| トゥルファノスクス 時間範囲:アニシアン
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| トゥルファノスクス・ダバネンシスのホロタイプ頭骨の複数の角度 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | スチア |
| 家族： | †ホソバクテリオファージ科 |
| 属: | †トゥルファノスクス・ ヤング、1973 |
| 種 | |
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トゥルファノスクス（Turfanosuchus）は、中国北西部に中期三畳紀（アニシアン）に生息していた、主竜形爬虫類の一種で、おそらくグラキリスクス科主竜類に属する。模式種であるT. dabanensisは、トルファン盆地のケラマイ層で発見された、部分的に完全ではあるもののバラバラになった化石骨格（IVPP V.32237）に基づいて、1973年にCC Youngによって記載された。 [1]
トゥルファノスクスは、これまで分類を困難にしていた独特な特徴の組み合わせを持っていた。口蓋に歯があり、下から脳頭蓋に入る内頸動脈を持っていた。これら2つの特徴は主竜類（真の王冠グループの 主竜類）では珍しく、ユーパルケリアのような非主竜類の主竜類型に近い。[2]一方、足首はユーパルケリアのような動物のそれよりもはるかに進化しており、頭骨のいくつかの特徴は真の主竜類、特に初期のスギ類（現代のワニ類の遠い祖先）でしか観察されていない。[3]このグループのうち、トゥルファノスクスはグラシリスクスおよびヨンゲスクスと最も類似しており、2014年の研究ではこれら3属をグラシリスクス科に分類した。グラキリスクス科は偽駁類に属し、偽駁類には鳥類よりもワニ類に近いすべての主竜類が含まれる。かつてトゥルファノスクスに特有と考えられていた頭骨の特徴の一部は、現在ではグラキリスクス科の特徴であると考えられているが、トゥルファノスクスは顎と頬部にいくつかの独自の特徴を保持している。[4]
説明
頭蓋骨
トゥルファノスクスの頭骨は、エウパルケリアやグラキリスクスなどの他の小型の一般化した主竜類の頭骨と比例的に類似している。前上顎骨（吻端の歯のある骨）は、鼻孔（鼻孔）の後ろに小さな突起を突き出している。後背突起として知られるこの突起は、鼻骨（吻の上面を形成）の対応する枝を二分する。[2] 他の主竜類とその近縁種と同様に、吻の側面には、前眼窩窓として知られる穴があり、その周囲を低くした骨の窪み（前眼窩窩として知られる）が囲んでいる。上顎骨（吻の主要な歯のある骨）にも後背突起があり、これは前上顎骨の後背突起（ほとんどの主竜類に存在）と比較してはるかに珍しい特徴である。上顎後背突起は、前眼窩の下後角を形成する小さな三角形の骨の突起であり、前眼窩と眼窩の間にある涙骨に接続されていました。 [4]
これらの後背突起は非常に特徴的で、前上顎骨の場合は鼻骨を二分するか、あるいは上顎骨の場合は最初から存在している。そのため、Wu & Russell (2001) はこれらをトゥルファノスクスの固有形質（固有の識別特性）であると考えていた。[2]しかし、現在ではこれらがヨンゲスクスと（程度は低いが）グラキリスクスの両方に存在することが知られているため、グラキリスクス科全体[4]あるいは主竜類のより大きなサブセットを診断する可能性が高い。例えば、レブエルトサウルスの前上顎骨後背突起も鼻骨を二分しており、上顎骨の後背突起は一部のアエトサウルス類とポポサウルス類に存在している。[3]
前上顎骨にはおそらく5本の歯があり、上顎骨には少なくとも13本の歯があった。保存された歯は湾曲していて細かい鋸歯状であった。[2]鼻骨は吻側から突き出て前眼窩の上縁を形成している。前頭骨(眼窩より上の頭蓋骨の部分) は大きなV字型の縫合部として鼻骨に食い込んでいる。これらの特徴は両方ともグラキリスクスにも見られる。[4]一方、頬骨の形状はトゥルファノスクスに非常に独特である。眼窩の後ろで立ち上がる頬骨の部分は非常に幅広い基部を持ち、その表面は眼窩より下の部分に比べて内側に寄っている。[2]他の双弓類と同様にトゥルファノスクスの頭蓋骨の後部には側頭窓と呼ばれる一対の開口部があった。 2つの穴を隔てる骨である鱗状骨には、前方に湾曲して頬骨に接する下部枝があり、これにより下側頭窓が2つの別々の穴に分割され、頭蓋後部に合計3つの穴が残っていた。この特徴はポストスクスなどのラウイスクス科でも知られている。同様の状況は他のグラウイスクス科にも見られ、頬骨と鱗状骨下枝の接触部は広い。しかし、下側頭窓の上部は保持されておらず、鱗状骨と頬骨の接触部の下には下側頭窓の小さな三角形の残骸のみが残っていた。[4]
