二流仮説

二ストリーム仮説は、視覚と聴覚の神経処理モデルである。[ 1 ]この仮説は、 1992年にデイビッド・ミルナーとメルヴィン・A・グッデールが発表した論文で初めて提唱され、人間には2つの異なる視覚系が存在すると主張している。 [ 2 ]最近、2つの異なる聴覚系が存在するという証拠も見られるようになった。視覚情報が後頭葉から出て、音が音韻ネットワークから出ると、2つの主要な経路、つまり「ストリーム」を辿る。腹側ストリーム（「何の経路」とも呼ばれる）は側頭葉につながり、物体や視覚の識別と認識に関与する。背側ストリーム（「どこの経路」とも呼ばれる）は頭頂葉につながり、物体の視覚的位置の認識や音声の反復に関与する。

歴史

どうやって
何
背側皮質路（緑）と腹側皮質路（紫）が示されている。これらは視覚皮質の共通の源から発生している。

同様の考えは、以前にも複数の研究者によって提唱されていた。著者ら自身も、ワイスクランツによる盲視に関する研究や、それ以前の神経科学的視覚研究に着想を得たとしている。シュナイダーは1969年、定位と識別のための2つの視覚系の存在を初めて提唱した。[ 3 ]イングルは1973年、カエルの2つの独立した視覚系について記述した。[ 4 ]エトリンガーは1990年、この2つの視覚系の区別に関する既存の神経心理学的証拠をレビューした。[ 5 ] さらに、トレヴァーテンは1968年にサルの視覚における2つの異なるメカニズムについて説明していた。[ 6 ]

1982年、ウンガーライダーとミシュキンはサルの病変研究から、背側脳波ストリームと腹側脳波ストリームをそれぞれ空間的特徴と視覚的特徴を処理するものとして区別し、独自の「どこ」と「何」の区別を提唱した。[ 7 ]この枠組みはミルナーとグッデールの枠組みに取って代わられたが、今でも影響力を持っている。[ 8 ]

このモデルの根拠となった非常に影響力のある情報源の一つは、視覚不可知症のDF患者の現存する能力を調査する実験的研究である。最初の、そして最も影響力のある報告は1991年にGoodaleと同僚によってなされ[ 9 ]、彼女に関する研究は20年経った今でも発表され続けている[ 10 ] 。これは、単一症例からの知見に過度に依存しているという認識のため、このモデルに対する批判の的となってきた。

2つの視覚システム

グデールとミルナー[ 2 ]は、彼らのモデルを裏付ける解剖学的、神経心理学的、電気生理学的、行動学的証拠を数多く集めた。彼らのデータによると、腹側の「知覚」ストリームは視覚入力から世界の詳細な地図を計算し、それを認知操作に使用し、背側の「行動」ストリームは入ってくる視覚情報を、熟練した運動計画に必要な自己中心的（頭部中心）座標系に変換する。また、このモデルは、視覚知覚が視野内の他の物体に対する物体の大きさや位置などの空間特性を符号化すると仮定している。言い換えれば、相対的な測定基準とシーンに基づく参照フレームを利用している。一方、視覚による行動計画と協調は、自己中心的参照フレームによって決定される絶対的な測定基準を使用し、観察者に対する物体の実際の特性を計算する。このように、大きさやコントラストが曖昧な場面に埋め込まれた物体に向けられた把持動作は、錯覚の知覚と把持動作の実行には異なる参照フレームと測定基準が関与しているため、これらの錯覚の影響を回避することが示されている。[ 11 ]

ノーマン[ 12 ]は視覚の同様の二重プロセスモデルを提唱し、他の2システムモデルと一致した2つのシステム間の8つの主な違いを説明した。

要素 腹側システム（何） 背側システム（仕組み）
関数 認識/識別 視覚誘導行動
感度 高空間周波数 - 詳細 高い時間周波数 - 動き
メモリ 長期保存された表現 非常に短期間の保管のみ
スピード 比較的遅い 比較的速い
意識 通常は高い 通常は低い
参照フレーム 他者中心主義か対象中心主義か 自己中心的か視聴者中心か
視覚入力 主に中心窩または傍中心窩 網膜を越えて
単眼視 一般的にかなり小さい影響 多くの場合、大きな効果（例：運動視差）

背側ストリーム

背側視覚路の接続

背側視覚路は、行動の誘導や空間における物体の位置の認識に関与していると考えられています。背側視覚路は一次視覚野から後頭頂皮質に投射します。当初は、物体の空間的特性に関する情報を処理すると考えられていたため、「どこ」経路と呼ばれていました。[ 13 ]しかし、後に著名な神経心理学的患者であるDF患者を対象に行われた研究で、背側視覚路は、操作したい物体の表象を構築するために必要な視覚情報の処理を担っていることが明らかになりました。これらの発見により、背側視覚路というニックネームは「どのように」経路に更新されました。[ 14 ] [ 15 ]背側視覚路は、V1から側頭葉へと下降する平行する腹側視覚路（「何」経路）と相互接続されています。

