウイルスは他のミミウイルスよりも広範囲のアメーバに感染することができ、宿主および非宿主生物に対して APMV では観察されない細胞毒性効果を生み出します。さらに、系統ゲノム解析の結果から、ツパンウイルス属はミミウイルス科の他のウイルスとは別であることが明らかになりました。[6]
形態学
ツパンウイルスの形態は、他のアメーバ感染性ミミウイルスと類似している。[6]これは、ツパンウイルスのカプシドと他のアメーバ感染性ミミウイルスのカプシドとの類似性によるものである。[1]ツパンウイルスのカプシドは約 450 nm である。[6]大きな違いの 1 つは、ツパンウイルスのビリオンが、カプシドの基部に付着した大きな円筒形の尾 (直径約 550 nm × 450 nm) を示すことである。[1]カプシドと円筒形の尾は両方とも原繊維で覆われている。[6]ツパンウイルスは長さが最大 1.2 μm に達することもあり、尾のサイズの可塑性が高いため、粒子によっては 2.3 μm に達することもある。[1] [6]また、カプシド内に脂質膜があることも注目すべきである。[6]この星型の頂点は他のミミウイルスにも存在し、カプシドの頂点を封印する役割を果たしている。[9]また、ツパンウイルスの尾部はカプシドよりも電子密度が低いとも言われている。 [6]
ゲノム
ゲノムには約150万塩基対の二本鎖DNAが含まれており、1276～1425種類のタンパク質がコードされており、ウイルスゲノムの中で4番目に大きい。[4]遺伝子の30%は新規で他のウイルスには見られないが、ゲノム解析によると、既知の遺伝子のほとんどはアメーバ感染性ミミウイルスに関連し、残りは真核生物や細菌に該当することがわかった。ツパンウイルスはアメーバ感染性ミミウイルスの異なる系統と遺伝子を共有しているため、ミミウイルス科内の別の属であることが示されている。[1]例えば、そのA/Tリッチなゲノムは他のアメーバミミウイルスのゲノムと類似しており、A/Tリッチな配列で形成されるコドンを好むことを示唆している。「AAAATTGA」プロモーターモチーフの頻出も他のミミウイルスと類似している。[1] [10]
巨大ウイルスであるツパンウイルスは、既知のウイルス圏内で最大の翻訳装置を有し、20個のアミノアシルtRNA合成酵素（aaRS）と70個の転移RNA（tRNA）を運び、残りはRNAの成熟とスプライシング、およびリボソームタンパク質の修飾に関与している。 [1]さらに、ツパンウイルスには、ウイルスの転写に関与する転写因子だけでなく、DNA非依存性RNA合成ポリメラーゼと酵素が多数含まれている。[10]さらに、細胞生物で見られるプロセスをコードする多くの遺伝子もツパンウイルスのゲノムに見られ、一部の細菌や古細菌、さらには一部の真核生物よりも豊富な遺伝子セットが含まれている。[1]その結果、ツパンウイルスの解析は巨大ウイルスの進化を理解するための新たな一歩となります。なぜなら、その多様で完全な遺伝子セットは、他のウイルスゲノムを凌駕するだけでなく、細菌や真核生物の遺伝子セットにさえ匹敵するからです。ツパンウイルスは、20種類のアミノ酸残基配列（aaRS）全てを宿主とする唯一の既知のウイルスであり、クロスニューウイルスなどの他の巨大ウイルスを凌駕しています。しかし、これらの遺伝子が宿主由来のものか、祖先のミミウイルスから受け継がれたものかについては、まだ合意が得られていません。[6]その特異な例の一つは、ウイルス複製中に高度に発現する18 S rRNAイントロン領域の2つのコピーです。これらのイントロン領域は他のミミウイルスにも存在しますが、ツパンウイルスの18S rRNAは系統学的に異なり、その機能はまだ不明です。[1]
ホスト
ツパンウイルスは、他の巨大ウイルスよりも広範囲の宿主に感染することができ、アカンサメーバ属の多くのアメーバ（およびベルマメーバ・ベルミフォルミス、ディクチオステリウム・ディスコイデウム、ウィラルティア・マグナ）[6]を含む。また、他の原生生物にも感染する可能性がある。ヒトへの脅威は記録されていない[4]。ツパンウイルスの汎用性は、ウイルスの生息地における種の豊富さと豊富さの低さに起因すると考えられる[12] 。
ツパンウイルスに感染したアメーバは、これまで他のアメーバでは観察されていなかった新たなウイルス-宿主相互作用を示す。感染細胞は非感染細胞と凝集することが確認されており、このメカニズムはマンノース結合タンパク質遺伝子の発現を介していると示唆されている。感染細胞のクラスターは宿主内でのウイルスの拡散を促進し、ひいてはウイルスの毒性を高めることが示された[11] 。このジェネラリストアプローチは、凝集行動と相まって希釈効果を減少させ、宿主との遭遇率を高める。
ライフサイクルと宿主との相互作用
添付ファイル
ウイルス粒子は宿主細胞表面に直接付着します。付着プロセスは非常に急速に進行します。感染後0時間でウイルス粒子が目に見える形で付着していることがわかります。その具体的なメカニズムは未だ解明されていません。[11]
エントリ
ウイルス粒子は貪食作用によって細胞内に侵入する。通常、各ファゴソームには1つの粒子しか存在しないが、複数の粒子が同時に異なるファゴソームから細胞内マトリックス内に侵入することもある。[13]このツパンウイルスは、膜融合によってゲノムを放出する。ウイルスカプシドには脂質膜が含まれており、これがファゴソーム膜との融合を促進してウイルスゲノムを放出する。また、ウイルスは、2つの尾部構成物質間のファゴソーム陥入によって融合が起こり、尾部に保持されている内容物を放出する。[1]
レプリケーション
ウイルスゲノムはファゴソームからアメーバの細胞質に放出される。[1]このウイルスは、アメーバ宿主の集合を促進し、迅速な複製と子孫粒子のための宿主供給を可能にする。感染後、急速に増殖し、宿主細胞が生存する限り継続する。宿主細胞が生存する限り、機械的分離後も再び増殖する。[11]複製工場は感染後8時間から12時間で形成される[11] [13]。
組み立て
複製工場がまだ未熟な初期段階では、新しいウイルス粒子が可能な限り速やかに組み立てられます。そのため、1つの工場内には、様々な組み立て段階にある多数の粒子が存在する可能性があります。工場が成熟すると、カプシドの組み立てが完了し、ゲノムが組み込まれます。ゲノムの組み込み後、尾部がカプシドに付着します。[13]粒子の組み立ては緩やかなタイムラインで行われるため、放出時には様々な組み立て段階にある粒子が存在します。
リリース
ウイルス粒子は細胞溶解によって放出される。Vermamoeba vermiformis種のアメーバに感染した場合、多くの集合粒子は放出時点では機能しない。放出された粒子の最大半数は感染性を持たない。この現象は、宿主アメーバであるAcanthamoeba castellaniiに感染した場合にも見られる。さらなる研究が必要であるものの、非感染性粒子の生成は複製サイクルの正常な一部である可能性があるという仮説が立てられている。[13]
参考文献
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