口蓋（口の天井）の保存された部分は、概ねエウパルケリアと類似していた。特に類似しているのは、翼状骨に歯が存在することである。伝統的に、翼状骨の歯は冠主竜類には存在しないと考えられてきた。Wu & Russell (2001) は、これを用いてトゥルファノスクスを非主竜類の主竜形類として分類することを正当化した。[2]しかし、最近ではエオラプトル、エウディモルフォドン、ルイスクス、[3] エオドロマエウス、ヨンゲスクスなどの冠主竜類でも翼状骨の歯が報告されている。[4]そのため、トゥルファノスクスに翼状骨が存在しても、冠主竜類としての分類が妨げられるわけではない。トゥルファノスクスにおいて報告されているもう一つの特徴は、内頸動脈が脳頭蓋に下から入っているという点である。これは、他のほとんどの主竜類（グラキリスクスやヨンゲスクスを含む[4] ）のように側面から入っているのに対し、トゥルファノスクスではそうではない。しかし、この特徴はアリゾナサウルス、キアノスクス、シレサウルスといった他の冠主竜類にも見られることが知られている。それ以外の点では、脳頭蓋は他の主竜類と概ね類似している。[3]
下顎は細長く、下顎窓と呼ばれる楕円形の穴があった。歯のある歯骨には、下顎窓を囲む2つの後方突起があった。グラキリスクス科の中ではトゥルファノスクスに特有だが、下突起は上突起よりもはるかに長かった。このため、角骨（顎の後下縁を形成）が下顎窓の下縁を形成できないという追加の効果もあった。顎の上部後部（および下顎窓の上縁）を形成する上角骨は大きかった。トゥルファノスクスのもう一つの固有形質は、上角骨の外側が非常に凹面であったことである。[4]下顎には少なくとも16本の歯があり、上顎の歯と形状が似ていた。[2]
頭蓋後骨格
トゥルファノスクスの椎骨は、ユーパルケリアや偽スクス類の椎骨に似ており、側面に凹部があり、神経棘の先端は拡大していた。2つの仙椎（股関節）があり、大きな扇形の仙肋で腸骨（股関節の上部板）に接続していた。椎間板は保存されておらず、椎骨には斜角がなかったが、椎骨は分離しており、ユーパルケリア科の一部は斜角がなくても椎間板を保持しているため、トゥルファノスクスで腸骨が存在しないことは証明できない。腸骨はティチノスクスのものと似ており、前方への突出が短く、後方への突出がはるかに大きく、大きな骨質の寛骨臼（股関節窩）があった。恥骨（股関節下部の前板）の長さは中程度で、これもティチノスクスと似ていた。当初、骨板（骨板）は存在しないと報告されていたが、その後の検体採取で骨板が1つ存在することが判明した。この骨板は幅広で、上面には隆起があり、先端は尖った突起となっていた。下面には、対応する溝状の窪みが存在していた。[2]
上腕骨（上腕の骨）には上腕骨頭との分化が乏しい三角筋隆起があった。大腿骨（大腿骨）はユーパルケリアや大半の偽鰭類と類似していたが、偏位した大腿骨頭や、アベ中足骨類または初期のワニ形類の隆起した第4転子を欠いていた。[2]踵骨（かかとの骨）は「クルロタルサ類」の主竜形類（つまり、植竜類やワニ類のようなクルロタルサウルス足首を持つ類）と多くの類似点があった。これには腓骨（外側の脛骨）の半円筒形（樽型）顆、この顆と第4遠位足根骨（小さな足首の骨）の顆との間の連続した関節面[2]、および踵骨結節と呼ばれる後方突起があり、これは高さより幅が広く縁が広がっていた。これらの特徴のいくつかは、2011年に標本が再評価されるまでは存在しなかったと考えられていました。[3]
分類
トゥルファノスクスの分類は、スズ類の主竜類と、ユーパルケリアなどのより初期の主竜類の近縁種の両方の特徴を併せ持つことから、過去に何度も改訂されてきた。ヤングは当初、この化石はユーパルケリアに類似した動物のものだと考え、ユーパルケリア科に分類した。しかし、この化石は完全には準備されていなかった。1993年にパリッシュが行ったその後の分析で、この化石はスズ類のものであると示された。1982年には、推定上の2番目の種である「トゥルファノスクス」シャゲドゥエンシスが記載された。しかし、この種は大きな中間体を持つため、トゥルファノスクスの近縁種とは考えられておらず、おそらくハラジャイスクスと近縁の、分類不明のユーパルケリア科であったと考えられる。[5] 2001年、シャオチュン・ウー（北京の古脊椎動物学・古人類学研究所）とアンソニー・ラッセル（カルガリー大学）が化石を再記載した。ウーとラッセルは化石を作製し、四肢の骨（大腿骨と上腕骨）はティチノスクスやエウパルケリアのものと似ているが、踵骨は似ていないと指摘した。さらに作製を進めると、部分的な皮骨が明らかになった。ウーとラッセルは、トゥルファノスクスは類ではなく、偽類（恐竜よりもワニに近い主竜類で、このグループに植竜を含めた出版物ではクルロタルシとも呼ばれる）の仲間でもないと結論付けた。この結論は、口蓋の歯や、脳頭蓋に横からではなく下から入る内頸動脈といった特徴によって裏付けられた。しかし、彼らはまた、踵骨の結節がより後方に伸びているなど、いくつかの同形質的（「進化した」）特徴を指摘し、ユーパルケリアとの近縁関係の可能性を否定した。[2]