一般的な特徴

背側皮質路は空間認識と行動誘導（例えば、手を伸ばすなど）に関与しています。この点において、背側皮質路は2つの異なる機能特性を有しています。1つは視野の詳細な地図を保持し、もう1つは動きの検出と分析に優れていることです。

背側ストリームは、後頭葉で純粋に視覚機能から始まり、頭頂葉で終了するところで徐々に空間認識に移行します。

後頭頂皮質は、「空間関係の知覚と解釈、正確な身体イメージ、そして空間における身体の調整を伴う課題の学習」に不可欠である。[ 16 ]

それぞれ個別に機能する小葉が存在します。外側頭頂間溝（LIP）には、注意が刺激に移ったときや動物が視覚刺激に向かってサッカード運動をしたときに活性化を高めるニューロンが含まれ、腹側頭頂間溝（VIP）には視覚情報と体性感覚情報が統合されます。

損傷や病変の影響

後頭頂皮質の損傷は、次のようなさまざまな空間障害を引き起こします。

  • 同時失認: 患者は、一連の詳細または文脈内のオブジェクトの構成要素として認識することができず、単一のオブジェクトのみを説明することができます (シナリオで、木を見て森を見ずなど)。
  • 視神経失調症: 患者が視空間情報を活用して腕の動きを誘導することができない状態。
  • 半側空間無視：患者が反対側の視野の半分を認識していない状態（つまり、左側の視野にある物体に気づかず、右側の視野にある物体にのみ焦点を合わせている、または一方の視野にある物体を認識しているにもかかわらず、もう一方の視野にある物体に気づいていないように見える状態）。例えば、この障害を持つ人は時計を描き、顔の片側に12個の数字すべてを記すことで、絵が完成したと認識することがあります。
  • 無眼症：動きを知覚できない状態。
  • 失行症：筋肉障害がない状態で、任意または意志による運動を行うことができない状態。

腹側ストリーム

視覚ストリームの腹内側ビュー
視覚ストリームの腹側外側ビュー

腹側皮質ストリームは、物体認識と形状表象に関連しています。「何」のストリームとも呼ばれ、内側側頭葉（長期記憶に関連）、大脳辺縁系（感情を制御する）、そして背側皮質ストリーム（物体の位置と動きを扱う）と強いつながりを持っています。

腹側ストリームの主な入力は、視床の外側膝状体核の小細胞層（大細胞層ではなく）から得られる。これらのニューロンは、V1サブレイヤー4Cβ、4A、3B、2/3a [ 17 ]に順に投射する。そこから腹側経路はV2とV4を経由して下側頭葉のPIT（後下側頭葉）、CIT（中心下側頭葉）、AIT（前下側頭葉）の各領域に至る。各視覚野には、視覚空間の完全な表現が含まれている。つまり、各視覚野にはニューロンが含まれており、その受容野が全体として視野全体を表す。視覚情報は一次視覚皮質を通って腹側ストリームに入り、残りの領域を順番に伝わっていく。

V1からAITへと流れに沿って進むにつれて、受容野は大きさ、潜時、そして調整の複雑さを増していきます。例えば、最近の研究では、ヒトにおいてV4領域は色覚を、V8（VO1）領域は形状知覚を担っており、これらの領域と海馬傍回皮質の間に位置するVO2領域は、刺激の色と形状に関する情報を統合して全体的イメージを形成することが示されています。[ 18 ]

腹側視覚路のすべての領域は、受容野における刺激の性質に加えて、網膜外要因の影響を受けます。これらの要因には、注意、作業記憶、刺激の顕著性などが含まれます。したがって、腹側視覚路は視覚世界における要素を単に記述するだけでなく、それらの要素の重要性を判断する上で重要な役割を果たします。

腹側ストリームの損傷により、顔を認識したり表情を解釈したりすることができなくなる可能性があります。[ 19 ]

2つの聴覚システム

聴覚腹側路

ヒコックとポッペルの二重経路モデルの拡張版における「私の猫」というフレーズの理解

聴覚の二つの流れ仮説は、主にヒコックとポッペルによって2004年に提唱され、彼らはその後もこのモデルに関する実証的証拠や最新のレビューを発表し続けている。これは視覚の二つの流れ仮説に続くもので、脳の異なる二つの領域における皮質構造と処理、そして知覚回路と運動協調および出力を体系的に融合させることで「音を意味に、そして音を調音に基づく表象に一致させる」という考えに基づいている。ヒコックとポッペルはまた、背側流と腹側流の両方に「双方向性」がある可能性があると理論づけている。つまり、両方の経路が互いに連携したり、独立したりしながら、様々な方法で機能し、音声知覚と生成を促進するということである。[ 20 ] [ 21 ]