2010年、古生物学者のマルティン・エスクーラ、アグスティーナ・レクオナ、アウグスティン・マルティネリは、発見されたばかりの主竜類コイラマスクスの研究中に、トゥルファノスクスが再び擬似スクス類であることを発見した。この再分類は、他の初期の擬似スクス類、特にアエトサウルス類のものと類似している踵骨の構造に基づいたものである。[6]この結論は、2011年にスターリング・ネスビットによる主竜類と主竜類形類の包括的分析によっても裏付けられた。この分析では、一部の主竜類（エオラプトルなど）には口蓋歯もあり、他のもの（シレサウルスや初期のポポサウルス上科など）には下から脳頭蓋に入る内頸動脈があったと指摘されている。さらに、踵骨が再評価され、パリッシュによる足首の観察が再確認された。[3]
2014年、トゥルファノスクスは、新たに創設されたグラキリスクス科に属する小型類人猿グラキリスクスおよびヨンゲスクスと近縁であることが判明した。この分類を正当化する類似点のほとんどは頭骨に見られ、一部は当初トゥルファノスクスに特有と考えられていた。[4]
参考文献
- ^ Fossilworks .orgの Turfanosuchus
- ^ abcdefghijk Wu, Xiao-Chun; Russell, Anthony (2001). 「Turfanosuchus dabanensis（Archosauriformes）の再記載と系統関係に関する新情報」（PDF） . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 40– 50. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0040:ROTDAA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 56213383. 2011年7月16 日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2008年6月8日閲覧。
- ^ abcdef Nesbitt, SJ (2011). 「主竜類の初期進化：主要な系統群の関係と起源」アメリカ自然史博物館紀要. 352 : 1– 292. doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. S2CID 83493714.
- ^ abcdefghi Butler, Richard J; Sullivan, Corwin; Ezcurra, Martín D; Liu, Jun; Lecuona, Agustina; Sookias, Roland B (2014). 「謎めいた初期アーキオサウルスの新系統群は、初期擬似スズメガ類の系統発生とアーキオサウルス放散の生物地理学への洞察をもたらす」BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 128. Bibcode :2014BMCEE..14..128B. doi : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148. PMC 4061117. PMID 24916124 .
- ^ Sookias, RB; Sullivan, C.; Liu, J.; Butler, RJ (2014). 「中国三畳紀のユーパルケリイド類（双弓類：アーキオサウルス類）の系統分類」. PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717/peerj.658 . PMC 4250070. PMID 25469319 .
- ^ Ezcurra, MD; Lecuona, A.; Martinelli, A. (2010). 「アルゼンチン下部三畳紀から発見された新たな基底的アーキオサウルス様二弓類」. Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1433– 1450. Bibcode :2010JVPal..30.1433E. doi :10.1080/02724634.2010.501446. S2CID 83826840.