視覚処理には視覚腹側路が重要であるが、一次聴覚皮質からは腹側聴覚路も出ている。 [ 22 ]この路では、音節や環境音の後方で音素が処理される。[ 23 ]次に情報は中側頭回と側頭極で視覚腹側ストリームに合流する。ここで聴覚対象は視聴覚概念に変換される。[ 24 ]腹側システムは口語的に「何」の路と呼ばれているが、これはこの路の機能が主に感覚刺激を言語情報として消化可能な情報に融合することにあるためである。腹側システムがこれを実行できるのは、語彙インターフェースに重点を置いているためである。語彙インターフェースは文脈内外の単語のクラスターとそれらの意味（文脈的または個別的）および統語的変化から構成される。これに基づいて、脳内のいくつかの投射、特に上側頭回を通じて、腹側経路は「音を意味にマッピングする」のに役立ちます。[ 25 ] [ 26 ]

聴覚背側路

聴覚背側路の機能は、聴覚感覚表現を調音運動表現にマッピングすることです。ヒコックとポッペルは、聴覚背側路が必要な理由として、「発話学習は本質的に運動学習課題である。その主要な入力は感覚、特に発話である。したがって、発話音のインスタンスを符号化・維持し、これらの感覚痕跡を用いて発話ジェスチャーを調整し、音を正確に再現できる神経機構が存在するはずである」と主張しています。[ 27 ]

ヒコックとポッペルはさらに、発話と識別の間には揺るぎないつながりがあるものの、背側皮質ストリームが刺激を心象風景や主題概念と発話入力描写に一致させるのに必要であるという証拠はほとんどないと説明している。さらに彼らは、背側皮質ストリームは「音を調音に基づく表象にマッピングする」だけでなく、前頭皮質への神経接続により「発話の聴覚的表象と運動的表象」の両方の寄与を均等化するのにも役立つことを示している。（前述のように、単語や聴覚刺激の統語的・語彙的意味を担う）腹側皮質ストリームとは対照的に、背側皮質ストリームは単語の定義と統語的意味が発話の運動出力とどのように組み合わされるかを駆動する。前述のように、これらのストリームは互いなしでは機能しない。[ 28 ] [ 29 ]

ヒコックとポッペルの二重経路モデルの拡張版における「あなたの名前は何ですか？」というフレーズの繰り返し

腹側皮質視覚路の聴覚処理とは対照的に、情報は一次聴覚皮質から後上側頭回と後上側頭溝に入ります。そこから情報は、シルビウス溝付近の側頭葉と頭頂葉の境界に位置する背側経路の始まりへと移動します。背側経路の最初のステップは、左シルビウス頭頂側頭葉 (Spt) (頭頂側頭葉境界のシルビウス溝内) にある感覚運動インターフェースから始まります。Spt は音を知覚し、再現するために重要です。これは、新しい語彙を獲得する能力が、病変や発話生成に対する聴覚フィードバック、晩発性難聴における構音機能の低下、ウェルニッケ失語症の非音韻的残余、自己モニタリング機能の欠損によって阻害されることから明らかです。音韻短期記憶の基本的な神経機構にも重要です。Sptがないと、言語習得は障害されます。その後、情報は調音ネットワークへと送られ、調音ネットワークは2つの部分に分かれています。運動音節プログラムを処理する調音ネットワーク1は、左後下側頭回とブロードマンの44野（pIFG-BA44）に位置しています。[ 30 ]調音ネットワーク2は運動音素プログラムを処理するもので、左M1-vBA6に位置しています。[ 31 ]

背側および腹側血流の概要表 - Audition

表2. 背側聴覚路と腹側聴覚路の概要

言語の知覚と生成の混乱

伝導失語症は、話し言葉を理解する能力には影響を及ぼさないが、発話を再現する能力（通常は反復によって）に影響を与える。これは、伝導失語症が聴覚腹側経路の障害ではなく、聴覚背側経路の障害を反映しているに違いないということを示している。Buchsbaumら[ 32 ]は、伝導失語症はSpt（シルビウス頭頂側頭葉）の損傷、特に病変の結果である可能性があることを発見した。これは、Sptが新しい語彙の獲得に関与していることで示されている。実験では、ほとんどの伝導失語症患者は頻度の高い単純な単語を復唱できるが、頻度の低い複雑な単語を復唱する能力は損なわれていることが示されている。Sptは、聴覚コードを運動皮質が利用できるようにすることで、運動システムと聴覚システムを結び付ける役割を担っている。運動皮質は、高頻度で単純な単語（cupなど）をより迅速かつ効率的にアクセスするためにそれらを再現するのに対し、低頻度で複雑な単語（シルビウス頭頂側頭葉など）は、Sptによるより積極的なオンライン制御を必要とするようです。これは、伝導失語症患者が、発話生成により直接的なプロセスを必要とする低頻度単語の発音に特に困難を感じる理由を説明しています。「機能的には、伝導失語症は、音韻情報を生成のために符号化する能力の欠陥として特徴付けられてきました」。これは、運動聴覚インターフェースの障害によるものです。[ 33 ]伝導失語症は、より具体的には、発話と言語理解の両方に不可欠な弓状束の損傷に関連しています。弓状束はブローカ野とウェルニッケ野の間の接続を構成しています。[ 34 ]

伝導性失語症に加えて、純粋語聾などの他の障害も、2つの聴覚経路の回路を阻害する可能性があります。純粋語聾はまれですが、脳内の半球間伝達の損傷により、両方の「聴覚皮質」が切断されることを特徴とする障害です。この障害により、患者は聴覚刺激を処理できなくなり、腹側経路と背側経路の両方が阻害されます。 [ 35 ]

批判

グデールとミルナーの革新性は、物体の位置と特性といった入力の区別に重点を置く視点から、視覚と行動、つまり知覚や行動における機能的関連性に重点を置く視点へと転換したことである。しかし、過去20年間の実証研究に基づく現代の視点は、機能を単純に2つの流れに分けるよりも複雑な説明を提供している。[ 36 ]例えば、最近の実験研究はこれらの発見に異議を唱え、錯視が知覚と行動に及ぼす影響の明らかな乖離は、注意、課題の要求、その他の交絡因子の違いによるものだと示唆している。[ 37 ] [ 38 ] しかし、把持などの熟練した動作は絵画的錯視の影響を受けないという考えを強く支持する、簡単には否定できない他の実証的発見もある。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

さらに、近年の神経心理学的研究では、このモデルの根拠となっている二つの神経流の分離の妥当性に疑問が投げかけられている。視覚失認と視神経失調の分離は、当初考えられていたほど強くはないとする研究者もいる。ヘッセらは、DF患者の背側神経流の障害を実証した[ 43 ] 。ヒンメルバッハらはDFの能力を再評価し、より厳密な統計解析を適用した結果、分離は当初考えられていたほど強くないことが示された[ 10 ]。

2009年に行われた、このモデルに関する蓄積された証拠のレビューでは、モデルの精神は立証されているものの、二つの脳領域の独立性が過度に強調されているという結論が出されました。[ 44 ] グッドールとミルナー自身も、過酷な環境で作業するロボットの遠隔制御のために考案された最も効率的な手法の一つであるテレアシスタンスのアナロジーを提唱しています。この説明では、背側脳領域は、腹側脳領域の処理によって情報提供される実行機能の指示の下で機能する半自律的な機能と捉えられています。[ 45 ]

したがって、神経心理学と神経生理学における新たな視点は、2つの神経経路の高度に複雑で分化した機能の研究を促進するために、2つのシステムという枠組みは必要な進歩であったものの、現実には行動のための視覚と知覚のための視覚の間に相当な相互作用が存在する可能性が高いというものである。ロバート・マッキントッシュとトーマス・シェンクはこの立場を次のように要約している。

このモデルは正式な仮説ではなく、実験と理論を導くための一連のヒューリスティックスとして捉えるべきである。視覚認識と行動誘導における情報要件の相違は、背側皮質路と腹側皮質路の広範な相対的特化を依然として説得力のある形で説明している。しかし、この分野を発展させるためには、これらの皮質路が互いにほぼ独立して機能するという考えを捨て、多くの視覚脳領域が課題ごとにどのように新たな機能ネットワークを形成するのかという動的な詳細に取り組む必要があるかもしれない。[ 46 ]

— トーマス・シェンクとロバート・D・マッキントッシュ、「私たちは知覚と行動のために独立した視覚ストリームを持っているか？」

さらに、ヒコックとポッペルは、この枠組みは経験的証拠によって裏付けられるモデルではあるものの、脳内で何が起こっているかについての大まかな概要に過ぎず、この経路は非常に広範かつ複雑な主題に取り組もうとしているため、細部が見落とされる可能性があると述べている。したがって、このモデルは基本的な理解のためのガイドおよび参考資料として用いるべきであり、100%正しい、不変のものとして扱うべきではない。彼らは、他の著者による様々なモデルが彼らの基本的なヒューリスティックに当てはまる可能性があるものの、神経言語学の分野は常に成長と変化を続けており、このモデルは非常に広大な分野における一つの仮説に過ぎないとも述べている。[ 47 ]

参照

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